LÍNEAS DE CAFÉ RESISTENTES A LA ROYA

EN UNA LOCALIDAD DEL ESTADO TÁCHIRA, VENEZUELA

José Bustamante*, Sara Roa**,

Anabel Casanova** y Luis Roso**

* Investigador y ** Técnicos Asociados a la Investigación, respectivamente. INIA. Centro de Investigaciones Agropecuarias del Estado Táchira. Bramón. Apdo. 5030. Venezuela.

RESUMEN

Con el fin de seleccionar material genético resistente a la roya, Hemileia vastatrix Berk y Br., principal enfermedad que limita la alta producción del café, Coffea arabica L., de porte bajo y adaptadas a un uso menos intensivo de insumos, se evaluaron en una localidad del estado Táchira, 20 líneas de café derivadas del híbrido de Timor: Catimores, Cavimores y otras provenientes de germoplasma Etíope. Al segundo año de edad se registraron las variables morfológicas altura de la planta y diámetro de la base del tallo. Durante las cuatro primeras cosechas comerciales se evaluó la producción de café cereza por planta y una muestra fue beneficiada vía húmeda para estimar el rendimiento en beneficio y la producción de café oro. Se registró además la precocidad en la maduración de los frutos, el porcentaje de granos vanos y el tamaño del grano. Para todas las variables de rendimiento (café cereza por planta, café oro ha^-1 y porcentaje de granos vanos) existe un efecto altamente significativo de los genotipos. Lo mismo sucede con el tamaño de la semilla y precocidad. Todas las líneas superaron en producción a la variedad Catuaí usada como testigo. Sin embargo, algunas deben ser descartadas si se toman los demás criterios de selección. El análisis muestra una correlación entre el rendimiento y el diámetro de la base del tallo, corroborando la importancia de esta variable en la selección temprana de progenies en un programa de mejoramiento de café.

Palabras Clave: Coffee arabica L.; Hemileia vastatrix Berk y Br.; mejoramiento genético; variedades; producción.

SUMMARY

Key Words: Coffee arabica L.; genetic improvement; varieties; production; Hemileia vastatrix Berk and Br..

RECIBIDO: octubre 10, 2003.

INTRODUCCIÓN

El café es el segundo producto de comercio mundial después del petróleo. En Venezuela ha sido uno de los principales generadores de divisas desde el siglo XIX y su producción es fundamentalmente de la especie Coffea arabica L., especie alotetraploide (2n = 4x = 44 cromosomas) que contiene un genoma de C. canephora y uno de C. eugenioides (Lashermes et al., 1999). C. arabica se caracteriza por presentar muy baja variabilidad genética (Lashermes et al., 1999; Bustamante y Polanco, 1999; Anthony et al., 2001; 2002; Prakashi et al., 2002), lo que podría deberse en parte a su biología reproductiva.

La roya del café es una enfermedad que limita seriamente la producción de C. arabica en todo el mundo; su resistencia genética es la principal forma de control del patógeno y ha sido transferida a variedades comerciales de C. arabica a través del híbrido de Timor (C. arabica y C. canephora). Dicho híbrido ha originado gran parte de las variedades resistentes a la roya en Latinoamérica (Moreno y Castillo, 1984; Aguilar, 1995; IHCAFE, 1991; IAPAR, 1993), posee características importantes y es fuente de resistencia a Coffee Berry Disease (CBD) causada por Colletotrichum kahawae (Omondi et al., 2001), y a nemátodos (Meloidogyne exigua, Bertrand et al., 2001; Noir et al., 2003). Otra fuente importante de resistencia a nemátodos la representa el germoplasma de origen Etíope (Anzueto et al., 2001).

En Venezuela una nueva variedad de café tolerante a roya fue ofrecida a los productores por parte del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas en el 2001, la cual posee fuente de resistencia proveniente tanto del Híbrido de Timor como del germoplasma Etíope (Bustamante et al., 2001a).

Debido a que la mayoría de los productores en Venezuela desarrollan una caficultura con bajo uso de insumos, con variedades tradicionales y Typica, se plantea evaluar agronómicamente líneas élite de café (C. arabica), resistentes al ataque de la roya, de porte bajo y altamente rendidoras en una localidad del municipio Libertad del estado Táchira bajo un manejo agronómico de bajos insumos.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material experimental consistió en germoplasma introducido del Centro de Investigação das Ferrugens do Cafeeiro en Oeiras Portugal (CIFC), del Instituto Agronómico de Campinas y de la Universidad Federal de Viçosa (Brasil). Las mismas llegaron al Centro de Investigaciones Agropecuarias del Estado Táchira (CIAE-Táchira) en tercera generación (F3). De acuerdo al método de Pedigree se llevaron a una sexta generación de autofecundación y fueron tomadas veinte líneas élite de Catimores, Cavimores, Sarchimores y cruces de Caturra con germoplasma Etiope para la evaluación (seleccionadas de acuerdo al comportamiento agronómico, de su rendimiento en cada generación y de su calidad en taza), mientras la variedad comercial Catuaí rojo, ampliamente sembrada en Venezuela, fue utilizada como testigo, tal como se muestra en el Cuadro 1. ]]> Cuadro 1. Progenies de café evaluadas en la finca Monte Claro, municipio Libertad, estado Táchira.

* CIFC 832/1, CIFC 832/2 y CIFC 1343 son híbrido de Timor.

El ensayo se instaló en la Finca Monte Claro, localidad de Santa Anita, municipio Libertad, estado Táchira (950 m.s.n.m.; 22.5 ºC de temperatura promedio; 1.050-1.400 mm de precipitación distríbuidos durante todo el año; en sentido unimodal).

Para el ensayo se utilizó un diseño de bloques completamente aleatorizados, con 6 bloques y 6 plantas efectivas por unidad experimental. La densidad de siembra fue de 5.000 plantas ha^-1 y con un manejo agronómico similar al promedio de la zona (sombra regulada, fertilización moderada: 100 kg ha^-1 de N como Urea, 30 kg ha^-1 de P₂O₅ en forma de Fosfato especial y 80 kg ha^-1 de K₂O en forma de Cloruro de Potasio). No se aplicó ningún tratamiento para la roya, salvo que el Catuaí fue tratado con oxicloruro de cobre a razón de 2 kg ha^-1.

Al segundo año de edad de la plantación se evaluó para cada una de las plantas las siguientes características: Diámetro de la base del tallo a 10 cm de altura, medido en cm y altura de la planta (h), medida en metros.

Durante las cuatro primeras cosechas comerciales (tercero, cuarto, quinto y sexto año de edad de la plantación) se evaluó la producción de café cereza por planta y porcentaje de granos vanos, para ello se tomaron muestras de 100 frutos completamente maduros, registrando la proporción que flota cuando se sumergen en agua.

Se realizaron observaciones relacionadas a la maduración de los frutos o precocidad, dado que la maduración no ocurre totalmente en un solo momento y se requiere varios "pases" para la recolección total de la cosecha. Así mismo, se tomó como referencia el tiempo promedio desde la antesis hasta la maduración de los frutos que ocurre durante los años de cosecha de las variedades comerciales (es decir 32 semanas).

En este sentido, las líneas fueron clasificadas como precoces, medias y tardías en función de cuando la concentración alcanza niveles de más del 50% de la producción; a ellas se les asignó un valor de 1, 3 y 5 puntos, respectivamente. ]]> Una muestra de 1,0 kilogramo de café cereza, de cada línea por bloque, fue beneficiada vía húmeda y secada hasta llevar el café a un 10-11% de humedad. El café pergamino fue trillado para calcular un factor de conversión o una relación entre café cereza y café oro, para así estimar el rendimiento de café oro por hectárea por año.

El café trillado se clasificó por tamaño, usando tamices para café de perforación circular. Para ello se utilizó la clasificación propuesta por Castillo (1978), es decir, la proporción en peso que es retenida en la zaranda de 17/64 de pulgada de diámetro (llamado porcentaje de café supremo).

Se realizó un análisis de varianza de los datos de producción de café oro por hectárea para cada uno de los años, la producción acumulada durante los cuatro años y el factor de conversión, mientras que las variables maduración de los frutos y tamaño de los mismos (porcentaje de café supremo) fueron analizados mediante la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis; realizándose además un análisis de correlación entre las variables morfológicas y el promedio de producción de los cuatro años.

Los análisis se realizaron en el paquete estadístico STATISTIC para Windows versión 1,0. La separación de medias de los tratamientos se realizó usando la prueba de mínima diferencia significativa (m.d.s) al 1%. Las medias de las variables analizadas por vías no paramétricas se separaron usando un 5% de significación.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de estadística descriptiva indica que para los datos de todas las variables se cumplen con los supuestos del análisis de varianza en un estudio paramétrico (normalidad, aditividad y homogeneidad de varianzas); excepto para el porcentaje de granos vanos cuyos valores fueron transformados a Ln(X+1).

En el análisis de varianza para la producción de café cereza por planta, café oro por hectárea y porcentaje de granos vanos, se observa un efecto altamente significativo de la fuente de variación de las líneas en los años 1 y 3, mientras que no se evidenció al segundo y cuarto año de cosecha comercial (años en los cuales la producción fue alta en casi todos los materiales). Sin embargo, para el segundo año, la producción del Catuaí y la línea 06 fue de 61,6 y 38 qq ha^-1, respectivamente.

Analizando la producción acumulada de los cuatro años, si se observan diferencias altamente significativas de los genotipos (Cuadro 2). La separación de las medias de cada tratamiento fueron presentadas en el Cuadro 3. En dicho cuadro se muestra además los promedios del porcentaje de granos vanos, precocidad y tamaño de grano, expresado como el porcentaje de café supremo.

Cuadro 2. Cuadrados medios para las variables producción de café oro por hectárea (qq ha^-1), café cereza por planta (CC) y porcentaje de granos vanos (GV) en progenies de café en una localidad durante cuatro años de evaluación.

***: Indica diferencias estadísticamente significativas al 0,1%.

**: Indica diferencias estadísticamente significativas al 1%.

*: Indica diferencias estadísticamente significativas al 5%.

N.S.: No existen diferencias estadísticamente significativas.

La Figura muestra los promedios de café oro por hectárea de las mejores líneas y el testigo durante cuatro años consecutivos de producción. ]]> Analizando las variables de rendimiento, producción acumulada de café cereza por planta y café oro por hectárea durante cuatro años, todas las líneas evaluadas superaron ampliamente al testigo y únicamente la línea 8 mostró media estadísticamente igual a él. Es importante observar cómo en los años en los que hubo mayor producción en todas las líneas; no existen diferencias significativas, mientras que en los años 1 y 3, sí las hay. En estos últimos años destacan las líneas 11, 5 y 6 con una producción de 51; 48,5 y 43,6 qq ha^-1, mientras que Catuaí produjo 25,5 qq ha^-1.

En cuanto a porcentaje de granos vanos, sólo la línea 11 mostró un valor muy elevado. Esta característica se comportó de manera similar en dicha progenie durante los cuatro años de evaluación. Las demás líneas, incluyendo al testigo, presentaron valores bajos para esta variable, oscilando entre 1,13 y 4,27%.

Figura. Producción acumulada de café cereza por planta durante los cuatro años de cosecha comercial de las mejores líneas, así como una de las malas progenies (línea 21) y el testigo.

Al estudiar el factor de conversión o la relación de café cereza/café oro, es decir, la cantidad de café cereza necesaria para producir 1 kg de café oro luego del beneficio húmedo denominado como rendimiento en beneficio, se observan diferencias entre los genotipos. La progenie con menor rendimiento es la línea numero 11 con un valor de 5,682 (se requieren 256 kg de café cereza para producir 1 quintal de café oro) y ello presenta relación con el alto valor en el porcentaje de granos vanos.

Los granos vanos o semillas vacías se originan por el aborto tardío del óvulo fecundado, el cual detiene el crecimiento del endospermo, pero no de la cavidad locular; estas semillas tienen aspecto de fruto normal y pueden contener una o dos cavidades vacías, razones por la que el rendimiento en beneficio es bajo.

La precocidad definida como el tiempo necesario para la maduración de los frutos es importante cuando se plantea un manejo integrado de la broca del café, por cuanto es el tiempo en el que el fruto se encuentra expuesto a la plaga. Sin embargo, es también importante la distribución concentrada o dispersa de la cosecha, en este aspecto destaca la línea 6, la cual posee una precocidad de 2,67 y presenta una mayor concentración de la misma.

Cuadro 3. Comparación de medias para la producción de café cereza por planta, café oro por hectárea, porcentaje de granos vanos y precocidad en la maduración de los frutos (promedio de cuatro años consecutivos).

¹ Letras diferentes indican medias estadísticamente diferentes (m.d.s; a = 0,01). ]]> ² Letras diferentes indican medias estadísticamente diferentes (Kruskal-Wallis; a = 0,05).

../... Continuación CUADRO 3.

¹ Letras diferentes indican medias estadísticamente diferentes (m.d.s; a = 0,01).

² Letras diferentes indican medias estadísticamente diferentes (Kruskal-Wallis; a = 0,05).

Caso contrario sucede con las líneas 17 y 21, que demuestran una mayor dispersión (requiriéndose hasta 6 pases por año para recolectar todos los frutos en estado apto de maduración). El análisis para esta característica indica que existen diferencias entre los materiales evaluados en el que las líneas 10 y 11 fueron la más precoz y más tardía con valores de 2,08 y 4,25, respectivamente, mientras que en la Catuaí, el tiempo desde la antesis hasta la maduración del fruto fue de 32 semanas y obtuvo un valor de 2,92 considerado como media.

El análisis no paramétrico muestra diferencias altamente significativas para el tamaño del grano, en el caso del Cuadro 3 donde se presentan las medias para el porcentaje de café supremo y se observa que existen cinco grupos. Se clasificaron en 13 progenies como de grano mediano, 4 de grano grande y 3 de grano pequeño. El promedio entre las 20 progenies fue de 65,16%, con un rango entre 48,24% para la línea 5 y 82,65% de café supremo para la línea 6. Los valores medios de Catuaí fue de 66,87%; siendo superada por cuatro líneas.

Todas las líneas evaluadas presentan una resistencia a la roya y ninguna de ellas demostró síntomas de la enfermedad, contrario a lo sucedido con la variedad Catuaí que sí mostró susceptibilidad y hubo la necesidad de recurrir a un control químico para que su producción no fuera afectada.

En el Cuadro 4 se muestran los resultados del análisis para las variables morfológicas, destaca que las líneas muestran un efecto altamente significativo (P<0,01) en la altura de la planta, mientras que para el diámetro de la base del tallo se detectaron diferencias significativas (P<0,05).

Cuadro 4. Cuadrados medios de las variables altura de la planta y diámetro de la base del tallo de progenies de café, al segundo año de edad en una localidad del municipio Libertad, estado Táchira. ]]>

**: Indica diferencias estadísticamente significativas al 1%.

*: Indica diferencias estadísticamente significativas al 5%.

El Cuadro 5 muestra la separación de medias de los tratamientos para cada una de las variables morfológicas analizadas, descartando las líneas que superan abiertamente en altura al testigo. Todas las líneas son homogéneas en su morfología al tipo Catuaí, vigorosas y abundantes en ramas secundarias, excepto el Catimor P4 o línea 21 (datos no mostrados).

Cuadro 5. Media de las principales características morfológicas de cada una de las líneas.

¹ Letras diferentes indican medias estadísticamente diferentes (m.d.s; a = 0,01).

El alto número de ramas secundarias, junto al valor del diámetro de la base del tallo señalan indirectamente el alto potencial productivo de las progenies de Cavimores y Sarchimores evaluadas, concordando con los resultados alcanzados en Brasil por Silvarolla et al. (1997) y en Venezuela por Bustamante et al. (2001b, 2003); en los que se evalúan materiales de origen genético similar. Estos últimos autores subrayan la importancia del valor del diámetro de la base del tallo al escoger tempranamente las mejores progenies mediante un índice de selección. ]]> Existe una relación directa entre el diámetro de la base del tallo y la producción de café cereza por planta y café oro por hectárea (Cuadro 6), los resultados coinciden con trabajos previos, como Walyaro y Van der Vossen (1979), Moncada et al. (1993); Cilas et al., (1998) y Bustamante et al., (2003). El cuadro muestra también una alta correlación entre la producción y el porcentaje de granos vanos, es decir, la alta producción de café afecta positivamente el vaneamiento de los granos, debido a que se encuentra altamente influenciada en el presente análisis por el valor de la línea 11 que posee un alto rendimiento, pero un exagerado valor en el porcentaje de granos vanos (14,6% promedio de los cuatro años).

Igualmente sucede con la precocidad en la maduración de los frutos (con el mayor valor de 4,25); siendo la más tardía o menos precoz, pues los frutos vanos tienden a madurar mas rápidamente y junto a la altura de la plantas permiten descartar dicha línea.

Cuadro 6. Coeficientes de correlación entre: altura; diámetro de la base del tallo a los dos años de edad, porcentaje de granos vanos, precocidad en la maduración de los frutos y la producción promedio de café oro por hectárea en progenies de café.

La mejor línea cuya fuente de resistencia a la roya no proviene del híbrido de Timor fue la número 13, debido a que ella supera en un 34,7% al Catuaí y presenta además la particularidad de que sus frutos no se desprenden fácilmente de la rama (datos no analizados estadísticamente).

Las líneas élite, con un manejo agronómico de bajos insumos, superaron en producción a la variedad Catuaí, que rindió 27,14 quintales de café oro por hectárea, promedio de las cuatro primeras cosechas y se ubicó por debajo de la media general. La baja producción observada en el Catuaí no puede ser explicada por ataques de roya, por cuanto, cierta manifestación de la enfermedad que se presentó en esta variedad fue tratada con control químico. Ninguna de las líneas evaluadas, presentó la enfermedad aun sin ningún control.

Es importante destacar el potencial de la línea 11, la cual rindió más en café cereza por planta y tuvo el mayor valor de granos vanos, sin embargo, fue la que presentó el mayor rendimiento en café oro por hectárea con un período de maduración del fruto largo, ya que es la menos precoz o más tardía y un tamaño de grano pequeño. La característica de alto porcentaje de granos vanos presentado por esta línea pareciera en primera instancia a una característica de una progenie con alto grado de heterocigosis (situación poco probable por cuanto es una línea con relativa pureza).

La segunda línea con mayor producción fue la número 5, sin embargo, la planta es de porte medio-alto y fue la que presentó el menor tamaño del grano (con un 48,24% de café supremo), por lo que se descarta. El tamaño de grano pequeño y maduración tardía hacen pensar que las líneas 11 y 5 poseen un efecto "canephora" marcado en la introgresión de genes desde esta especie a través del Híbrido de Timor y por tal motivo, la calidad en taza es relativamente inferior al Catuaí (datos no mostrados).

La línea 6 presentó un alto valor en la producción de café cereza, el mejor valor en la relación de café oro/café cereza (se requieren 5,132 kg de café cereza para producir 1 kg de café oro luego del beneficio húmedo), muestra el mayor rendimiento en café oro por hectárea. Estos resultados coinciden con la maduración de los frutos en corto-medio período de tiempo y un bajo porcentaje de granos vanos, mostrando la mejor característica en cuanto al tamaño del grano, siendo el más alto valor en el porcentaje de café supremo, con 82,65%. Lo que hace de esta línea de origen Sarchimor (MC_06) un alto potencial para ser lanzada como una variedad homogénea en la producción de café para la exportación, ya que esta característica es bien preciada en el mercado internacional. ]]> AGRADECIMIENTO

Los autores expresan su agradecimiento al Dr. Benoît Bertrand por las correcciones y acertadas sugerencias durante la preparación del manuscrito. Igualmente, al personal de la finca Monte Claro por su colaboración en la realización de esta investigación.

BIBLIOGRAFÍA

1. AGUILAR, G. 1995. Variedad Costa Rica 95. Instituto del Café de Costa Rica (ICAFE). San José, Costa Rica. 33 p.         [ Links ]

2. ANTHONY, F., B. BERTRAND, O. QUIROS, A. WILCHES, P. LASHERMES, J. BERTHAUD and A. CHARRIER. 2001. Genetic diversity of wild coffee (Coffea arabica L.) using molecular markers. Euphytica 118(1):53-65.        [ Links ]

3. ANTHONY, F., Mc. COMBES, C. ASTORGA, B. BERTRAND, G. GRAZIOSI and P. LASHERMES. 2002. The origin of cultivated Coffea arabica L. varieties revealed by AFLP and SSR markers. Theor. and Appl. Genet. 104 (5):894-900.         [ Links ]

4. ANZUETO, F., B. BERTRAND, J. L. SARAH, A. B. ESKES and B. DECAZY. 2001. Resistance to Meloidogyne incognita in Ethiopian Coffea arabica accessions. Euphytica 118:1-8.         [ Links ]

5. BERTRAND, B., F. ANTHONY and P. LASHERMES. 2001. Breeding for resistance to Meloidogyne exigua of Coffea arabica by introgression of resistance genes of Coffea canephora. Plant Pathology. 50:637_44.         [ Links ]

6. BUSTAMANTE, J. y D. POLANCO-LOAIZA. 1999. Caracterización molecular de genotipos de café (Coffea arabica L.). Anales de Botánica 66:21-28.         [ Links ]

7. BUSTAMANTE, J., E. PÉREZ, M. SAYAGO, A. RIVAS, R. MANCHEGO, A. SARMIENTO, R. FARRERA, C. ALVARADO, N. YÁNEZ, M. GARCÍA, R. SILVA, A. CASANOVA, N. ROMÁN, J. BETANCOURT, L. ROSO, J. GARNICA, J. GRATEROL, L. LACRUZ, D. DURÁN y A. MEDINA. 2001a. Variedad de Café INIA 01. Una variedad de café con alto potencial de rendimiento, tolerante a roya y adaptada a las diferentes áreas cafetaleras de Venezuela. Boletín Técnico INIA, Bramón, Táchira. Venezuela. 8 p.         [ Links ]

8. BUSTAMANTE, J., R. FIGUEROA, A. CASANOVA, J. GARNICA y C. MARÍN. 2001b. Use of multivariate estimators in genetic stability of coffee lines (Coffea arabica L.). 19^th International Conference on Coffee Science, ASIC. Trieste, Italia, 14-18 may. Memorias A141. 5 p.         [ Links ]

9. BUSTAMANTE, J., A. CASANOVA, N. ROMÁN y C. MONTERREY. 2003. Desarrollo de un índice de selección para la estimación temprana del potencial de rendimiento en café (Coffea arabica) Var. Bramón I. BIOAGRO. En publicación.         [ Links ]

10. CASTILLO, J. 1978. Características de grano en introducciones de café. Cenicafé 29(1):3-17.        [ Links ]

11. CILAS, C., P. BOUHARMONT, M. BOCCARA, A. ESKES and P. BARADAT .1998. Prediction of genetic value for coffee production in Coffea arabica from a half-diallel with lines and hybrids. Euphytica 104(1):49-59.         [ Links ]

12. INSTITUTO AGRONOMICO DO PARANA -IAPAR. 1993. Café IAPAR 59. Londrina (Brasil). Tríptico.         [ Links ]

13. INSTITUTO HONDUREÑO DEL CAFE -IHCAFE. 1991. Una nueva variedad de café con resistencia genética a la roya (Hemileia vastatrix Berk & Br). Boletín de Promecafé (Guatemala) Tqq ha^-1e Tegucigalpa. Honduras.         [ Links ]

14. LASHERMES, P, Mc. COMBES, J. ROBERT, P. TROUSLOT, A. D'HONT, F. ANTHONY and A. CHARRIER. 1999. Molecular characterization and origin of the Coffea arabica L. genome. Mol. Gen. Genet. 261:259-266.         [ Links ]

15. MONCADA, P., M. CASLER and M. CLAYTON. 1993. An approach to reduce the time required for bean yield evaluation in coffee breeding. Crop Science 33:448-452.         [ Links ]

16. MORENO, G. y J. CASTILLO. 1984. La variedad Colombia una variedad de café con resistencia a la roya (Hemileia vastatrix Berk. y Br.). Federación Nacional de cafeteros de Colombia. Cenicafé. Chinchiná, Colombia. Boletín Técnico N° 9 25 p.         [ Links ]

17. NOIR, S., F. ANTHONY, B. BERTRAND, MC. COMBES and P. LASHERMES. 2003. Identification of a major gene (Mex-1) from Coffea canephora conferring resistance to Meloidogyne exigua in Coffea arabica. Plant Pathology 52: 97-103.         [ Links ]

18. OMONDI, C., P. AYIECHO, A. MWANG'OMBE and H. HINDORF. 2001. Resistance of Coffea arabica cv. Ruiru 11 tested with different isolates of Colletotrichum kahawae, the causal agent of coffee berry disease. Euphytica 121:19-24.         [ Links ]

19. PRAKASHI, N.S., M.C. COMBES, N. SOMANNA and P. LASHERMES. 2002. AFLP analysis of introgression in coffee cultivars (Coffea arabica L.) derived from a natural interspecific hybrid. Euphytica 124(3): 265-271.        [ Links ]

20. SILVAROLLA, M. B., O. GUERREIRO-FILHO, M. ALVES DE LIMA e L. FAZUOLI. 1997. Avaliação de Progênies derivadas do Híbrido de Timor com Resistência ao Agente da Ferrugem. Bragantia 56(1):47-58.         [ Links ]

21. STOFFELEN, P, E. ROBBRECHT. and E. SMETS. 1996. Coffea (Rubiaceae) in Cameroun: a new species and a new recognized as a species. Belg. J. Bot. 129:71-76.         [ Links ]

22. WALYARO, D. and H. VAN DER VOSSEN. 1979. Early determination of yield potential in arabica coffee by applying index selection. Euphytica 28:465-472.         [ Links ] ]]> 1 1995 33 2 2001 118 1 1 53-65 3 2002 104 5 5 894-900 4 2001 118 1-8 5 2001 50 637_44 6 1999 66 21-28 7 2001 8 8 2001 Trieste 5 9 2003 10 1978 29 1 1 3-17 11 1998 104 1 1 49-59 12 INSTITUTO AGRONOMICO DO PARANA -IAPAR 1993 13 INSTITUTO HONDUREÑO DEL CAFE -IHCAFE 1991 14 1999 261 259-266 15 1993 33 448-452 16 1984 25 17 2003 52 97-103 18 2001 121 19-24 19 2002 124 3 3 265-271 20 1997 56 1 1 47-58 21 1996 129 71-76 22 1979 28 465-472