Cinco cultivares de sorgo, Sorghum bicolor L. Moench de diferente tolerancia a la toxicidad de aluminio Al⁺³ se estudiaron para determinar su eficiencia de absorción de fósforo en invernadero. Los cultivares evaluados fueron: 4 materiales graníferos (DK-59, Criollo-26, Ch III y Ch VII) y uno forrajero: Ismael. El experimento fue realizado en un suelo Typic Paleustults de baja disponibilidad de fósforo. El diseño experimental fue completamente aleatorizado en un arreglo de tratamiento factorial con dos factores. Tratamientos: T1 (testigo) = N+K+0P. T2 = N+K+P-RFR, T3 = N+K+PSFT. P y K como: P₂O₅ y K₂O, respectivamente. Los nutrientes se aplicaron en solución nutritiva en mg pote^–1 : 58,54 de K (KCl-60% K₂O) 117 de N (Urea-46% N). La dosis de fósforo fue de 97,56 mg de P pote^-1. Las fuentes de fósforo fueron: Roca fosfórica de Riecito (RFR) y superfosfato triple (SFT- 42% de P₂O₅ total) de alta solubilidad. En la rizosfera se evaluó la actividad de fosfatasa ácida (AFA), longitud de raíz micorrizada (LRM), pH- suelo, pH - suelo rizosférico. En la planta: producción de materia seca vástago (MSv), fósforo absorbido vástago (P-v), e índice de eficiencia de utilización de P (EPv). En el suelo se evaluó: disponibilidad de fósforo (P-suelo). Los cultivares más eficientes presentaron: > % de longitud radical, aumentos en el pH de la rizosfera. Comportamiento se presentó principalmente en los materiales tolerantes a la toxicidad de aluminio. Correspondiendo con los mayores rendimientos de materia seca. Los cultivares menos eficientes en la absorción y utilización de P, presentaron mayor AFA. Comportamiento característico del DK-59.

SUMMARY

Five Sorghum bicolor L. Moench cultivars with different tolerance to aluminum toxicity were evaluated. The aim was to determine their phosphate absorption efficiency under greenhouse-controlled conditions. The evaluated cultivars were four grain sorghum (Chaguaramas III (Ch III), Chaguaramas VII (Ch VII), Dekalb-59 (DK-59) and Criollo-26), and one forage sorghum (Ismael). The experiment was carried out in a low phosphate availability soil (Typic Paleustults). A completely randomized design with factorial arrangement with two factors was used. Treatments were: T1 (control) = 0P (no phosphate applied); T2= RPR (Riecito phosphate rock), and T3 = TSP (Triple superphosphate). A nutrient solution (mg pot^-1) of 58.54 K (KCl-60 % K₂O) and 117 N (Urea-46 %N) was applied to all treatments. Phosphorus dose was 97.56 mg pot^-1, where phosphate sources were Riecito phosphate rock and highly soluble Triple superphosphate. Determinations were made in the rhizosphere: acidic phosphomonoesterase activity, arbuscular mycorrhiza colonized root lenght (%CRL), pH soil-water relation 1:2,5 (in soil and rhizosphere), and phosphate efficiency use. Cultivars that better absorbed and used P showed mechanisms such as > % de CRL and rhizospheric pH increments. This was markedly showed in cultivars tolerant to aluminum toxicity which had higher dry matter yield. However cultivars less efficient in P absorption or use, showed an increased acid phosphatase activity, as a mechanism to grown in acid soils: this was particularly typical in D-59 cultivar, sensitive to aluminum toxicity.

RECIBIDO: noviembre 27, 2006 APROBADO: julio 27, 2007

Las muestras de suelo fueron tomadas a una profundidad de 0-30 cm. Este suelo fue secado, mezclado, homogeneizado y tamizado por una malla de 4 mm, 1 kg se llevó al laboratorio para realizar análisis con fines de fertilización. Posteriormente, se peso porciones de 4 kg de suelo. Antes de colocar las porciones de suelo en cada unidad experimental, los potes fueron cubiertos con bolsas de polietileno, luego se aplicó los tratamientos correspondientes y se sembró los cultivares evaluados.

Material genético utilizado: se utilizaron 5 cultivares de sorgo, con diferente tolerancia a la acidez del suelo y a la toxicidad de Al+3 de acuerdo a los trabajos realizados por Solórzano (1981), Guzmán y Puerta (1984) y Rodríguez et al. (1986). De estos materiales 4 son graníferos (DK-59, Criollo -26, Ch III y Ch VII) y uno forrajero (Ismael). El DK-59, es un híbrido americano de la compañía DEKALB, seleccionado por Guzmán y Puerta (1984) y Rodríguez et al. (1986) como susceptible a la toxicidad de aluminio (TA); El Chaguaramas III (Ch III) y Chaguaramas VII (Ch VII), son híbridos nacionales de padre tropicalizado y madre de clima templado creado por la Compañía Protinal de Venezuela C.A. De estos, el Ch III fue seleccionado como tolerante a la acidez por Solórzano (1981), Guzmán y Puerta (1984) y Rodríguez et al. (1986) y Ch VII ha sido evaluado en condiciones de campo por Mena, 2000, 2001, y López et al. (2001), manifestado tolerancia a suelos ácidos. El Híbrido Criollo -26 y la variedad Ismael fueron desarrollados por FONAIAP, ahora INIA-Venezuela, liberados recientemente. Estos últimos 2 cultivares no han sido evaluados en condiciones de acidez para determinar su grado de tolerancia o susceptibilidad al aluminio.

Se utilizó un diseño experimental completamente aleatorizado en un arreglo de tratamiento factorial con dos factores: cultivar y fuente de fósforo. El factor cultivar con 5 niveles: DK-59, Criollo -26, Ismael, Ch III y Ch VII. El factor fuente de fósforo con 3 niveles, sin fósforo: OP = testigo, SFT = superfosfato triple y RFR = roca fosfórica de Riecito, originando 15 tratamientos repetidos 4 veces, lo que corresponde a 60 unidades experimentales. Tratamientos: T1 (testigo) = N+K+0P ( no se le aplicó fósforo). T2 = N+K+P-RFR, T3= N+K+P-SFT.

Siembra: en cada pote se sembraron 7 semillas del cultivar correspondiente, una semana después de la germinación, se entresacó y se dejaron 4 plántulas por potes, la humedad del pote se mantuvo aproximadamente a 75% de la capacidad de campo, estimada por la curva de retención de humedad a través de muestras de suelo tomadas en campo.

Fertilización: después de entresacar las plántulas, se aplicó en solución nutritiva en mg. pote^-1 :58,54 de K, 117 de N P y K como: P₂O₅ y K₂O, respectivamente. Las fuentes de potasio y nitrógeno fueron: urea y cloruro de potasio, respectivamente. Todos los tratamientos recibieron igual dosis de potasio y nitrógeno. La dosis de P fue de 97,56 mg de P pote^-1 y las fuentes: RFR, de baja solubilidad, y el superfosfato triple (SFT) de alta solubilidad.

Cosecha: la cosecha se realizó a los 45 días después de la germinación (DDG), correspondiendo con la fase de crecimiento vegetativo. Las plantas fueron separadas en vástago y raíz; el vástago se lavó con agua desmineralizada, colocándose en bolsas de papel previamente identificadas con los tratamientos evaluados, para secarse a 70 ºC durante 48 h en una estufa de ventilación forzada, luego fue pesado para calcular el rendimiento de materia seca, posterior-mente fue molido en un molino Wiley con malla de 1 mm, las muestras fueron conservadas hasta ser analizadas para determinar P en el tejido.

Las raíces fueron cuidadosamente separadas del volumen total de suelo, y colocadas sobre una lámina de papel bond, retirándose el suelo adherido a las raíces a una humedad del suelo de 6%, asumiendo que este suelo formaba la rizosfera, según definición de Hiltner, citado por Darrah, (1993).

Actividad de fosfotasa acida: la AFA se determinó en el suelo-rizosférico, según Tabatabai y Bremner en 1969 adaptado en 1982 por Tabatabai, utilizando la concentración del sustrato, según Trasar-Cepeda y Gíl-Sotres (1988).

Reacción del suelo: La reacción del suelo obtenida a través del pH fue determinado con un potenciómetro, utilizando una relación suelo-agua 1: 2,5. Tanto en la rizosfera como en el suelo no rizosférico.

Porcentaje de raíz micorrizada: De cada unidad experimental se tomo cantidades similares de raíz para determinar porcentaje de raíz micorrizada utilizando el método de tinción de raíces con azul de Tripan según Phillips y Hayman, (1970) para la observación de las estructuras típicas de micorrizas arbusculares (MA). La colonización de raíces se cuantificó en el microscopio a una magnificación de 10X, expresada como porcentaje de raíz micorrizada (%LRM) de acuerdo a Giovanetti y Mosse (1980).

Fósforo residual: El P en el suelo se determinó después de separar las raíces, utilizando el método de Olsen et al. (1954).

Las muestras de plantas fueron digeridas con una mezcla Nítrico-perclórica (Huang y Schulte, 1985). En el extracto se determinó el contenido de P en el tejido por el método de molibdato de amonio (Wolf, 1982).

Absorción de fósforo: Con los valores obtenidos de P en el tejido del vástago, se calculó el P-acumulado en el vástago (Pv), utilizando la siguiente relación: Pv (mg/pote)= (% de P en vástagos/ 100) x (gramos de materia seca del vástago/pote) x 1000.

La estimación del índice de utilización de P por los cultivares evaluados se calculó a través de la relación de eficiencia de P en el vástago (EPv) , propuesta por Fageria et al. (1988). Esta relación se refiere al cociente entre los miligramos de materia seca acumulada en el vástago por pote y los miligramos de P en el vástago por pote.

Se presentan los resultados de P-absorbido y acumulado en el vástago (mg pote^-1); el P disponible en el suelo después de la cosecha (P-suelo, mg kg^-1), pH en el suelo (pH-suelo) y en la rizosfera (pH-rizo), AFA (AFA, µmolpNF/g.h), y porcentaje de longitud de raíz micorrizada (%LRM).

En el Cuadro se observa las causas de variación de los resultados obtenidos. El rendimiento de materia seca vástago (MSv) mostró una respuesta altamente significativa en el factor cultivar, tratamiento y la interacción cultivar por tratamiento, mientras que para la AFA sólo hubo diferencias altamente significativas dentro del factor cultivar. El %LRM, mostró diferencias altamente significativas dentro del factor cultivar, siendo las diferencias entre tratamientos significativas al 5%, así como en la interacción cultivar por tratamiento. En las variables P-suelo y fósforo en vástago (P-v) hubo diferencias altamente significativas en cultivar, tratamiento y la interacción cultivar-tratamiento. Con relación al pH del suelo, sólo hubo diferencias significativas dentro de tratamientos, pero en pH rizosfera, se encontró diferencias entre cultivares, tratamientos y la interacción cultivar-tratamiento. También se muestran las diferencias altamente significativas encontradas para todas las causas de variación con el EPv.

CUADRO. Resumen del análisis de varianza realizado a los resultados de las variables materia seca vástago (MSv), actividadde fosfatasa ácida (AFA), longitud deraíz micorrizada (LRM), fósforo ensuelo (P- suelo) y absorbido vástago(P-v), pH- suelo, pH-rizosfera, e índicede eficiencia de utilización de P (EPv).

** Altamente significativo < 0,01; * Significativo < 0,05;

Materia seca vástago (MSv/pote)

La MSv/pote en todos los cultivares evaluados tuvo respuesta altamente significativa (μ=1%), a la fertilización fosfatada con las fuentes de alta (SFT) y baja solubilidad (RFR) en el suelo ácido deficiente de P (Figura 1). La MSv fue significativamente mayor en los cultivares Ch III e Ismael, seguido del cultivar Ch VII, DK-59 y por último el Criollo -26. Al observar el comportamiento de estos materiales con relación a la fertilización utilizada (Figura 1), se visualiza que el DK-59 e Ismael se comportaron igual con relación a la fuente fosfatada, es decir produjeron MS de acuerdo a la fuente de P utilizada, siendo el rendimiento así: T3 (P-SFT) > T2 (P-RFR) > T1(0P). Mientras que los materiales Criollo -26 y Ch VII, presentaron la siguiente secuencia en cuanto al mayor En el tratamiento sin 0 P, los valores de MSv oscilaron entre 3,94 y 8,72 g/p. El Ch III (TA) se comportó diferente a los otros cultivares, alcanzando significativamente mayor MSv que los otros materiales. El DK-59 (susceptible a la TA) fue el que tuvo el menor rendimiento (3,94 g/p) de los 5 materiales. Los cultivares Ch VII e Ismael acumularon igual cantidad de MSv y entre DK-59 y Criollo -26 no hubo diferencias estadística en esta variable.

Mientras que el Ch III no mostró respuesta a la fertilización fosfatada, lo cual es coincidente con los resultados obtenidos por Solórzano (1981), quien evaluó a nivel de invernadero y campo el comportamiento de varios híbridos nacionales de sorgo granífero en suelos ácidos y encontró que el Ch III fue el que mostró mayor adaptabilidad y menor respuesta a la fertilización y a la aplicación de cal agrícola. López et al. (1999) y Ramírez y López (2000) al evaluar tres materiales de sorgo ganífero (DK-59, Ch III y P-8225) de diferente TTA, en un suelo ácido, en condiciones controladas de invernadero, encontraron mayor rendimiento en Ch III, lo cual fue asociado con el mayor desarrollo radical alcanzado a los 20 DDG en los tratamientos de menor disponibilidad de P (0P y RFR).

Estas diferencias encontradas entre los cultivares Ismael, Ch III y Ch VII en el rendimiento de MSv pudieran ser atribuidos, por una parte, a los contenidos de P absorbido y acumulado en el vástago por estos materiales (Figura 2), los cuales fueron significativamente mayores al encontrado con los otros 2 materiales (DK-59 y Criollo -26), así como también al alto %LRM en Ismael, Ch III y Ch VII (Figura 3), lo cual puede ser corroborado con los resultados del EPv Figura 4. La mayor acumulación de MSv en la variedad Ismael con respecto a los otros genotipos, puede ser debido a que Ismael es un cultivar forrajero, cuyo principal órgano de cosecha es el vástago, es decir la producción de follaje para alimentación animal, mientras que los otros materiales son graníferos. Otra razón, que pudiera explicar la mayor MSv acumulada es debido a que por ser variedad, es un material de mayor adaptabilidad y potencialidad para las condiciones de suelo evaluadas (Figura 1). Actividad de fosfatasa ácida (AFA) Los valores de AFA oscilaron entre 0,33 y 0,67 μmolpNF/g.h (Figura 5), encontrándose dentro los señalados por Dodd et al. (1987), quienes muestran rangos de AFA a nivel de la rizosfera entre 0,05 y 0,60 μmol de PNP gs-1 h-1 en cebolla y entre 0,03 y 1,19 μmol de PNP gs-1 h-1 en trigo, también concuerdan con los resultados encontrados por López et al. (1999), quienes evaluaron la AFA en la rizosfera de 3 cultivares de sorgo de diferente TTA (DK-59, Ch III y P-8225), encontrando rangos entre 0,30 y 0,48 μmol de PNP gs-1 h-1.

Los valores de AFA oscilaron entre 0,33 y 0,67 µmolpNF/g.h (Figura 5), encontrándose dentro los señalados por Dodd et al. (1987), quienes muestran rangos de AFA a nivel de la rizosfera entre 0,05 y 0,60 µmol de PNP gs^-1 h^-1 en cebolla y entre 0,03 y 1,19 µmol de PNP gs^-1 h^-1 en trigo, también concuerdan con los resultados encontrados por López et al. (1999), quienes evaluaron la AFA en la rizosfera de 3 cultivares de sorgo de diferente TTA (DK-59, Ch III y P-8225), encontrando rangos entre 0,30 y 0,48 µmol de PNP gs^-1 h^-1.

Los materiales que lograron mayor AFA fueron: Ch VII (TTA), DK-59 (susceptible a la TA) y Criollo-6 y la menor AFA correspondió a la rizosfera de Ismael. En el caso del cultivar DK-59 y Criollo-26, pudiera tener relación con la menor disponibilidad de P-suelo al momento de la cosecha (Figura 6), ya que se ha encontrado que esta enzima se activa en condiciones de baja disponibilidad de P (Dracup et al., 1984). Sin embargo, con respecto al ChVII, el comportamiento fue diferente, este cultivar presentó los mayores contenido de P-residual (4,25; 6,25 y 15mg kg^-1 para 0P, RFR y SFT, respectivamente), pero que en general son valores de disponibilidad bajo, lo cual posiblemente no es suficiente para inhibir la AFA.

Los mayores valores de AFA presentados en el cultivar Ch VII y DK-59 con los tratamientos de P (RFR y SFT), se corresponden con los encontrados por López et al. (1999), quienes señalan los mayores valores de AFA en la rizosfera de Ch III y con el DK-59 en los tratamientos de RFR (0,42 y 0,40µmol de PNP gs^-1 h^-1) y SFT (0,42 y 0,46µmol de PNP gs^-1 h^-1) y el menor valor con 0P (0,30 y 0,32 µmol de PNP gs^-1 h^-1) para los cultivares Ch III y DK-59, respectivamente. Estos resultados confirman la hipótesis que pequeñas dosis de P disponible estimulan estos mecanismos de eficiencia de absorción de P en suelos de muy baja fertilidad.

Los valores de % de LRM oscilaron entre 82,20 y 94,88, los cuales pudieran ser considerados altos, ya que en otras evaluaciones en suelos de muy baja fertilidad como los de un suelo ultisol ácido, sometido a prácticas de manejo conservacionista por 3 años, Toro et al. (2002) , han encontrado los valores más altos de %LRM alrededor de 53% en la rizosfera del cultivar Ch VII bajo las prácticas de manejo evaluadas.

Este comportamiento pudo estar influenciado por la dosis baja de P, mecanismo que fue expresado mayor-mente por los cultivares Criollo-26, Ismael, Ch III y Ch VII, principalmente con la fuente de P (T1-0P), lo que pudiera estar relacionado con mecanismos de la planta para extraer P del suelo en condiciones de muy baja disponibilidad. Ya que cuando se aplicó P de cualquier fuente altamente soluble (T3-SFT) o baja solubilidad (T2-RFR) no se encontró diferencias significativas entre cultivares. Jones et al. (1998) señalan que la eficiencia con la cual las plantas micorrizadas absorben P es de 1,3 a 7 veces mayor que las plantas no micorrizadas, por tanto, la mayor eficiencia de absorción y utilización de P en los materiales evaluados, pueden ser atribuidos a este mecanismo.

Si se compara la producción de MS por unidad de P absorbido, se tiene que con 0P, el DK-59 (susceptible), absorbió 0,896 μg de P por miligramo de MS producida, mientras que Ch III (tolerante), absorbió 0,7 μg por cada mg de MS producida.

Los resultados obtenidos, corresponden con las aseveraciones de Horst (2002), quien menciona que las plantas pueden influir directa o indirectamente sobre los procesos que gobiernan la adquisición de P del suelo y de los fertilizantes, a través de modificaciones en propiedades del suelo, por diferentes mecanismos expresados por los cultivos, por tanto, aumentan la disponibilidad y absorción de P. Sin embargo, este investigador indica que la selección de cultivares de alta eficiencia de absorción de P, puede mejorar el P-disponible a la planta, lo cual puede ser viable sólo en combinación con aplicaciones de mantenimiento de P en suelos con baja capacidad de adsorción de P. Pero la eficiencia de P basada en eficiencia de utilización podría reducir la cantidad de P exportado en los órganos o productos cosechados (grano-vástago), conduciendo a baja calidad nutricional de esos productos y de los residuos de cosecha, por tal razón señala, que si la eficiencia de P es debida a la movilización de P desde fracciones de P del suelo menos disponible, entonces, el P del suelo fácilmente disponible podría ser reducida.

Por lo tanto, retorno de residuos de cultivo podría reducir el P exportado desde el suelo, pero la cantidad de P que retorna en residuos de cosecha es generalmente baja, debido a traslocación muy eficiente de P desde órganos vegetativos de la planta a los reproductivos, especialmente en presencia limitada de P.

En la producción de MS, los materiales siguieron en orden jerárquico este comportamiento: Ch III =Ismael > Ch VII > DK-59 > Criollo-26.

En la actividad de la fosfomonoesterasa ácida (AFA):el orden fue: DK-59 = Criollo -26 > Ch VII > Ch III > Ismael.

Con respecto al % de LRM, todos los materiales presentaron igual micorrización, encontrándose diferencias sólo con el tratamiento sin P (T1), dondeDK-59 mostró menor % de LRM.

El contenido de P-suelo fue diferente entre cultivares y dependió de la fuente. El orden jerárquico fue: Ch VII > Ch III> Ismael >DK-59 > Criollo -26.

La absorción de P fue diferente entre los cultivares y dependiente de la fuente. El orden fue en importancia: Ch VII= Ch III= Ismael>DK-59>Criollo-26.

En el índice de eficiencia de utilización de P (EPv),se encontró diferencias entre cultivares y entre los tratamientos. Siendo en orden de importancia: Ch VII = Ch III > Ismael > Criollo-26 = DK-59.

-Los cultivares evaluados manifestaron diferencias significativas en los mecanismos expresados para crecer en suelos ácidos. Comportándose distinto dependiendo de la fuente de P y la interacción fuente por tratamiento.

-Los materiales más eficientes en la absorción y utilización de P, expresaron mecanismos tales como: >% de LRM, principalmente en el tratamiento de menos disponibilidad, y aumentos en el pH de la rizosfera. Este comportamiento se presentó principalmente en los materiales TTA. Correspondiendo con los mayores rendimientos de MS.

-Mientras que los cultivares menos eficientes en la absorción y utilización de P, expresaron como mecanismo pare crecer en el suelo ácido, mayor AFA. Este comportamiento fue característico en el DK-59, material susceptible a la TA.

-El cultivar Criollo-26, el cual aún no ha sido seleccionado por su TTA, tiende a comportarse como el DK-59 (susceptible), principalmente en la AFA, contenido de P-suelo, absorción de P y en el índice de eficiencia de utilización de P, pero se comportó como los materiales tolerantes en relación a su capacidad para micorrizar y en los cambios de pH rizosferico (aumentos). Estos resultados indican la necesidad de evaluar el comportamiento del Criollo-26 en soluciones nutritivas, para determinar el grado de TTA Al.

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