Caracterización morfológica de la exina del polen de siete especies del género Sterculia L.

Alcides Mondragón^[1]

^[1] Dpto. de Ciencias Biológicas, Decanato de Agronomía, Universidad Centroccidental “Lisandro Alvarado”.  Apdo. 400. Barquisimeto. Venezuela.  e-mail: alcidesmondragon@ucla.edu.ve

RESUMEN

Se realizó la descripción de la forma y ornamentación de la exina de los granos de polen de siete especies y tres variedades del género Sterculia L. presentes en Venezuela para determinar caracteres con fines taxonómicos usando la microscopía electrónica de barrido (MEB). Las especies incluidas fueron S. abbreviata Taylor ex Mondragón, S. amazonica Taylor ex Mondragón, S. apetala (Jacq.) Karst var. ‘Apetala’, S. multiovula Taylor ex Mondragón, S. parviflora (Ducke) Taylor, S. pruriens (Aubl.) Schum. var. ‘Glabrescens’, S. pruriens (Aubl.) Schum. var. ‘Pruriens’ y S. steyermarkii Taylor ex Mondragón. Las muestras fueron provistas por el Herbario Nacional de Venezuela (VEN); el Herbario “Víctor Manuel Badillo” (MY), Facultad de Agronomía UCV, Maracay; el Herbario Julián Steyermark del Ministerio del Ambiente del estado Amazonas (TFAV) y el Herbario de Ciudad Bolívar (GUYN). Se extrajeron yemas florales de especímenes secos (exsiccatas) debidamente identificadas. Las microfotografías mostraron que el grano de polen es tricolporado y la escultura de la exina, aunque no permite discriminar entre especies, permitió formar tres subgrupos de acuerdo a la ornamentación: 1) granulosa presente en Sterculia amazonica, S. multiovula y S. steyermarkii, 2) reticulada en S. abbreviata, S. apetala var. ‘Apetala’ y S. parviflora (los retículos varían entre ellas). S. apetala var. ‘Apetala’  presenta amplios lúmenes y muros lisos, mientras que en S. abbreviata y S. parviflora se aprecian lúmenes regulares y más estrechos con paredes engrosadas en relación al ancho del lumen, y 3) rugulada en S. pruriens var. ‘Pruriens’ y S. pruriens var. ‘Glabrescens’; en este tipo de grano se observa una exina tectado perforada, presentando poros diminutos.

Palabras clave adicionales: Exsiccatas, granulosa, reticulada, rugulada

Morphological characterization of pollen exine of seven Sterculia L. species

ABSTRACT

Shape and ornamentation of exine from pollen grains of seven species and three varieties belonging to Sterculia L. was assesed to determine some taxonomical characters using scan electron microscope technique (SEM). Species included S. abbreviata Taylor ex Mondragón, S. amazonica Taylor ex Mondragón, S. apetala (Jacq.) Karst var. ‘Apetala’, S.  multiovula Taylor ex Mondragón, S. parviflora (Ducke) Taylor, S. pruriens (Aubl.) Schum. var. ‘Glabrescens’, S. pruriens (Aubl.) Schum. var. ‘Pruriens’, and S. steyermarkii Taylor ex Mondragón. All samples were provided by: Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Caracas; Herbario “Víctor Manuel Badillo” (MY), Faculty of Agronomy UCV, Maracay; Herbario Julián Steyermark from the Ministerio del Ambiente from Amazonas State (TFAV) and Herbario from Ciudad Bolívar (GUYN). Floral buds were extracted from exsiccatas previously identified. Microphotographies showed that pollen grain is tricolporate and sculpture of exine, even though was no useful to discrimine species, allowed the formation of three subgroups according to ornamentation: 1) granulose in Sterculia amazonica,  S. multiovula and S. steyermarkii, 2) reticulate in S. abbreviata, S. apetala var. ‘Apetala’ and S. parviflora (showing variations on reticules). S. apetala, var ‘Apetala’ is ampled-lumens and smoothed-wall, while S. abbreviata and S. parviflora lumens are regular and narrower, thickened-wall related to lumen wide, and 3) rugulate in S. pruriens var. ‘Pruriens’, and S. pruriens var. ‘Glabrescens’; in this pollen grain a exine tectate-perforate was observed with pores diminutes.

Additional key words: Exsiccatas, granulate, reticulate, rugulate

Recibido: Marzo 27, 2006   Aceptado: Diciembre 22, 2006

INTRODUCCIÓN

El género Sterculia L. comprende especies arbóreas de importancia agronómica. Como especies ornamentales son usadas para arborización de parques, jardines y avenidas; su madera es usada para construcciones rurales y a nivel industrial (Pennington y Sarukhan, 1968; MARNR, 1997); la goma extraída de una especie de la India es usada como sustituto del traganto en la industria textil, de cosméticos, de cigarrillos, pastas y helados (Hutchinson, 1967).

Desde el punto de vista taxonómico los caracteres del polen y particularmente la ornamentación de la exina son reconocidos como una ayuda en la sistemática vegetal y han alcanzado mucha importancia como lo muestran los numerosos trabajos realizados en las últimas décadas sobre Cleome (Ruiz y Xena de Enrech, 1997), Adenandra (Víctor y Braham, 1999), Maranthaceae (Borsch, 1998), Polemoniaceae (Quiroz y Arreguín, 2002), Cucurbitaceae (Quiroz et al., 2003) y Asteraceae (Lapp y Castro, 2004), entre otros.

Con relación al grano de polen de las Sterculiaceae se conoce poco. Erdtman (1972) estudió el polen de aproximadamente 90 especies de 50 géneros que agrupaban 8 tribus de Sterculiaceae y usó caracteres  como  forma,  ornamentación  y abertura para diferenciarlas. Encontró que el polen de las Sterculiaceae es usualmente 3-colporado, suboblato-prolato, con una longitud aproximada entre 20-40 m , donde la especie S. cuneata  presenta  un  polen  esferoidal  con  un  tamaño  de 20 m.

Cronquist (1981) describe el polen de las Sterculiaceae como granos binucleados, tricolporados y lisos o reticulados a pantoporados y espinulosos.

Judd y Manchester (1997) reportan que los granos de polen de Sterculia foetida son subtriangulares con ángulos redondeados.

Secco y Barth (1984) realizaron estudios de siete especies de Sterculia del nuevo mundo, reportando que existen variaciones entre dichas especies en cuanto al patrón de la superficie del polen. Taylor (1989) trabajó con 16 especies y dos variedades de Sterculia, agrupándolas en tres sub-tipos de acuerdo a las características de la exina del polen; de éstas únicamente S. apetala está presente en Venezuela.

En vista de carecer de información sobre los granos de polen de este género para las especies presentes en Venezuela, mediante este trabajo se espera aportar conocimientos en cuanto a la forma y ornamentación de la exina para conocer y determinar el valor taxonómico en siete especies del género Sterculia.

MATERIALES Y MÉTODOS

El polen fue obtenido de material de los siguientes herbarios del país: Herbario Nacional de Venezuela (VEN), Caracas; Herbario “Víctor Manuel Badillo” (MY), Facultad de Agronomía,  UCV, Maracay; Herbario Julián Steyermark del Ministerio del Ambiente del estado Amazonas (TFAV) y el Herbario de Ciudad Bolívar (GUYN). Se extrajeron yemas florales de especímenes debidamente identificados de las siguientes especies: Sterculia abbreviata, S. amazonica, S. apetala var. ‘Apetala’, S. multiovula, S. parviflora, S. pruriens var. ‘Pruriens’, S. pruriens var. ‘Glabrescens’ y S. steyermarkii.

Las yemas florales se guardaron temporalmente en sobres de papel identificados con el nombre de la especie, nombre del colector, número de colección y su número de control para identificar la muestra en su posterior procesamiento.

El procesamiento de las muestras se realizó en el Centro de Microscopía Electrónica, de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela. A las muestras destinadas al análisis no se les aplicó tratamiento químico. Los botones florales de los cuales se extrajeron las anteras y a su vez el polen se abrieron bajo el microscopio esteroscópico; inmediatamente se colocó el polen sobre papel engomado de doble faz adherido al soporte porta-muestra; luego se llevó a un metalizador marca Eiko y se cubrió con una película fina del metal paladio. Posteriormente se observaron los granos de polen en un microscopio electrónico de barrido (MEB) marca Hitachi modelo S-500, seleccionando las vistas que posteriormente fueron fotografiadas en dicho equipo. Se caracterizó la exina del polen para cada una de las especies. La terminología morfológica utilizada estuvo basada en los trabajos de Kremp (1965) y Erdtman (1969).

 RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Las observaciones realizadas en las siete especies de Sterculia señalan que el grano de polen es tricolporado (Figura 1), correspondiendo con lo reportado por Erdtman (1972).

Figura 1. Grano de polen tricolporado en vista polar de S. parviflora (3500X)

Los resultados con la escultura de la exina del polen, aunque no permiten discriminar entre especies, posibilitan la formación de tres subgrupos de acuerdo con la ornamentación de la misma, concordando con lo registrado por Taylor (1989). La ornamentación de la exina es una característica que puede variar entre las especies del género, tal como lo señalaron Secco y Barth (1984).

Las observaciones realizadas del MEB permitieron establecer, con base en la escultura de la exina, tres tipos de polen para las especies de Sterculia estudiadas: polen con ornamentación granulosa, polen con ornamentación reticulada y polen con ornamentación rugulada.

La  ornamentación  granulosa  está  presente  en S. amazonica, S. multiovula y S. steyermarkii (Figuras 2, 3, 4, 5 y 6).

Figura 2. Detalle de la exina granulosa del polen de S. amazonica (10000X)

Figura 3. Grano de polen tricolporado en vista polar de S. multiovula (3500X)

Figura 4. Detalle de la exina granulosa del polen de S. multiovula (10000X)

Figura 5. Grano de polen tricolporado en vista polar de S. steyermarkii (3500X)

Figura 6. Detalle de la exina granulosa del polen de S. steyermarkii (10000X)

La ornamentación reticulada está presente en S. abbreviata, S. apetala var. ‘Apetala’ y S. parviflora, encontrándose diferencias entre los retículos presentes en la exina de éstas. S. apetala var. ‘Apetala’ presenta amplios lúmenes y muros lisos (Figuras 7 y 8) en S. abbreviata (Figura 9) y S. parviflora (Figura 1) se aprecian lúmenes regulares y más estrechos, con paredes engrosadas en relación al ancho del lumen.

Figura 7. Grano de polen de S. apetala var. ‘Apetala’ (3500X)

Figura 8. Detalle de la exina reticulada de S. apetala var. ‘Apetala’  (10000X)

Figura 9. Detalle de la exina reticulada de S. abbreviata (10000X)

La escultura rugulada la presentó S. pruriens var. ‘Pruriens’ y S. pruriens var. ‘Glabrescens’. En este tipo de grano se observa una exina tectado perforada, la cual presenta poros diminutos (Figuras 10, 11 y 12).

Figura 10. Grano de polen de S. pruriens var. ‘Pruriens’ (3500X)

Figura 11. Detalle de la exina rugulada de S. pruriens var. ‘Pruriens’  (10000X)

Figura 12. Detalle de la exina rugulada de S. pruriens var. ‘Glabrescens’ (10000X)

El presente trabajo permitió definir que el grano de polen es tricolporado, observándose tres tipos de ornamentación (granulosa, reticulada y rugulada), no permitiendo discriminar entre especies pero si formar grupos entre éstas.

AGRADECIMIENTO

A los curadores de los herbarios VEN, MY, TFAV y GUYN por el préstamo de las muestras para su estudio en VEN. Al Centro de Microscopía Electrónica de Barrido de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela donde se procesó el material y se tomaron las fotografías de los granos de polen.

LITERATURA CITADA

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