Order Zingiberales: the musaceaes and its relationship to related plants

Gustavo Martínez1, Rafael Pargas2 y Edwuard Manzanilla2

¹ Investigador y 2Técnico Asociado a la Investigación. Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CENIAP). Maracay 2105. Estado Aragua. Venezuela. Correo electrónico: gmartinez@inia.gob.ve

RESUMEN

Las musáceas incluyen las especies alimenticias que comúnmente denominamos plátanos y bananos, catalogadas en muchas ocasiones como hierbas gigantes. Existe una controversia respecto a su clasificación taxonómica por diversos criterios encontrados entre los taxónomos, destacando: 1) el hecho que algunas familias, dentro del orden Zingiberales, pueden estar estrechamente relacionadas, conllevando a una disminución en su número; 2) en la familia Musaceae se evidencia la existencia de tres géneros (Musa, Ensete y Musella) y por lo general, Musella es considerado dentro del género Ensete; 3) en el género Musa, ante la existencia de una alta variación entre las especies que lo integran, se crearon secciones que agrupan con mucha similitud, pudiendo encontrar especies como Musa beccarii, M. nonticola y M. suratii, que no han sido ubicadas en alguna sección.

Palabras clave: Musa spp., clasificación taxonómica, clasificación filogénica.

ABSTRACT

Musaceae include food species commonly called plantains and bananas which are often classified as giant herbs. There is controversy regarding its taxonomic classification due to the existence of various opposing views among taxonomists, including: 1) the fact that some families within the order Zingiberales may be closely related leading to a decrease in the number of those families, 2) there is evidence of the existence of three genuses within the Musaceae family (Musa, Ensete and Musella), usually Musella is considered within the genus Ensete and 3) in the presence of high variation among species that comprise the genus Musa, sections were created comprising species with many similarities, leaving out species such as Musa beccarii, Musa nonticola and Musa suratii, although have not yet been placed in any section.

Key words: Musa spp., taxonomic classification, phylogenetic classification, giant herbs.

Las musáceas incluyen plátanos y bananos que se consumen a diario, pudiendo existir otros grupos de plantas, que por su ubicación taxonómica se encuentran muy relacionados con ellas, tales como: jengibre (Zingiber officinale Roscoe), cúrcuma (Curcuma domestica Valeton (1918), sin. Curcuma longa L.), ambas de la familia Zingiberaceae; ave de paraíso (Strelitzia reginae), familia Strelitziaceae; algunas especies de la familia Heliconiaceae y dentro del mismo género, especies como Musa coccinea (sección Callimusa); M. textilis (abacá o cañamo de Manila) de la sección Australimusa, entre otras, con marcada importancia a nivel mundial (Sharrock, 1998).

Por su naturaleza, las musáceas son catalogadas como hierbas de gran tamaño (Sharrock, 1998), pudiéndose generar una matriz de discusión. Se ubican en la división Angiospermae, clase Monocotiledoneae, junto con otras especies, tales como: arroz (Oryza sativa), trigo (Triticum aestivum), maíz (Zea mayz), caña de azúcar (Saccharum officinarum), palma aceitera (Elaeis guineensis), coco (Cocos nucifera; Sharronck, 1998: The Angiosperm Phylogeny Group, 2003).

El orden Zingiberales está constituido por ocho familias, según The Angiosperm Phylogeny Group (2003); Kress et al., (2001), sin embargo, los útimos autores señalan que pueden ser asociados en dos grupos morfológicos: grupo banana (familias Heliconiaceae, Lowiaceae, Strelitziaceae y Musaceae) y grupo ginger (familias Maranthaceae, Cannaceae, Zingiberaceae, Costaceae).

De acuerdo a sus atributos, el orden Zingiberales es reconocido como un grupo monofilético por existir estrecha relación entre las diferentes familias que lo integran (Ciciarelli et al., 2010). En algunos casos, se considera que las familias separadas, pueden estar emparentadas o estrechamente relacionadas entre sí; reduciendo el número de las mismas al agruparlas en una sola (Rogers, 1984; Sharrock, 1998; Stevens, 2001; Wood et al., 2000).

No obstante, Kress et al., 2001 proponen que la relación entre las familias está poco soportada o no se ha podido resolver. Al respecto, se considera este punto como la primera divergencia entre los taxónomos.

Con base a los primeros criterios, las familias Cannaceae, Costaceae, Marantaceae y Zingiberaceae, formarían un clado o rama filogenética única, establecido en la reducción del androceo a un solo estambre funcional, y los estaminodios grandes y llamativos, entre otros caracteres (Ciciarelli et al., 2010).

Por su parte, Wood et al. (2000) señalan que la monofilia de la familia Zingiberaceae ha sido sostenida por análisis moleculares de ADN y morfología; por lo que la familia está cercanamente emparentada con la familia Costaceae, que muchas veces es incluida dentro de las Zingiberaceae como una subfamilia (Kress et al., 2002; Rogers, 1984; Wood et al., 2000), pero con un número de caracteres distintos, como: ausencia de aceites aromáticos, bifurcación de tallos aéreos y filotaxis espiralada (Kress et al., 2002). De igual forma, la familia Heliconiaceae es considerada dentro de la familia de las Strelitziaceae (Sharrock, 1998).

Este trabajo tiene como objetivo señalar algunas consideraciones sobre las plantas afines a las musáceas y su clasificación taxonómica, partiendo del orden Zingiberales, basado en la versión más actualizada de la clasificación filogenética de las angiospermas (The Angiosperm Phylogeny Group, 2003), y en una revisión bibliográfica, a fin de contribuir a esclarecer dudas al respecto.

Familia Lowiaceae

Familia Cannaceae

Se le considera como una familia monotípica, siendo Canna el único género que la integra, conocidas como "achiras" y en Venezuela como "Capacho". Prince (2010) señala la existencia de análisis fitogenéticos, respaldando la hipótesis de que este género tiene su centro de origen en América del Sur, desde donde se dispersó a América del Norte y América Central (Agudelo et al., 2009).

El número de especies que presenta, se reduce de acuerdo a las modificaciones que experimenta su taxonomía (Agudelo et al., 2009). De acuerdo a Ciciarelli (2007) se considera la existencia de 19 taxones silvestres, mientras que en otras citas, que reconocen solamente 10 especies para América.

Las flores llamativas e intensamente coloreadas que presentan muchas de sus especies, le confieren alto valor ornamental, por cuanto lleva a estos cultivos a la producción de variedades hortícolas, y de numerosos híbridos con gran valor comercial (Ciciarelli, 2007). En la actualidad, son introducidas en Europa, Micronesia, Melanesia, Polinesia y el sur de China (Ciciarelli et al., 2010).

Entre las diferentes especies se destaca Canna edulis, por ser uno de los cultivos andinos que presenta una composición por cada 100 g de tejido fresco de 1,73 g de proteínas; 0,17 g de grasa; 7,91 g de carbohidratos; y un aporte de energía de 34 kcal, calcio 36,35 mg; fósforo 53,17 mg; hierro 0,77 mg; magnesio 38,47 mg; potasio 677,4 mg; vitamina C 5,56 mg; azúcares totales 0,91 g; fibra cruda 1,69 g, entre 70 a 80% de almidón, considerándose este último compatible y comparable con el almidón industrial (Freyre et al., 2000; Yun et al., 2004; Zhang et al., 2011), de fácil digestibilidad, superior a otras fuentes de almidón, y sirven para elaborar diferentes platos para niños, enfermos y ancianos (Agudelo, 2009; Yun et al., 2004).

Familia Marantaceae

Compuesta por 31 géneros y 530 especies; se considera el género Calathea como el de mayor número de especies (Suárez, 2010). La importancia económica del género Calathea, está referida a la obtención de almidón de los rizomas de plantas de Maranta arundinacea (FAO, 2011). Además, las plantas de Calathea sp. y Maranta sp. son cultivadas en muchos países por el valor ornamental que le confiere sus hojas decorativas.

Familia Zingiberaceae (hierbas y especias) Constituida por 50 géneros y 1.000 especies, su importancia económica está referida a la existencia de muchas especies de interés culinario y medicinal, que incluye a: Jengibre (Zingiber officinale): planta rizomátoza, conocida desde tiempos ancestrales en Asia Tropical (Sharrock, 1998), introducida en Europa desde el siglo Ι después de Cristo. Es extensamente usada en medicinas locales en India y lejano Oriente, y en muchos países orientales se utilizan en la alta cocina (Sharrock, 1998).

Cardamom (Elettaria cardamomum): sus frutas secas son utilizadas como especias y en medicina. Las semillas tienen un aroma agradable y son extensamente utilizadas para curry, en la elaboración de tortas, pan, entre otras aplicaciones. Originaria de la India (Sharrock, 1998). Cúrcuma (Curcuma domestica): es una planta estéril que no produce fruta, por cuanto, se cree que pudo haber surgido de la selección continua a través de la propagación por el ser humano. Es una especia importante como componente indispensable del polvo curry, se presume que su origen es el sureste Asiático (Sharrock, 1998). Otra especie de interés por su alto valor ornamental, está representada por Zingiber spectabilis, que puede ser utilizada en el diseño de jardines.

Integrada por siete géneros (Costus, Dimerocostus, Monocostus, Chamaecostus, Cheilocostus, Paracostus, Tapeinochilos); el ejemplar más representativo del género Costus, es Costus spectabilis, emblema floral de Nigeria (Smithsonian Institution, 2012; Nigeria World, 2012); además, posee cualidades medicinales. Esta especie es ampliamente utilizada para el tratamiento de la diabetes mellitus en Puerto Rico, su rizoma contiene apreciables cantidades de glicósidos de espirostanol (saponinas esferoidales), que producen diosgenina con actividad estrogénica.

El extracto de los rizomas utilizados en ratas que poseían diabetes inducida, estimuló significativamente la captación de 2-desoxi-3H-glucosa (DG), siendo mayor en la medida que aumentó la dosis del extracto, disminuyendo la glucosa sanguínea, considerándose este efecto, similar al producido por la insulina (Guzmán y Guerrero, 2002).

Pérez et al., 2010 indican que la especie C.pictus tiene gran importancia en Cuba, debido que tradicionalmente se emplea para el tratamiento de afecciones urinarias, como infecciones, litiasis y cólicos renales, igualmente, señalan que su acción diurética depende de la dosis usada, observando en experimentos con ratas blancas, donde los tratamientos fueron: 1) aplicación de 40 ml de sólidos totales/kg, a partir de una decocción del C. pictus (dosis de 200, 400 y 800 mg sólidos totales/kg); 2) aplicación de furosemida de 20 mg/kg (control positivo); 3) aplicación de NaCl al 0,9% (control negativo). Adicionalmente, demuestran que la excreción significativa de iones sodio y potasio con relación a el control negativo hace pensar que el comportamiento del efecto diurético es semejante a la furosemida, a pesar de que no se logra superar su efecto en ninguno de los períodos de aplicación evaluados (Pérez et al., 2010).

Familia Strelitziaceae (ornamentales)

Constituida por tres géneros (Ravenala, Strelitzia y Phenakospermum) que se encuentran distribuidos en países tropicales (Smithsonian Institution, 2012). El género Strelitzia está integrado por cinco especies, considerándose la de mayor importancia Strelitzia reginae (ave del paraíso), seguidas por S. nicolai (ave del paraíso gigante), y S. alba (ave del paraíso de flores blancas). Estas flores son muy empleadas para arreglos florales, aportando elegancia y toque exótico al conjunto, y agregando alto valor en los ornatos.

El género Ravenala, está representado por la especie Ravenala madagascariensis o palma del viajero, originaria de Madagascar, con uso marcado e importante en el ornato (Smithsonian Institution, 2012).

El género Phenakospermum es considerado el de menor interés, ampliamente distribuido en el bajo Amazonas (zona norte tropical), zona central y sur de América (este de Los Andes). Se considera que este género está estrechamente relacionado con Strelitzia de Sudáfrica, y aún cuando presenta rasgos comunes con el género Ravenala relacionados con la disposición de las hojas, es de poco uso ornamental (Smithsonian Institution, 2012).

Familia Heliconiaceae

Está compuesta por 225 especies y solo 180 son descritas. Constituyen un grupo de flores tropicales nativas de América Tropical. La mayoría de las especies se encuentran en ambientes húmedos y lluviosos, pero algunas se hallan en zonas secas (Alarcón, 2007). Se estima que las heliconias son más abundantes en elevaciones inferiores a los 500 m s. n. m., pero hay una mayor diversidad de especies entre los 500 a 1.400 m s.n.m., y son muy pocas las especies que crecen por encima de los 2.000 m s. n. m. (Alarcón, 2007; Smithsonian Institution, 2012).

En la actualidad, la demanda de plantas ornamentales se incrementa notablemente y su cultivo se convierte en un factor de importancia en la economía agrícola de muchos países (Jerez, 2007).

Familia Musaceae

Sharrock (1997) y Karamura (1999), indican que esta familia se encuentra conformada por los géneros Musa y Ensete. Sin embargo, Valmayor y Danh, 2002, señalan la existencia de un tercer género que genera controversia, y en muchas ocasiones, se considera dentro del género Ensete. Por lo tanto, esta situación se considera como la segunda divergencia entre los taxónomos.

Esta controversia se inició cuando la especie M. lasiocarpa fue descrita originalmente dentro del género Musa indicado por Franchet (1889), señalado por Valmayor y Danh (2002). Posteriormente, Valmayor y Danh, 2002 indican que Cheesman en 1947 la reclasificó como E. lasiocarpum, debido a la base ligeramente abultada de su pseudotallo y brácteas florales persistentes; pero en 1962 Simmonds revirtió su clasificación de vuelta a Musa, argumentando que siendo rizomatosa y policarpa, la especie en cuestión no pertenece por derecho al género Ensete.

Seguidamente, revelan que en el 1978 CY Wu planteó que la especie que dio origen a esta controversia, debería ser ubicada en un género diferente a los antes mencionados, por lo que creó el género Musella, por consiguiente, esta especie pasó a ser Musella lasiocarpa, aunque algunos taxónomos la continúan incluyendo en el género Musa.

Género Musella: hasta el inicio del siglo XXI, M. lasiocarpa representaba la única especie asignada a este género, es nativa de la provincia de Yunnan al sur de China, ubicada entre 1.500 a 2.500 m s. n. m., indicándose en la actualidad la posibilidad de su extinción en el hábitat natural, pues, solo puede ser encontrada como una planta ornamental en las casas. El pseudotallo sirve como forraje en la alimentación animal, y las flores tienen valor medicinal (Valmayor y Danh Le, 2002).

Valmayor y Danh (2002) describen una nueva especie en Vietnam, y la clasifican como M. splendida, que se distingue de M. lasiocarpa, principalmente en la altura de la planta (1 a 1,2 m en comparación con M. lasiocarpa, con altura menor de 0,6 m), relación largo ancho de las hojas (mayor a 3 en M. splendida, mientras que en M. lasiocarpa es menor de 3), estructura de su inflorescencia (el brote de la inflorescencia de M. splendida tiene forma oval, el ápice es abierto a medida que las largas puntas agudas de las brácteas individuales se separan precozmente antes de doblarse en la base, mientras que M. lasiocarpa produce un brote de la inflorescencia deltoideo con brácteas marcadamente imbricadas unidas apretadamente, características de las flores (M. splendida con flores basales hermafroditas, mientras que M. lasiocarpa son femeninas) y las frutas (M. splendida no presenta semillas y son partenocárpicos, mientras que M. lasiocarpa presenta semillas viables).

No obstante, Constatine (2004) señala que es muy prematuro indicar la existencia de una nueva especie de Musella de Vietnam, cuando las poblaciones de este género en China, Laos, Myanmar y Vietnam, no han sido adecuadamente caracterizadas, considerándose que las evidencias demostradas por Valmayor y Danh Le (2002) son pocos convincentes.

Género Ensete: este género fue descrito por primera vez en 1862, creándose una sola especie, E. edule. Sin embargo, se conoció públicamente cuando Cheesman (1947) lo redescubrió. Comprende siete especies de origen africano y algunas asiáticas, de apariencia platanera, cultivadas como plantas ornamentales en regiones tropicales y subtropicales (Frison y Sharrock, 1998; Valmayor y Danh, 2002).

También puede ser utilizada en la alimentación animal, y como fuente de fibras para hacer alfombras, sacos, bolsas y cordeles. Otros usos, son referidos a las hojas frescas como envoltorios para comidas, los pecíolos secos y nervaduras centrales son quemados como combustible (Frison y Sharrock, 1998; Sharrock, 1997).

Género Musa: especies típicas de la familia de las musáceas de confusa taxonomía, donde se encuentran híbridos productos del cruce entre los parentales M. acuminata y M. balbisiana, y de la generación de mutaciones, bajo el nombre común de banano. Por la existencia de una alta variación entre las especies que la integran, fue necesaria la creación de secciones que agrupan aquellas con mucha similitud; por lo tanto, esto representa el tercer punto de divergencia entre los taxónomos.

La primera clasificación subgenérica de Musa (entre 1887 y 1893), se inicio con tres subgéneros: Physocaulis, Eumusa y Rhodochlamys. Posteriormente, Cheesman (1947) sugirió que las especies de bananas se encuentran dentro de cuatro secciones; reconociendo el subgénero Physocaulis, como un género distinto llamado Ensete (con un número cromosómico básico (n=9). Redefinió dentro de Musa, a los subgéneros Eumusa y Rhodochlamys como secciones separadas y adicionalmente, describió las secciones Callimusa y Australimusa (Wong et al., 2002).

La separación de las especies en cuatro secciones, se basó en el número de cromosomas y características morfológicas (Wong et al., 2001). Las especies de las secciones Eumusa y Rhodochlamys, presentan algunas características similares con el mismo número de cromosomas (n=11), mientras que Callimusa y Australimusa tienen 10 cromosomas (Häkkinen y Sharrock, 2002; Danniells et al., 2001). Wong et al., 2002 afirman que subsecuentemente, varios autores, posterior a los hallazgos de Simmonds (1960), puntualizaron sobre tres especies: M. beccarii, M. lasiocarpa y M. ingens, que no corresponden a las descritas en las secciones anteriores. A partir de ese momento, se colocó a M. lisiocarpa en el género monotípico Musella, mientras que dentro del género Musa, se creó una nueva sección llamada Ingentimusa, para ubicar a M. ingens con 14 cromosomas (Wong et al., 2002). No obstante, Wong et al., 2001 afirman que en las especies M. beccarii, M. nonticola y M. suratii, no se determinó su ubicación entre las secciones antes citadas. Todavía quedan muchas relaciones por explorar y describir entre especies de banano y plátano silvestres, hasta el momento se trata de ubicar en las cinco secciones antes señaladas, los nuevos especímenes, basado en el número de cromosomas y en su morfología (Wong et al., 2003). Sin embargo, algunas de las especies descritas recientemente no corresponden con las secciones señaladas anteriormente (Argent, 2000), lo que crea duda sobre la validez taxonómica (Wong et al., 2003).

Cabe destacar, que las secciones Callimusa, Rhodochlamys e Ingentimusa, solo presentan interés ornamental, mientras que Eumusa y Australimusa están conformadas por especies de interés económico y alimentario.

Sección Callimusa: se considera a M. coccinea como la especie más emblemática de esta sección, puede alcanzar 2 m de altura, con pseudatallo delgado, hojas estrechas de color verde intenso, la inflorescencia está compuesta por brácteas de color rojo brillante llamada por muchos como la flor antorcha. Tiene un período poscosecha o después del corte de hasta 35 días (Flower of India, 2012; Gardening Central, 2012; Zipcodezoo, 2012).

Sección Australimusa: conformada por siete especies, cinco de ellas tienen su origen en la faja Indonesia, Papua, Nueva Guinea (M. peekelii, M. angustigemma, M. boman, M. lolodensis, M. maclayi), mientras que las dos restantes M. textiles y M. jackeyi, son originarias de Filipinas y Australia, respectivamente (Sharrock, 2001).

La de mayor importancia es M. textiles, abacá o cañamo de manila, es una planta herbácea de gran porte y su altura puede ser de 6 m, crece en lugares cálidos y muy lluviosos. Es muy parecida al plátano, pero se diferencia en que sus frutos no son comestibles y en tener un follaje más erguido y angosto. Su fibra le confiere especial valor económico por su utilidad para la industria textil, es resistente a la humedad y agua salada, extensamente usada en la fabricación de cuerdas marítimas y en la industria de pesca.  

Adicionalmente, se utiliza en la elaboración de papeles de alta calidad y especialidades tales como bolsas para té, sacos de papel, e incluso papel moneda en Japón (Sharrock, 1997). Además de las especies antes señaladas, existe un grupo de plantas de tipo partenocarpicas, conocidas como bananos comestibles Fe'i, encontrados principalmente en las islas del océano Pacífico, que se distinguen por tener los racimos erguidos y frutos, al igual que la savia de color rojo, violeta a rosado, asimismo las brácteas de su inflorescencia son verde brillante (Danniells et al., 2001; Sharrock, 2001).

Sección Rhodochlamys: las especies correspondientes a esta sección se caracterizan por presentar inflorescencias erguidas y frutas, al menos en la base del pedúnculo que emergen hacia el ápice del racimo (Häkkinen y Sharrock, 2002). Dentro de esta sección, la hibridación e introgresión hacen que los productos sean más atractivos, con potencial de uso ornamentales, que ganan campo ante el creciente interés por las plantas exóticas en los mercados de Europa y EE.UU., al presentar brácteas intensamente coloreadas y muy llamativas (Häkkinen y Sharrock, 2002).

Entre la sección Rhodochlamys se encuentran: M. ornata, M. velutina, M. laterita, M. sanguinea y M. maní, como las más conocidas, existiendo otras menos importantes como M. aurantiaca, M. rosacea, M. rosea y M. rubra (Häkkinen y Sharrock, 2002).

Sección Eumusa: es la que posee mayor difusión geográfica, incluye M. acuminata y M. balbisiana, considerados en la actualidad como los ejes centrales de los bananos y plátanos de consumo, originados a través de cruces interespecíficos, así como de mutaciones. Se clasifican en cultivares Acuminata (clones provenientes de M. acuminata) y cultivares híbridos (provenientes del cruce entre M. acuminata x M. balbisiana ) según la clave propuesta por Simmonds (Soto, 1992).

Se distinguen a su vez tres grupos con genoma Acuminata (AA, AAA, AAAA) y cuatro grupos en los híbridos (AAB, AB, ABB, ABBB), los cuales se designan por letras que indican su ploidía y su composición genómica (A para los caracteres aportados por M. acuminata y B para los caracteres aportados por M. balbisiana). Los triploides AAA actualmente son los más utilizados para la producción comercial de banano, se generaron a partir de los diploides AA por el proceso genético denominado “restitución cromosomática durante la meiosis” y poseen una serie de características deseables, originando frutos partenocárpicos (ausencia de semillas por ser estériles) según indican Ortiz et al. (1999).

Son plantas más vigorosas y productivas que los diploides, aunque por su condición de esterilidad su propagación se realiza de forma asexual (vegetativamente). Adicionalmente, se puede indicar que los bananos son producidos para consumo local y exportación por poseer características dulces, en contraste con los triploides AAB, en el que se ubican los plátanos más conocidos como el ‘Hartón Típico’; y el ABB, donde se agrupan los topochos (Bluggoe). Tanto el grupo AAB y ABB, generalmente con un mayor contenido de almidón, por lo que requieren de cocción (Ortiz et al., 1999).

CONCLUSIONES

Se evidencia la existencia de estrechas relaciones entre las familias que conforman el orden Zingiberales, por lo que muchos autores solo reconocen las familias Cannaceae, Lowiaceae, Marantaceae, Musaceae, Strelitziaceae, Zingiberaceae, por cuanto las familias restantes, Costaceae y Heliconiaceae son contempladas dentro de las familias Zingiberaceae y Strelitziaceae.

Indudablemente que los aspectos relacionados con la taxonomía de las musáceas causan la definición de criterios encontrados entre los taxónomos, esto se evidencia en la circunscripción de la familia, a nivel del orden Zingiberales, y posteriormente en la circunscripción de las secciones dentro del género Musa. En la actualidad, dicho género se encuentra constituido por las secciones Eumusa (n=11), Rhodochlamys (n=11), Australimusa (n=10), Callimusa (n=10) e Ingentimusa (n=7); considerándose la de mayor interés Eumusa.

El mercado de plantas ornamentales tropicales mostró un crecimiento importante, y la búsqueda por novedades es constante. Actualmente, hay pocas variedades de bananos ornamentales disponibles para comercialización y en su mayoría constituyen el uso directo de especies de las secciones Rhodoclamys (M. ornata y M. velutina) y Callimusa (M. coccinea), tal como lo señala Dos Santos (2010).

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