Posteriormente, a través del ACP se obtuvieron nuevas variables producto de la trasformación lineal de las variables originales. Estas variables se caracterizan por no estar correlacionadas entre sí (Phillippeau, 1990).
2. Clasificación Jerárquica Ascendente.
Una vez efectuado el ACP, se aplicó para el análisis de similitud, el modelo de clasificación jerárquica ascendente. Esto se hizo con el fin de formar grupos y así poder estimar con precisión las diferencias y similitudes fenotípicas entre los materiales estudiados. Como medida de distancia se utilizó la Distancia Euclidiana y como criterio de segregación los promedios no ponderados (UPGMA). Se representó gráficamente la semejanza fenotípica entre los cultivares a través de un dendograma (Cuadras, 1991).
1. Análisis de Componentes Principales
| CUADRO 2. Coeficientes de correlación entre las características evaluadas en 12 cultivares de ajo. Localidad de cubiro, 1998. | |||||||
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| Variables | Altura de planta (AP) | Dientes Aéreos (DA) | Dientes aéreos (DB) | Diámetro de bulbo (DIÁ) | Peso de bulbo (PB) | Longitud de hojas (LH) | Ancho de Hojas (AH) |
| | |||||||
| ]]> DA | -0,12 | ||||||
| DB | 0,89** | ]]> -0,04 | |||||
| DIÁ | 0,36 | 0,38** | 0,63** | ]]> | |||
| PB | 0,42 | 0,49** | 0,64** | 0,94** | ]]> | ||
| LH | 0,82** | -0,31 | 0,83** | 0,48 | 0,38 | ||
| ]]> AH | 0,69** | -0,26 | 0,77** | 0,50** | 0,33 | 0,92** | |
| Rend | 0,15 | ]]> 0,76** | 0,22 | 0,72** | 0,32 | 0,08 | 0,07 |
| | |||||||
Los valores propios asociados a cada variable y la proporción de la variación entre los individuos explicados por cada componente se presenta en el Cuadro 3. En él se observa el cumplimiento de los supuestos requeridos para el ACP donde: l1>l2>l3>...>l8 y Sli>70%
| CUADRO 3. Valores propios de la matriz XX' de los datos estandarizados, obtenidos a través del análisis de componentes principales. Localidad Cubiro, 1998. | ||||
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| Componentes principales (l) | Valores propios | % | % Acumulado | Histograma |
| 1 | 4,40 | 55,02 | 55,02 | ]]> ******************* |
| 2 | 2,48 | 31,05 | 86,07 | *************** |
| 3 | 0,49 | 6,13 | 92,20 | ]]> ********* |
| 4 | 0,35 | 4,35 | 96,75 | **** |
| 5 | 0,19 | 2,34 | 98,89 | ]]> *** |
| 6 | 0,75 | 0,68 | 99,57 | ** |
| 7 | 0,02 | 0,32 | 99,90 | ]]> * |
| 8 | 0,00 | 0,10 | S100,0 | * |
| Total | 8,00 | ]]> | ||
| | ||||
En el estudio realizado en maíz, por Alfaro y Segovia (2000) y Segovia (1997) el ACP reveló que el 85% y el 79% de la variabilidad total, respectivamente, era explicada en los 4 primeros componentes, mientras que en este estudio las 8 características evaluadas pudieron ser explicadas en los 2 primeros ejes, con un 80% de variabilidad significativo para los 12 cultivares y las 8 variables a un nivel de P<0,05.
La calidad de representación y las coordenadas de las características según el ACP se presentan en el Cuadro4. Según Cuadras(1991) las características que tienen los más altos coeficientes (en valor absoluto) son aquellas que más contribuyen a la formación de ese eje; de acuerdo a ésto, se observa en el Cuadro 4 que las características: número de DB, DIÁ, LH y AH, PB y AP son las que más contribuyen a la formación del eje 1 o factor 1; mientras que en el segundo factor, las características de mayor peso son número de DA y REN.
| CUADRO 4. Calidad de representación y coordenadas factoriales de las características analizadas en los primeros ejes factoriales, según análisis de componentes principales. Localidad de Cubiro, 1998) | |||||
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| Características | Calidad(*) | Factor 1 | Factor 2 | ||
| | |||||
| ]]> Coordenada | Calidad | Coordenada | Calidad | ||
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| Altura de planta | 97,2 | -0,8079 | 65,28 | -0,3586 | 12,86 |
| ]]> Dientes aéreos | 91,1 | -0,1349 | 1,82 | 0,9894 | 80,90 |
| Dientes por bulbo | 93,1 | -0,9287 | 86,23 | ]]> -0,2267 | 5,14 |
| Diámetro de bulbo | 98,9 | -0,8200 | 67,24 | 0,4201 | 17,65 |
| Peso de bulbo | 92,5 | ]]> -0,7903 | 62,46 | 0,5255 | 27,62 |
| Longitud de hoja | 93,3 | -0,8379 | 70,21 | -0,4794 | 22,99 |
| ]]> Ancho de hoja | 85,88 | -0,7970 | 63,52 | -0,4486 | 20,13 |
| Rendimiento | 86,8 | -0,4840 | 23,43 | ]]> 0,7817 | 61,11 |
| | |||||
| Total | 100 | 4,40 | 2,48 | ||
| | |||||
| (*): La calidad de representación corresponde a la sumatoria de los primeros cuatros factores, de los cuales se muestran en el cuadro sólo los factores 1 y 2. | |||||
En cuanto a la calidad de representación, se observa en el Cuadro 4 que todas las características presentaron un porcentaje mayor a 80%, lo cual sugiere que el análisis tiene un alto grado de exactitud, permitiendo estudiar las relaciones existentes entre las características (Cuadras, 1991 ).
Lo anteriormente señalado permite afirmar que las características estudiadas están bien configuradas en los 2 primeros ejes; es decir, que la mayor información posible sobre estas características es explicada por los 2 primeros ejes factoriales, lo cual corresponde a una buena representación para este tipo de análisis (Cuadras, 1991).
La representación gráfica de las coordenadas se presenta en la Figura 1; en esta figura se observó en un plano cartesiano, la ubicación de las 8 características y los 12 cultivares utilizando los 2 primeros factores o ACP como ejes de abscisas y ordenadas. Las características que son mejor explicadas por el eje 1 están concentradas hacia la parte horizontal o eje 1 del plano.
En el segundo cuadrante se concentraron las características: DIÁ, PB, REN y número de DA, las tres primeras muy próximas entre sí debido principalmente a la estrecha asociación entre ellas. Por su parte, los cultivares ubicados en la clase 11, a saber: SAL-1 (3), AN-1 (6), AN-2(7) y PAL-1(9) se concentraron cercanas al REN y sus componentes.
Estos resultados sugieren seleccionar al cultivar PAL- 1 por su estrecha asociación con el REN y características del bulbo corno DIÁ y PB.
En el tercer cuadrante se ubicaron las características LH y AH, AP y número de DB, destacando la proximidad entre LH y AH como consecuencia de la asociación altamente significativa entre ambas. El cultivar BO-4 (1 0) ubicado en la clase IV, se relaciona con las características AP, número de DB, LH y AH, por lo que se sugiere su selección para programas de mejoramiento donde las características morfológicas de la planta sean un criterio de interés.
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FIGURA 1. Representación de las variables y de los individuos en los ejes factoriales 1 y 2. |
En la representación gráfica de los cultivares destaca la ubicación opuesta del cultivar PAL-2 (clase Y) y los cultivares BO-1, BO-2 y AN-3 con el REN, DIÁ y PB. En la clase III, el cultivar BO-3 se relacionó con número de DA.
De manera semejante a los resultados aquí obtenidos, el ACP, le permitió a Kubec et al. (1 996) distinguir cuatro diferentes grupos de ajo por similitudes en su composición química; de igual manera en otros estudios realizados por Messiaen et al. (1994), Kevresan et al. (1997) y Hersi (1996) se logró clasificar ecotipos o cultivares de ajo de diferentes procedencias sobre la base de características morfológicas como: número de DB, tamaño y PB, número de hojas por planta, altura, LH y AH.
Luego de las consideraciones anteriormente señaladas, se deduce que el ACP, permitió clasificar los cultivares de ajo por su variabilidad fenotípica para las 8 características evaluadas.
2. Análisis de clasificación jerárquica ascendente
para el análisis de la clasificación jerárquica ascendente, los resultados se presentan en la figura 2 y en los cuadros 5,6,7,8,9,10,11.
Los valores obtenidos en la matriz de distancia Euclidiana permitieron construir el dendograma, utilizando para ello el criterio de agregación o agrupación UPGMA de promedios no ponderados por grupos-par (cuadras 1991).
Partiendo del criterio de observar las similitudes genotípicas entre cultivares, el análisis de clasificación jerárquica permitió la separación de éstos en cinco diferentes clases, conformada de la siguiente manera: la clase I agrupo a los BO-1, BO-2 y AN-3 proveniente de los caseríos “Bojo” y “Aguas Negras”, respectivamente. Los BO-1 y BO-2, ambos proveniente del caseríos “Bojo” fueron agrupado junto al AN-3, único cultivar de túnica blanca en la clase I, por su similitud en cuanto al comportamiento. Agronómico los cultivares mencionados, mostraron en común un ciclo precoz, siendo cosechados en la misma época, en julio del 98 en el cuadro 6 se presenta el promedio y la desviación estándar para cada una de las características de la clase I.
]]>
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FIGURA 2. Representación jerárquica a escala logarítmica de 12 cultivares de ajo. |
| CUADRO 5. Descripción de las clases obtenidas según el sistema de clasificación jerárquica ascendente en 12 cultivares de ajo. | ||
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| Clase | Número de individuos | Identificador |
| | ||
| ]]> Clase I | 3 | BO-1(1);BO-2(2);AN-3(8) |
| Clase II | 4 | AN-1(6);AN-2(7);SAL-1(3);PAL-1(9) |
| Clase III | 3 | BO-3(4);CUB-1(12);SAL-2(5) |
| Clase IV | ]]>
1 | BO-4(10) |
| Clase V | 1 | PAL-2(11) |
| | ||
| CUADRO 6. Promedio y desviación estándar para la clase I según análisis de clasificación jerárquica ascendente. |
]]>
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| CUADRO 7. Descripción general de las características evaluadas en 12 cultivares de ajo. | ||
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| Características | Promedio | Desviación estándar |
| | ||
| AP | 50,525 | ]]> 6,272 |
| DA | 1,183 | 0,343 |
| DB | 28,430 | 12,292 |
| DIÁ | 3,047 | 0,253 |
| ]]> PB | 10,569 | 1,932 |
| LH | 23,011 | 3,745 |
| AH | 1,039 | 0,227 |
| REN | ]]> 3,273 | 0,774 |
| | ||
En el Cuadro 6 se observa que los cultivares presentaron un promedio por debajo del promedio general para todas las características evaluadas (Cuadro 7), por tal motivo, en el Cuadro 6 los valores se representan ubicados hacia la izquierda.
Debido al comportamiento agronómico, los bajos rendimientos y en general valores por debajo de la media general para las características estudiadas, no se recomienda el uso de los BO-1, BO-2 y AN-3 para programas de mejoramiento genético con fines de rendimiento.
En la clase II se incluyeron los cultivares SAL-1, AN-1, AN-2 y PAL-1. Los AN-1 y AN-2 fueron colectados en la finca "La Fila", localidad de Aguas Negras, San Miguel. Durante la colecta, el agricultor manifestó que seleccionaba las semillas o bulbos de ciclos anteriores de siembra, tomando como criterio de selección el tamaño y calidad del bulbo. Los SAL-1 y PAL-1 se colectaron en localidades geográficamente distantes como "El Salvaje" y "El Palenque", respectivamente; no se logró durante la colecta obtener mayor información sobre el origen o procedencia de estos cultivares.
El promedio y la desviación para cada una de las características en la clase II se presenta en el Cuadro 8. En esta clase todos los cultivares poseen coloración morada en la túnica y un ciclo vegetativo intermedio. En cuanto a sus características, éstas presentaron una tendencia superior al promedio general. De acuerdo con los resultados obtenidos, se sugiere la selección de los SAL-1, AN-1, AN-2 y PAL-1 a la hora de ejecutar un programa de mejoramiento genético en el cultivo, debido principalmente a que poseen buen REN y en general características agronómicas deseables.
En referencia a lo antes mencionado, los resultados obtenidos por el análisis multivariado sólo permiten señalar que los cultivares agrupados en la clase II mostraron similitud en cuanto a su comportamiento agronómico.
Futuras investigaciones deben conducirse con la finalidad de detectar, mediante técnicas apropiadas, si en efecto los cultivares incluidos en esta clase están o no genéticamente relacionados. En este mismo orden de idea, las investigaciones realizadas en ajo por Bradley et al. (1996); Patena et al. (1996) y Kevresan et al. (1997) se plantearon clasificar ecotipos de ajo por medio de estas técnicas.
| ]]> CUADRO 8. Promedio y desviación estándar para la clase II según análisis de clasificación jerárquica ascendente. |
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La clase III se conformó por los cultivares BO-3, SAL-2 y CUB-1. El promedio y la desviación para esta clase se presenta en el Cuadro 9. Durante la colecta, los agricultores de los BO-3 y SAL-2 manifestaron haber adquirido los bulbos para la siembra en el mercado mayorista de Barquisimeto y el CUB-1 de ciclos anteriores de siembra. No obstante, el análisis empleado agrupó estos cultivares en una misma clase debido a su similitud para las características evaluadas.
El Cuadro 9 destaca el REN con un promedio ligeramente superior al promedio general; mientras que para el resto de las características los promedios se presentan inferiores al promedio. En tal sentido, los cultivares de la clase III no presentan, para las características evaluadas, ningún atributo en especial como para formar parte en programas de mejoramiento donde se requiera el rendimiento como principal criterio de selección.
| CUADR0 9. Promedio y desviación estándar para la clase III, según análisis de clasificación jerárquica ascendente. |
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La clase IV se conformó por un solo individuo, el cultivar BO-4 de procedencia desconocida. El promedio para cada una de las características en la clase IV se presenta en el Cuadro 10. Tal como se observa, este cultivar arrojó un REN por debajo del promedio general y valores superiores para las restantes Características evaluadas. Estos resultados sugieren que el BO-4, presentó en general buen comportamiento para las características de la planta y el follaje, lo cual sugiere su uso para programas de mejoramiento donde estas características sean el criterio de selección.
| CUADR0 10. Promedio y desviación estándar para la clase IV, según análisis de clasificación jerárquica ascendente. |
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La clase V estuvo conformada por el cultivar PAL-2. El promedio de cada una de las características de esta clase se presenta en el Cuadro 11. Este cultivar fue colectado en la localidad "El Palenque". En general, resultó con promedios inferiores para la mayoría de las características evaluadas.
En el Cuadro 11 se observa, con respecto al promedio general (Cuadro 7), que el PAL-2 presentó, los menores valores en las características número de DA, DIÁ, PB y REN. No obstante, arrojó valores superiores al promedio general para las características AP, LH y AH. De acuerdo a estos resultados, este cultivar debe ser descartado en programas de mejoramiento donde el REN sea el principal criterio de selección. Dichos datos concuerdan con los obtenidos en el APC, en donde se ubicó gráficamente a este cultivar en oposición a las características REN, DIA y PB.
| CUADR0 11. Promedio y desviación estándar para la clase V, según análisis de clasificación jerárquica ascendente. |
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El estudio permitió establecer diferencias y similitudes "fenotípicas" entre los cultivares evaluados, no así, clasificar genéticamente los ecotipos de ajo, tal como lo hacen otras técnicas más sofisticadas como las técnicas de electroforesis, uso de marcadores isoenzimáticos, RFLP, RAPD y otras (Maas y Klass, 1995; Bradley et al., 1996; Al-Zahiri et al., 1997; Etoh y Hong, 1997; Peiwen et al., 1997).
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A través de esta investigación, se pudieron clasificar 12 cultivares de ajo por su variabilidad fenotípica y similitud u homogeneidad fenotípica. Estos cultivares pudieron ser agrupados en 5 diferentes clases o conglomerados.
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Se recomienda la selección de los cultivares SAL-1, AN-1, AN-2 y PAL-1 para futuros programas de mejoramiento genético, debido principalmente a que poseen buen rendimiento y características agronómicas deseables.
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el BO-4, puede ser utilizado para programas de mejoramiento donde las características morfológicas sean el principal criterio de selección, ya que se presento buen comportamiento para las características de la planta y el follaje,
AGRADECIMIENTO
A Paúl Azuaje pardo por su cooperación y apoyo para la realización de este trabajo.
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