GÉNERO PASSIFLORA L.
Silvia PÉREZ-CORTÉZ1; Stephen TILLETT2 y Marcia ESCALA3
1 Postgrado en Botánica. Universidad Central de Venezuela, Aptdo. 20 513. Caracas-Venezuela.
1 Fundación Instituto Botánico de Venezuela, Jardín Botánico de Caracas, Universidad Central de Venezuela, Av. Salvador Allende, Aptdo. 2 156. Caracas 1 010-A, Venezuela. perezsi@camelot.rect.ucv.ve
2 Herbario Dr. Víctor M. Ovalles. Facultad de Farmacia. Universidad Central de Venezuela. Apartado 40 109. Caracas-Venezuela. tilletts@camelot.rect.ucv.ve
3 Centro de Botánica Tropical. Universidad Central de Venezuela. Apartado 20 513. Caracas-Venezuela. mescala@reacciun.ve
RESUMEN
Se realizó el estudio morfológico de la semilla de 51 especies del género Passiflora L., con la finalidad de encontrar caracteres que permitan el reconocimiento y la separación de especies. Fue posible distinguir 48 de las 51 especies estudiadas. Se presenta un registro microfotográfico de la semilla de 51 especies y una clave artificial.
Palabras clave: Passifloraceae, Passiflora, taxonomía, morfología, semilla.
The seed morphology of 51 species of Passiflora was studied in order to search characteristics that would allow recognition and separation of individual species. It was possible to distinguish and separate 48 of the 51 species. An overview of the seed morphology from 51 species of Passiflora and an artificial key are presented.
Key words: Passifloraceae, Passiflora, taxonomy, morphology, seed
INTRODUCCIÓN
Passiflora es el género más importante de la familia Passifloraceae y se encuentra representado por aproximadamente 500 especies. Este taxon presenta una amplia distribución, encontrándose plantas silvestres en las Américas, Indias Occidentales, Islas Galápagos, Australia, Sur-Este de Asia, Malasia, Polinesia y en algunas islas del Océano Pacífico (Raju 1955; Kloos & Bouman 1979; Vanderplank 1990). En Venezuela existen aproximadamente 90 especies (FIBV-MARN 1998). El uso de las características de la semilla para la identificación, clasificación y establecimiento de relaciones filogenéticas entre los taxa se ha incrementado marcadamente en los últimos años (Buth et al. 1987; Chuang & Constance 1992). Las características de la superficie de la semilla son poco afectadas por las condiciones ambientales, por lo que podrían reflejar el genoma de las plantas y así las relaciones filogenéticas entre éstas (Haridasan 1988). Las claves más exitosas utilizadas para la identificación de los taxa con base en características de la semilla incluyen caracteres como color, forma, tamaño y superficie. Chuang & Constance (1992) consideran estos caracteres de la semilla los más importantes para delimitar y organizar filogenéticamente los taxa. Asimismo, la presencia de estructuras como alas, papus, espinas y tricomas, la forma, tamaño y posición del embrión y su relación con el endosperma, son caracteres que contribuyen en el proceso de identificación de los taxa (Martin & Barkley 1973). La familia Passifloraceae ha sido clasificada taxonómicamente basándose en caracteres vegetativos y de morfología floral. Según Killip (1938), el género Passiflora esta dividido en 22 subgéneros, algunos de los cuales están subdivididos en secciones y series. Killip (1938), Raju (1955) y Tillett (1988) señalan que las ornamentaciones de la cubierta seminal en especies del género Passiflora podrían tener valor taxonómico. MacDougal (1994) realizó una revisión taxonómica de la sección Pseudodysosmia del subgénero Decaloba del género Passiflora, y entre los caracteres utilizados en sus descripciones incluye la ornamentación de la superficie del cuerpo seminal. Esto ha permitido considerar las especies del género Passiflora como un excelente tema de estudio para caracterizar la morfología de la semilla con la finalidad de evidenciar el potencial taxonómico presente en dicha estructura para este género.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material utilizado provine de especímenes de herbario pertenecientes al género Passiflora, identificados por el Dr. Stephen Tillett, depositados en el Herbario Ovalles (MYF) de la Facultad de Farmacia de la Universidad Central de Venezuela y algunos especímenes del Herbario Nacional de Venezuela (VEN). Se trabajó con semillas maduras de 51 especies (Tabla 1).
Para el análisis morfológico de las semillas libres de arilo se utilizó un microscopio estereoscópico (Nikon SMZ-10). Se realizó la descripción de la semilla usando, en general, 30 muestras por especie, considerando los siguientes caracteres: dimensiones promedio (ancho, grosor, largo), el ancho se consideró de extremo a extremo de la semilla, forma de la base, presencia de apéndices en el ápice, forma de la sección transversal en la zona media, esculturaciones presentes en el cuerpo y margen (Fig. 1a, b). Las medidas se realizaron con un Vernier. La nomenclatura usada para la denominación de las esculturaciones y estructuras presentes se basó en la terminología previamente establecida por Jackson (1928), Featherly (1965), Stearn (1966), Corner (1976) y Agostini (1988). Se hizo un registro microfotográfico de la semilla de cada una de las especies estudiadas, empleando una cámara Nikon FX-35DX. Se elaboró una clave dentada con los caracteres morfológicos de la semilla que se consideraron de valor diagnóstico y que además son observables con un microscopio estereoscópico o con una lupa de campo.
A continuación se presenta un glosario para facilitar las descripciones.
Agudo: cualquier órgano macizo acabado en punta.
Ápice seminal: zona opuesta al micropilo.
Areola: pequeño espacio de la superficie de un órgano limitado por murículos.
Base seminal: zona micropilar.
Brevi-costado: con las costillas cortas o poco alargadas, más o menos distanciadas, con los espacios intercostales no deprimidos y más o menos continuos.
Cordulado: bilobulado, con lóbulos relativamente pequeños.
Costado nervado: cuando las costillas se ramifican.
Costado: con costillas más o menos distanciadas, excepcionalmente anastomosadas y usualmente más o menos paralelas.
Costilla: prominencia alargada en forma de filete o distel, que forma un resalto más o menos pronunciado en la superficie.
Cresta: prominencias en forma de filete o distel de borde y altura más o menos irregulares, plegadas o arrugadas, usualmente poco alargadas, excepcionalmente anastomosadas y formando un retículo irregular.
Cuerno: prolongación o pequeña protuberancia como en los animales.
Entero: sin ningún tipo de diente o entrada marginal.
Escrobiculado: que tiene hoyitos, hoyos, membrana que presenta fosetas o adelgazamiento, dispuestos densa y regularmente, de modo que las partes salientes constituyen una especie de retículo.
Estría: cada una de las rayas en hueco que suelen tener algunos cuerpos, pequeños surcos.
Estriado: que tiene líneas, estrías.
Falsifoveada: cuando las foveas son asimétricas, es decir, más profundas y mejor delimitadas hacia un lado.
Fóvea: concavidad relativamente pequeña o foseta que puede presentarse en la superficie de diversos órganos.
Foveada: cuando las fóveas son relativamente profundas y bien delimitadas.
Margen: orilla donde se unen los extremos de compresión de la semilla.
Oblongo: más largo que ancho, de forma más o menos rectangular.
Obtuso: cualquier órgano macizo no acabado en punta o romo.
Ornamentación múltiple: más de un tipo de ornamento sobre la superficie.
Ornamentación simple: un solo tipo de ornamento sobre la superficie.
Ornamento: textura y grabadura de la superficie.
Reticulado: presenta concavidades o depresiones contiguas (aréolas) separadas por murículos.
Retículo-alveolado: cuando el murículo es poco prominente y las concavidades son poco profundas.
Retículo-crestada: superficie reticulada con el murículo formado por crestas, siendo las aréolas irregulares.
Retículo-falsifoveada: superficie reticulada con fóveas asimétricas.
Semi: término utilizado en la lexicografía botánica para dar idea de que algo se
realiza a medias.
Semi-foveado: fóveas no completamente formadas.
Sinuoso: que tiene senos, ondulaciones o recodos.
Trulado: de forma oval-rómbica.
Surcado: costillas muy próximas y canales alternándose paralelamente como los surcos de un arado.
Las dimensiones de la semilla de las 51 especies estudiadas del género Passiflora L. se indican en la Tabla 2 y los caracteres morfológicos en la Tabla 3. El análisis de estos caracteres permite señalar que las semillas son monocromáticas, de color marrón con variaciones tonales. Las dimensiones oscilan entre 1,4-9,1 mm de longitud, 1,6-6,9 mm de ancho y 1,1-2,9 mm de grosor. La cubierta es dura y la superficie de la zona central es ornamentada. La observación de estas esculturaciones reveló 13 tipos morfológicos (Fig. 2), a saber: reticulado (Fig. 3a), retículo fino (Fig. 3b), retículo grueso (Fig. 3c), retículo-alveolado (Fig. 3d), retículo-foveado (Fig. 3e), retículo-falsifoveado (Fig. 3f), retículocrestado (Fig. 3g), costado (Fig. 3h), costado-nervado (Fig. 3i), escrobiculado (Fig. 3j), falsifoveado (Fig. 3k), surcado (Fig. 3l) y con ornamentación múltiple (Fig. 3m, 3n, 3ñ). Los tipos morfológicos que agruparon mayor número de especies fueron: reticulado, retículo-alveolado y costado (Fig. 2). La presencia de esculturaciones múltiples, es decir dos o más tipos de ornamentación en la cubierta seminal, se observó en varias especies. Passiflora gritensis presenta ornamentación de tipo surcado, brevi-costado y escrobiculado (Fig. 3n). En P. suberosa la cubierta seminal es reticulada combinada con una superficie surcada brevi-costada, con cada arista transversalmente surcada (Fig. 3ñ). La superficie seminal de P. punctata y de P. cuneata es costada transversalmente como en P. costaricensis (Fig. 3h) y cada costilla es transversalmente costada. P. Tuberosa presenta ornamentación de tipo surcada y cada surco es transversalmente surcado (Fig. 3l). La ornamentación de P. misera es transversalmente costada y las costillas presentan sinuosidades irregulares (Fig. 3m). El borde de la semilla puede ser crestado, partido, levemente partido, entero, estriado y levemente estriado (Fig. 4l-o). Del total de especies estudiadas se encontró que 38 presentan borde entero, 7 estriado, 2 crestado y 3 partido. En la mayoría de las semillas de las especies estudiadas se observan cuernos en la zona apical. Los cuernos se presentan como una estructura única, en la parte central del ápice de la semilla o como tres cuernos, uno central y dos laterales; los cuernos laterales se observan como la continuación del borde de la semilla en la región apical. El cuerno central puede estar hundido o prominente entre los laterales (Fig. 4a-c). La forma de la parte basal de la semilla de las especies estudiadas se clasificó en siete tipos: redondo, redondo-truncado, agudo, agudo truncado, obtuso, truncado y cordulado (Fig. 4e-k). Se encontró que 17 especies presentan semillas con base aguda, 11 obtusa, 9 redonda, 4 truncada, 4 cordulada, 4 agudo-truncada y 1 redondotruncada. El estudio de la forma de la sección transversal de la parte media de la semilla en las especies estudiadas revela los tipos siguientes: ovada, elíptica, oblonga y trulada. La forma elíptica agrupa el mayor número de especies.
Fig. 2. Número de especies que agrupa cada tipo de superficie del cuerpo seminal en especies del género Passiflora L.
DISCUSIÓN
]]> El estudio morfológico de la semilla en especies del género Passiflora ha puesto en evidencia el potencial que tienen estas características como herramienta taxonómica para el grupo. Los caracteres seminales de las especies estudiadas son un rasgo distintivo que permite la identificación de especies, por lo que se pueden considerar caracteres taxonómicos.Muchos de los estudios de la superficie seminal requieren de un microscopio electrónico de barrido (Pandey 1991; Chuang & Ornduff 1992; Sánchez-Yélamo et al. 1992; Sahai 1994; Das et al. 1995; Molvray & Kores 1995; Ruiz-Zapata & Escala 1995) lo cual limita el acceso a los caracteres utilizados en la descripción de la misma. En este trabajo, los caracteres utilizados para describir las semillas y elaborar una clave artificial son de fácil observación, es decir, sólo se requiere una lupa de campo o un microscopio estereoscópico y como lo señala la literatura son poco afectados por las condiciones ambientales y son estables (Barthlott 1984), por lo que se pueden considerar como buenos caracteres taxonómicos. En general, los caracteres de la semilla son altamente conservativos y pueden ser importantes para el establecimiento de relaciones entre los taxa (Whiffin & Spencer 1972; Johri 1984; Haridasan & Mukherjee 1988; Chuang & Ornduff 1992).
E n esta investigación se consigue agrupar las especies estudiadas según las características de la superficie, base, ápice, borde y forma de la sección transversal de la semilla. Debido a la amplitud del género (cerca de 500 especies) es posible que al caracterizar otras especies se encuentren nuevos estados para los caracteres ya mencionados.
En relación con los caracteres seminales considerados en este estudio podemos indicar que la ornamentación de la superficie seminal es de valor diagnóstico, que presenta varios estados de carácter que agrupan las especies y que es de gran utilidad para la caracterización de las mismas. Las dimensiones seminales (ancho, grosor y longitud) mostraron una distribución continua, no permitieron la formación de grupos, de aquí que no se consideraron como caracteres de valor taxonómico. La forma de la sección transversal de la zona media de la semilla ha sido usada tradicionalmente para describirlas, es más o menos específica y puede, con frecuencia, servir como carácter diagnóstico (Werker 1997). En este trabajo, la relación ancho-grosor de la zona media tiende a una distribución continua al igual que las dimensiones seminales. Sin embargo, tanto las dimensiones como la forma de la sección transversal y su relación ancho-grosor, pueden ser de utilidad y permiten, en algunos casos, separar especies en la clave.
Para el género Passiflora la superficie seminal tiene gran importancia ya que se pueden establecer grupos con base en los estados de este carácter. Esto concuerda con lo reportado por Killip (1938), Tillett (1988), MacDougal (1994) y Deginani (2001) quienes señalan que las esculturaciones presentes en la superficie seminal en especies del género Passiflora son características de valor taxonómico. Las características de la superficie separan las especies estudiadas en dos grandes grupos: reticuladas y costadas transversalmente. Según Killip (1938), estos tipos de superficie están asociados con otras características morfológicas de la planta que tienen valor diagnóstico, como la ausencia o presencia de glándulas en los pecíolos. Killip (1938) encontró que las especies con semillas de superficie costada transversalmente no tienen glándulas peciolares y las especies con semillas de superficie reticulada tienen pecíolos glandulíferos, y que esta relación fue siempre perfecta dentro del subgénero Plectostemma, excepto para la sección Hahniopathanthus. Al comparar los grupos que se forman de acuerdo al tipo de superficie con las divisiones infragénericas propuestas por Killip (1938), se encuentra que todas las especies estudiadas con superficie costada o surcada transversalmente están ubicadas en la sección Decaloba del subgénero Plectostemma, a excepción de P. hahnii que presenta superficie reticulada. Killip (1938) reporta cerca de 69 especies para la sección Decaloba; las especies de este grupo, cuya superficie seminal fue revisada en este estudio, representan aproximadamente 19% de la sección Decaloba y presentan semillas costadas transversalmente. Esto apoya la idea de Killip (1938) de que este tipo de superficie está asociada a la sección Decaloba. También dentro del subgénero Plectostemma se estudiaron varias especies de la sección Cieca que representan aproximadamente 36% de dicha sección y todas presentan superficie seminal de tipo reticulado, lo que avala el valor taxonómico propuesto para este carácter.
De acuerdo a Killip (1938), el subgénero Tacsonioides agrupa 4 especies. La especie estudiada de este subgénero, P. tarapotina, presenta superficie seminal de tipo reticulado al igual que las especies del subgénero Passiflora, pero la estructura completa de la semilla es particular y puede ser fácilmente distinguible del resto de las especies estudiadas del género.
Según MacDougal (1994), el tamaño y especialmente las esculturaciones de la superficie seminal son un buen carácter taxonómico para este género. Señala que el tamaño y el tipo de ornamentación son caracteres diagnósticos, a nivel de especie, al encontrar que todas las especies de la serie Dysosmia tienen ornamentación reticulada, a diferencia de las especies de las secciones Xerogona y Decaloba. Esto coincide con lo encontrado en este estudio donde P. foetida (serie Dysosmia) tiene superficie reticulada mientras que P. costata (sección Pseudoastrophea), P. capsularis, P. rubra (sección Xerogona), P. auriculata, P. sexflora, P. misera, P. biflora, P. candollei, P. cuneata, P. punctata (sección Decaloba) y P. pulchella (sección Pseudogranadilla) tienen la superficie costada transversalmente.
La ornamentación de la superficie en las especies estudiadas está uniformemente distribuida en la zona central de la semilla, pero está ausente en el ápice y en el micrópilo, y en algunos casos, en la zona de borde de la semilla, donde en caso de estar presente puede ser diferente al resto de la superficie.
La identificación de las especies por las características de la semilla no sólo es válida para estudios taxonómicos, sistemáticos, arqueológicos y de paleobotánica, sino que también reviste singular utilidad para la evaluación de Estudio morfológico de la semilla de 51 especies del género Passiflora L. 93 dietas en animales silvestres, y para agricultores y horticultores que podrían disponer de tal información para mejorar y facilitar sus actividades de cultivo al poder identificar las especies tan sólo con la semilla (Johri 1984). Esto es de especial importancia cuando se trabaja con taxa como las pasifloras que agrupan
gran cantidad de especies utilizadas comercialmente en la industria ornamental, medicinal y alimentaria (Escobar 1981; Delascio-Chitty 1985; Roosmalen 1985; Vanderplank 1990; Quimin et al. 1991; Howard 1994).
]]> Es de señalar que en la estructura seminal de las especies estudiadas del género Passiflora todavía existen características que pueden ser explotadas con objetivos taxonómicos. MacDougal (1994) trabajó con especies del género Passiflora y dentro de los caracteres incluidos en las descripciones taxonómicas está el número de fosetas u hoyos de la superficie seminal en la zona media de la semilla. También Raju (1955) y Pérez-Cortéz et al. (1995) indican el valor diagnóstico de la anatomía seminal en especies del género Passiflora. El potencial taxonómico de las características morfológicas de la semilla en las especies estudiadas del género Passiflora queda claramente evidenciado en las descripciones y registro microfotográfico realizado, así como en la clave ilustrada donde, por comparación de imágenes o siguiendo la descripción en la clave, se pueden identificar 48 de las 51 especies estudiadas. Del presente estudio se concluye que los caracteres morfológicos seminales en el género Passiflora son un rasgo distintivo que permite la caracterización y la identificación de especies.AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a la Dra. Omaira Hokche y a la Dra. Leyda Rodríguez por sus observaciones y sugerencias en la elaboración del manuscrito. Al Dr. Stephen Tillett por ceder la colección de semillas. Este trabajo forma parte de la Tesis Doctoral del primer autor, realizada bajo la tutoría de la Dra. Marcia Escala y fue financiado por el Postgrado en Botánica de la Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela, por el CONICIT y por el proyecto CDCH # 03025.96.
* En la foto el margen de la semilla es inconspicuo, los dientes que se observan constituyen parte de la superficie.
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