Boletín de Malariología y Salud Ambiental
versión impresa ISSN 1690-4648
Bol Mal Salud Amb v.49 n.2 Maracay dic. 2009
Clave pictórica de triatóminos (Hemiptera: Triatominae) de Venezuela
Ana Soto-Vivas
Laboratorio de Biología de Vectores y Reservorios. Centro de Estudios en Enfermedades Endémicas. Servicio Autónomo Instituto de Estudios "Dr. Arnoldo Gabaldon" (MPPS) - Maracay, Edo. Aragua - Venezuela
Autor de correspondencia: anasoto.vivas@gmail.com
Se actualiza el estatus taxonómico de las especies de triatóminos presentes en Venezuela, excluyéndose especies bajo sinonimia. Se presenta una clave nueva para el país basada en descripciones tomadas de revisiones sistemáticas recientes, y en material de colección. Se incluyen especies no señaladas en claves anteriores y nuevas especies descritas en el país.
Palabras clave: Morfología, Taxonomía, Triatóminos, Venezuela.
Pictorial key of triatomine bugs (Hemiptera: Triatominae) from Venezuela
SUMMARY
This article updates the taxonomic status of the triatomine species in Venezuela, excluding synonyms, using recent systematic revisions and museum specimens, including not previously recorded species in former keys and new species from Venezuela.
Recibido el 08/05/2009 Aceptado el 07/09/2009
INTRODUCCIÓN
La subfamilia Triatominae se clasifica dentro de la familia Reduviidae y está se caracteriza porque sus miembros tienen hábito hematofágico; en la actualidad se reportan cerca de 140 especies reconocidas. Todas las especies del taxón son probablemente capaces de transmitir Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909) agente causal de la enfermedad de Chagas; aunque relativamente pocas son de importancia como vectores de T. cruzi. Las especies de mayor importancia epidemiológica son aquellas que se han adaptado a vivir en estrecho contacto con el hombre, colonizando viviendas rurales (Schofield & Galvão, 2009).
El texto más utilizado sobre distribución de triatóminos de Venezuela fue realizado por Cova-García & Suárez (1959) y en esté se resumen los resultados de las búsquedas intradomiciliarias (y en algunos casos extradomiciliarias) para distintos centros poblados, agrupados por Entidad Federal (Estados). Posteriormente, luego de un vacío aproximado de diez años, en la década de los 70 se continúan los estudios faunísticos, biológicos y ecológicos en Triatominae, por el personal de la Organización Panamericana de Salud (Carcavallo et al. 1977; Tonn et al. 1976, 1982), incrementándose el número de registros para el país, aunque en la mayoría de los reportes no se especifica la localidad.
Según la bibliografía se reportan para Venezuela 22 especies de triatóminos, agrupadas en los géneros (Tabla 1), Alberprosenia Martínez & Carcacallo (1sp), Belminus Stål (2spp), Cavernicola Barber (1sp), Eratyrus Stål (2spp), Microtriatoma Prosen & Martínez (1sp), Panstrongylus Berg (4spp), Psammolestes Bergroth(1sp), Rhodnius Stål (6spp) y Triatoma Laporte (4spp) (Cova-García & Suárez 1959; Lent & Wygodzinsky 1979; Osuna 1984,1993; Carcavallo et al. 1997; Galvão et al. 2003; Schofield & Galvão 2009).
Hasta la fecha la revisión realizada por Lent & Wygodzinsky (1979) sigue siendo el texto mas utilizado, en los estudios taxonómicos del grupo; Ramírez Pérez (1987) publicó una revisión de los triatóminos del país e incluyó la traducción de la clave de Lent & Wygodzinsky (1979); Carcavallo et al. (1998), publican un Atlas de los Vectores de la Enfermedad de Chagas en las Américas, donde presentan un análisis detallado de la morfología del grupo, además de una clave pictórica, no obstante está clave fue escrita en ingles y portugués, y es de difícil acceso al personal técnico de las regiones de salud del país. Como consecuencia se hace necesario una revisión y actualización de las claves de Triatominae de Venezuela, que incluya nuevas especies reportadas posteriormente a la publicación de estos trabajos, con imágenes a color que faciliten la identificación
y/o observación de los caracteres diagnósticos de las especies y que sea de utilidad para los taxónomos, ecólogos y personal técnico encargados del control de las especies de importancia médica en las distintas regiones del país. De esta forma, el objetivo de este trabajo es colocar a disposición una clave pictórica de Triatominae de Venezuela.MATERIAL EMPLEADO
La lista de especies presentes en el país se compiló a partir de la literatura, como claves, descripciones y distribuciones publicadas hasta la actualidad y de la revisión de las siguientes Colecciones Entomológicas: Museo Cova-García, del Servicio Autónomo Instituto de Altos Estudios "Dr. Arnoldo Gabaldon" (IAES); Museo de Zoología Agrícola, Fac. de Agronomía Universidad Central de Venezuela (MIZA), Museo Entomológico "José M. Osorio", Universidad Centro Occidental de los Llanos (UCLA); Colección Herman Lent, Universidad de los Andes (ULA); Colección de Artrópodos, Universidad del Zulia (LUZ); Colección privada de la Familia Romero (FR).
La clave fue construida con base en las
características de las claves de Lent & Wygodzinsky (1979); Carcavallo et al. 1997 y Galvão et al. (2003). Las fotografías de los ejemplares fueron tomadas utilizando una cámara digital Nikon COOLPIX 5600 colocada sobre un trípode con una lupa estereoscópica Zeiss, modelo Stemi 1000. Las imágenes de las especies de la Tribu Bolbolderini género Belminus, género Microtriatoma; Tribu Alberproseniini género Alberprosenia; Tribu Rhodniini: Rhodnius pallescens, R. brethesi, R. robustus; Tribu Triatomini: Panstrongylus lignarius, P. chinai; fueron tomadas de Carcavallo et al. (1997); Jurberg et al. (2004); Dujardin & Matias (2007); Sandoval et al. (2007) e imágenes de la Colección Herman Lent, LaboratórioNacional e Internacional de Referencia en Taxonomía de Triatóminos (LNIRTT) Instituto Oswaldo Cruz, Brasil.
CLAVE PÍCTORICA SUBFAMILIA TRIATOMINAE DE VENEZUELA
Tribus de la subfamilia Triatominae en Venezuela
1. Cabeza alargada en la mayoría de los casos, subcónica, no fuertemente convexa dorsalmente en el aspecto lateral (Fig. 1-a). Genas sobrepasando visiblemente el ápice del clípeo (Fig. 1-b) .................................................................................. Bolboderini Genas no sobrepasando el ápice del lípeo................ 2
2. Ojos muy grandes, cabeza curva, regiones ante y post ocular comprimidas (Fig. 2).............. Alberproseniini Cabeza más larga, región anteocular generalmente más
larga que la postocular, ojos de tamaño medio ........33. Cabeza ovoide y convexa en vista dorsal, genas menos conspicuas, no sobrepasando el nivel del ápice del clípeo (Fig. 3-a), nervaduras del corio casi imperceptibles. Integumento del cuerpo liso, pero con pelos largos numerosos y suberecto (Fig. 3-b)......................................................................... Cavernicolini
Cabeza nunca ovoide o convexa. .........................4 callosidades nítidas provistas de tubérculos setíferos. Antenas implantadas próximas al ápice de la cabeza (Fig. 4) .................................................... Rhodniini
Cabeza sin callosidades detrás de los ojos. Inserción de las antenas alejada del ápice de la cabeza (Fig. 5) ....................................................................... Triatomini
GÉNEROS DE LAS TRIBUS EN VENEZUELA
Tribu Bolboderini
1. Primer segmento del rostro mayor o tan largo como el segundo. Escutelos con procesos laterales en las bases (Fig. 6) ........................................... Belminus
Primer segmento del rostro más corto que el segundo. Escudete sin proceso lateral (Fig. 7). Genas comprimidas lateralmente con extremo apical no agudo. Fémures sin espinas o dentículos; tibias de todos los pares de patas con fosetas esponjosas; tarsos con dos segmentos cortos, juntos no mayores que un quinto del largo de la tibia .................................................
MicrotriatomaTribu Alberproseniini
Cabeza muy corta y ancha, no más larga que el ancho de lado a lado, clípeo más grueso antes del medio. Tamaño 5 mm. Sinlipsis mas estrecha que los ojos en vista dorsal. Conexivo con manchas amarillas (Fig. 2) ..............................................Alberprosenia
Tribu Cavernicolini
Todos los pelos sencillos. Ojos situados lateralmente en el medio de la cabeza (Fig. 8-a). Cuarto segmento antenal mas largo que cualquier de los demás, tercer y cuarto segmentos antenales con anillos microscópicos (Fig. 8-b). Surco estridulatorio ausente (Fig. 8-a). Tarsos alargados, el anterior con cerca de la mitad del largo de la tibia .Cavernicola
Tribu Rhodniini
1. Cabeza subtriangular, a veces achatada, con la largura nítidamente menor que el doble de su anchura, incluyendo los ojos. Región postocular muy corta, su largo con un cuarto a un tercio del ancho; segmento apical del rostro con incisión distal profunda (Fig. 9). Fémures conspicuamente dilatados y comprimidos lateralmente..................................... Psammolestes
2. Cabeza subcilndrica, no achatada dorso-ventralmente, de largura con el doble o más del doble del ancho a través de los ojos. Región postocular mas larga, por lo menos con la mitad del ancho (Fig. 10). Último segmento rostral afilado apicalmente. Fémures alargados en la mayoría de las especies, subcilíndricos y no comprimidos lateralmente ............... Rhodnius
Tribu Triatomini
1. Proceso anterior del escudete en forma de espina fuerte muy larga, de punta afilada, tan larga o más larga que el escudete propiamente dicho (Fig. 11). Rostro con el primer y segundo segmentos alargados, de largo subigual, con el tercero corto. Abdomen con una serie de cinco tubérculos salientes a lo largo del centro de los uroterguitos .........................................Eratyrus
Rostro con el primer segmento invariablemente más corto que el segundo. Abdomen dorsalmente con o sin serie de tubérculos medianos................................ 2
2. Cabeza corta, ancha; tubérculos anteníferos situados detrás del medio de la región anteocular (Fig. 12) ................................................................. Panstrongylus
Cabeza larga y angosta; tubérculos anteníferos situados al nivel o delante del nivel del medio de la región anteocular (Fig. 13). Especies raramente con 33 mm o más de largo, en la mayoría de las veces con menos de 30 mm. Fémures espiníferos o no. Placas ventrales del conexivo nítidas; sin embargo algunas veces angostas; bordes del abdomen raramente membranosos, solamente en la hembra micróptera de una especie con membrana conectando las placas dorsales con las ventrales. Proceso posterior del pigóforo aguzado hacia el ápice ........................................................Triatoma
ESPECIES PRESENTES EN VENEZUELA
La especie del género
Microtriatoma conocida en Venezuela es M. trinidadensis. Las características morfológicas principales son:Membranas con manchas claras y oscuras. Cabeza con vista lateral delgada (Fig. 14-a). Región postocular no mayor de 1,6 veces más larga que corta, tercer segmento del rostro más corto que el primero (Fig. 14-b).
La especie del género
Alberprosenia conocida en Venezuela es A. goyovargasi. Las características morfológicas principales son:Cabeza muy corta y ancha, no mas larga que el ancho de lado a lado. Clípeo más grueso antes del medio. Tamaño 5 mm. Sinlipsis más estrecho que los ojos en vista dorsal. Conexivo con manchas amarillas (Fig. 15).
La especie del género
Cavernicola conocida en Venezuela es C. pilosa. Las características morfológicas principales son:Conexivos totalmente oscuros. Primer segmento del rostro no alcanzando los tubérculos anteníferos en vista lateral (Fig. 16-a). Región ante y postocular de igual tamaño (Fig. 16-b).
La especie del género
Psammolestes conocida en Venezuela es P. arthuri (Fig. 17-b). Las características morfológicas principales son:Cabeza y tórax altamente pulidos; cabeza no estrangulada antes del cuello, en el aspecto dorsal y lateral; cabeza dorsalmente con ancha faja amarilla longitudinal ocupando todo el espacio interocular. Pelos largos en el ápice del segundo y en todo el tercero segmento rostral (Fig. 17-a). Ángulos antero-laterales del pronoto dirigidos hacia adelante y alcanzando el nivel de los ocelos. Genitalia del macho con el soporte del falosoma grande y constituido de dos estructuras fusionadas.
Especies del género Belminus
1. Primer segmento del rostro más largo que el segundo, casi alcanzando el nivel del borde anterior del ojo; región postocular de la cabeza con los lados nítidamente convexos, convergiendo posteriormente, en el aspecto dorsal; proceso del escudete amarillento o de color naranja, subcilíndrico y surcado dorsalmente en la línea mediana (Fig. 18) ................. rugulosus
Corio blanco amarillento salvo en la base, área central y claval (Fig. 19) ............................................pittieri
Especies del genero Rhodnius
1. Cabeza y patas con dibujo compuesto de manchas y puntos no regulares, el insecto conspícuamente jaspeado (Fig. 20-d) ............................................. 2
Cabeza y patas de color uniforme, los elementos de dibujo sin manchitas, de esta manera los insectos no presentan aspecto jaspeado (Fig. 22-b) .................... 4
2. Todas las tibias con anillo submediano oscuro (Fig. 20-a). Ojos más anchos que la distancia interocular dorsal (Figura 20-b); mancha rectangular oscura de los segmentos conexivales con conspicua saliente puntiaguda posterior, por lo menos en los segmentos
III a V (Fig. 20-c). Proceso mediano del pigóforo bífido ......................................................... pictipes
Tibias sin el anillo submediano mencionado. Ojos no más anchos que la distancia interocular dorsal; manchas oscuras rectangulares del conexivo sin saliente puntiaguda posterior. Proceso del pigóforo no bífido ........................................................................3
3. Especie grande, de alrededor de 22 mm. Cabeza relativamente muy alargada, nítidamente mas larga que el pronoto (1:0,80-0,85), es decir, tan larga como el pronoto mas el escudete sin su proceso apical. Región anteocular más de tres veces tan larga como la postocular, en el aspecto dorsal. Manchas rectangulares de los segmentos dorsales del conexivo nítidas. (Fig. 21).............................................................................................. pallescens
Patas sin anillos; fémures anteriores con mas de cuatro veces de largo en relación a su anchura (Fig. 22-a); proceso del pigóforo no bífido. Pronoto castaño oscuro o negro uniforme, incluso las carinas; manchas del conexivo rojizas, minúsculas, situadas en los ángulos postero-laterales de los segmentos conexivales III-VI o VII (Fig. 22-b)................................................neivai
4. Cabeza relativamente larga, nítidamente mas larga que el pronoto (1:0,65-0,80). Proceso del pigóforo alargado, puntiagudo o romo ....................................5
Cabeza relativamente larga, nítidamente mas larga que el pronoto (1:0,65-0,80). Proceso del pigoforo alargado, puntiagudo o romo. Ojos en todos los casos
nítidamente más anchos en el aspecto dorsal que
la distancia interocular dorsal (Fig. 23-a). Lóbulo posterior del pronoto uniformemente negro entre las carenas submedianas y entre estas carenas y los bordes laterales. Tercer segmento de las antenas mas largo que el segundo (Fig. 23-b)................................... brethesi5. Ángulos antero-laterales del pronoto redondeados, no muy salientes. Bandas oscuras del lóbulo posterior del pronoto completamente separadas (especie menor, largo de los machos 17,5-20 mm, de las hembras 19,5-21,5 mm. Región anteocular cerca de tres veces más larga que la postocular (Fig. 24-a). Distancia interocular dorsal mayor que el ancho de un ojo, en el aspecto dorsal; (ninfas del cuarto y quinto estadios con las tibias de color oscuro uniforme) (Fig. 24-b) ...................................................................................prolixus
Especie mayor (largo de los machos 20-23,5 mm, de las hembras 23-26 mm; región anteocular alrededor de cuatro veces el largo de la postocular); distancia interocular dorsal menor o igual que el ancho del ojo, en el aspecto dorsal (Fig. 25-a). (ninfas del cuarto y quinto estadios con las tibias conspícuamente mas claras que los fémures, solamente sus ápices oscuros) (Fig. 25-b)..................................................... robustus
Especies del genero Triatoma
1. Primer segmento de las antenas sobrepasando el nivel del ápice del clípeo. Pronoto píceo o negro, bordeado lateralmente con rojo (Fig. 26)...................rubrofasciata
Primer segmento de las antenas no sobrepasando el nivel del ápice del clípeo. Cabeza y pronoto no fuertemente granulosos. Distribución cromática del pronoto diferente ......................................................2
2. Pronoto casi totalmente negro (Fig. 27-a). Segmentos del conexivo amarillos, con el tercio anterior negro (Fig. 27-b)...................................................
dimidiataPronoto oscuro con elementos de dibujo claros. Conexivo diferente....................................................3
3. Áreas oscuras del conexivo situadas sobre las suturas íntersegmentales (Figura 28-a) Nervaduras de la membrana de los hemélitros oscuras sobre una base clara (Fig. 28-b)...........................................maculata
Áreas oscuras de los segmentos del conexivo situados en el centro de cada segmento, no alcanzando las
suturas íntersegmentales. Nervaduras de la membrana claras sobre una base oscura (Fig. 29-a). Ángulos antero-laterales del pronoto alargados. Patas negras, con el ápice de los fémures y la base de las tibias con estrecho anillo amarillo. Segmentos del conexivo con mancha central oscura en forma de bigómia (Fig. 29-b) ............................................................
nigromaculataEspecies del genero Eratyrus
1. Lóbulo anterior del pronoto con 1+1 espinas díscales fuertes (Fig. 30-a). Ángulos humerales del pronoto nítidamente espinosos; corio con mancha subapical rojiza comparativamente pequeña, anteriormente no llegando hasta el nivel de la nervadura transversa m - cu; parte libre de la vesica convexa en el ápice, en la vista lateral (Fig. 30-b)....................................... mucronatus
Lóbulo anterior del pronoto con 1+1 tubérculos díscales cortos y redondeados en el ápice (Fig. 31-a). Ángulos humerales del pronoto ligeramente aguzados o puntiagudos, pero nunca con espinas. Corio con mancha subapical rojiza comparativamente grande, alcanzando o sobrepasando anteriormente el nivel de la nervadura transversa m-cu (Fig. 31-b); parte libre de la vesica achatada o ligeramente cóncava en el ápice, en la vista lateral ........................................................cuspidatus
Especies del género Panstrongylus
1. Proceso posterior del escudete alargado, subcilíndrico, estrechado apicalmente. Especímenes casi totalmente negros; Lóbulo posterior del pronoto con manchas rojizas, en algunos casos apenas perceptibles, sobre los ángulos humerales y en la región submediana del borde posterior. Segmentos del conexivo dorsalmente con pequeña mancha roja en los ángulos postero-laterales (Fig. 32-a y 32-b)..............................................chinai
Proceso posterior del escudete corto, redondeado, cónico o truncado apicalmente. Especímenes de coloración diferente..................................................2
2. Abdomen ventralmente de color claro, con series longitudinales de manchas negras. Mas de 20 mm de largo. Cabeza comparativamente mas corta y fuerte
en el aspecto lateral (Fig. 33-a). Pronoto con manchas negras conspicuas. Todos los segmentos del conexivo con manchas negras y claras (Fig. 33-b) ............................................................................................ geniculatusAbdomen de coloración diferente, sin series de manchas negras ............................................................3
3. Jugae romas (Fig. 34-a). Tubérculos del lóbulo anterior del pronoto rojizos. Conexivo con mancha aislada oscura en el centro de cada segmento y con angosta faja transversal negra a lo largo del borde anterior del segmento. Integumento dorsal del cuerpo con numerosas cerdas doradas acostadas. Color general de los hemelitros verde pálido (Fig. 34-b) .............................................................................. rufotuberculatus
Jugae curvadas en gancho (Fig. 34-a). Tubérculos del lóbulo anterior del pronoto no rojizos, o muy raramente con ese color. Conexivo con grande mancha oscura sobre la parte anterior de cada segmento, la parte posterior clara. Integumento del cuerpo prácticamente desnudo. Color general de los hemelitros no verdoso. Escudete negro, con faja mediana longitudinal amarilla proceso posterior del escudete con ligera giba en su base. Lóbulo anterior del pronoto con tubérculos sublaterales, además de los tubérculos discales y laterales. Tibias negras con manchita amarilla subbasal. Cabeza relativamente corta, la relación largo de la cabeza: largo del pronoto 1:1,3 -1,4 (Fig. 35-b) .............................................................................. lignarius
DISCUSIÓN
La actualización de la clave para triatóminos de Venezuela es importante desde el punto de vista
práctico, en la identificación de las especies presentes en el país; así como herramienta importante en los estudios taxonómicos. En este trabajo se muestran fíguras con características particulares de las especies y se incluyen las características diagnósticas para la separación paso a paso y dicotómicamente de cada una de las tribus, para luego en pasos subsiguientes separar los géneros pertenecientes a las tribus, así como las especies presentes en el país.En la presente clave se excluyen las especies descritas y/o reportadas que han sido sinonimizadas tales como,
Psammolestes salazari Aldana, Lizano, Ramon, Valderrama (1996) sinonimo de P. arthuri (Pinto, 1926) Pinto & Lent, 1935 por Lent (1997); Panstrongylus turpialis (Valderrama et al. 1996) sinónimo de P. chinai por Lent (1997); P. herreri sinónimo de Panstrongylus lignarius reportado para el país por Osuna (1984) y posteriormente sinonimizado por Marcilla et al. (2002). Finalmente, el género monotípico Torrealbaia Carcavallo, Jurberg & Lent, 1998 sinonimizado con Amphibolus venator (Klug, 1830) por Forero (2004).Tal como menciona Feliciangeli et al. (2004) la presencia de R. pallescens cuya distribución geográfica conocida abarca Panamá y Colombia (Dujardin et al., 2002), debería ser confirmada, ya que no se dispone de la información sobre la localidad de captura. Por otro lado se menciona a T. rubrofasciata, que ha sido reportado y no se incluye en la mayoría de las listas publicadas de Venezuela (Ryckman 1986; Galvão et al. 2003) .
AGRADECIMIENTO
Este trabajo se realizó con el apoyo de las siguientes personas e Instituciones: Sra. Hortencia Frontado asistente Colección Entomológica Museo Cova-García IAES "Dr. Arnoldo Gabaldon"; Dr. Eduardo Osuna, Curador Miza-UCV; Dra. Rosa Briceño, Curadora Museo Entomológico "José M. Osorio" UCLA; Dr. Elis Aldana Curador Colección Herman Lent ULA; Ing. Agr. Jóse Camacho, curador Colección de Artrópodos LUZ, Sr. Francisco Romero, curador Colección Privada Familia Romero, por permitirme revisar los ejemplares de las colecciones,
Dr. Clever Galvão por facilitar las imágenes de los ejemplares depositados en el LNIRTT. A los árbitros anónimos por sus valiosas críticas y sugerencias al manuscrito.REFERENCIAS
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