Anatomía del Xilema secundario de diez especies de la familia bignoniaceae de Venezuela
Wood anatomy of ten species of the Bignoniaceae family from Venezuela
Williams J. León H.
Laboratorio de Anatomía de Maderas, Departamento de Botánica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales, Universidad de Los Andes. wleon@ula.ve
RESUMEN
Se presenta el estudio anatómico del xilema secundario de diez especies de la familia Bignoniaceae que crecen en Venezuela: Crescentia amazonica, Jacaranda copaia, J. filicifolia, J. obtusifolia, Tabebuia chrysea, T. chrysantha, T. impetiginosa, T. rosea, T. serratifolia y T. stenocalyx. En Crescentia amazonica se encontraron depósitos de sílice en las células axiales. Se observó el desarrollo de platinas foraminadas en Crescentia amazonica y Tabebuia rosea. Todas las especies presentaron radios exclusivamente homocelulares de células procumbentes, excepto Jacaranda copaia donde se observaron radios heterocelulares. De acuerdo a caracteres anatómicos, las especies de Tabebuia se distribuyen en dos grupos, excepto T. chrysea la cual presenta características de los dos grupos.
Palabras clave: Anatomía, Bignoniaceae, Crescentia, Jacaranda, Madera, Tabebuia,Venezuela
ABSTRACT
The wood anatomy of ten species of the Bignoniaceae family growing in Venezuela is presented: Crescentia amazonica, Jacaranda copaia, J. filicifolia, J. obtusifolia, Tabebuia chrysea, T. chrysantha, T. impetiginosa, T. rosea, T. serratifolia and T. stenocalyx. In Crescentia amazonica silica bodies in axial parenchyma cells were found. Foraminate perforation plates were found in Crescentia amazonica and Tabebuia rosea. All species have homocelular rays with only procumbent cells except in J. copaia, which has some heterocellular rays. According anatomical features, Tabebuia species were distributed in two groups except T. chrysea which has anatomical features of both groups.
]]> Key words: Anatomy, Bignoniaceae, Crescentia, Jacaranda, Tabebuia,Venezuela,WoodINTRODUCCIÓN
La familia Bignoniaceae pertenece al orden Labiales de acuerdo a la clasificación presentada por Angiosperm Phylogeny Group (Chase 2003); previamente estaba incluida en el orden Scrophulariales según el sistema de clasificación de Cronquist (1981). Es una familia predominantemente leñosa e incluye varios géneros de grandes árboles y un considerable número de lianas (Gentry 1982). Según Mabberley (1990), está representada por 112 géneros y 725 especies distribuidas, principalmente, en la parte tropical de Suramérica. Se encuentra subdividida en ocho tribus: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Tourrettieae, Eccremocarpeae, Coleeae, Crescentieae y Schlegelieae. En Venezuela, la familia está representada por plantas arbóreas y arbustivas de los siguientes géneros: Crescentia, Cybistax, Delostoma, Digomphia, Godmania, Jacaranda, Sparattosperma, Tabebuia y Tecoma. También se encuentran especies de otros géneros como Catalpa, Kigelia, Parmentiera y Spathodea las cuales han sido introducidas, principalmente como ornamentales. La mayoría de los géneros arbóreos están representados por 1-3 especies, excepto Tabebuia el cual incluye cerca de 20 especies (Aristeguieta 2003), algunas de ellas de alto valor comercial, especialmente por el uso de la madera, entre ellas se pueden mencionar Tabebuia rosea, T. serratifolia y T. impetiginosa. También hay algunas especies de gran valor ornamental.
Desde el punto de vista de estructura anatómica de la madera, la mayoría de los estudios se han centrado en el género Tabebuia por ser el más numeroso y donde se encuentran las especies de mayor interés comercial. Record & Hess (1949) presentan la descripción de la familia e incluyen información a nivel macroscópico para los diferentes géneros que la constituyen. Metcalfe & Chalk (1950) también describen el xilema de la familia Bignoniaceae. Se encuentran descripciones microscópicas de especies en los trabajos de Corothie (1967), Kribs (1968), Pérez (1969), Paula (1977,1980), JUNAC (1981), Détienne et al. (1982), Mainieri & Peres (1989), Barajas & León (1989), Nardi & Edlmann (1992), Dos Santos & Miller (1992, 1997), Carreras & Dechamps (1995), Barajas et al. (1997), Miller & Détienne (2001),León & Espinoza (2001). En estudios realizados por Alves & Angyalossy-Alfonso (2000) y León (2005) se presenta información anatómica xilemática de algunas especies de Bignoniaceae. En Venezuela, las descripciones a nivel microscópico de especies de la familia Bignoniaceae se han realizado para Jacaranda copaia (Corothie 1967), Tabebuia impetiginosa (León & Espinoza 2001), T. rosea (León & Espinoza 2001), T. serratifolia (Corothie 1967; Pérez 1969), T. stenocalyx (Pérez 1969). También se tienen descripciones de ocho especies de lianas de la Reserva Forestal de Caparo (Araque 2004), así como información a nivel macroscópico en los trabajos realizados por Bascopé (1962), Pérez (1977), León & Espinoza de P. (1995), Espinoza & León (2002) y León (2002).
Tomando en cuenta la importancia que tiene la familia Bignoniaceae en la flora leñosa del país, el objetivo del presente trabajo es enriquecer el conocimiento de este grupo taxonómico mediante el estudio de la anatomía de la madera de diez especies que crecen en diferentes regiones geográficas del país y realizar un análisis comparativo de sus características cualitativas y cuantitativas, que permita elaborar una clave para la identificación de las mismas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El material de estudio está constituido por muestras de madera de 10 especies de la familia Bignoniaceae colectadas en diferentes áreas del país (Tabla 1) y depositadas en la xiloteca MERw del Laboratorio de Anatomía de Maderas de la Universidad de Los Andes (Mérida, Venezuela). Cada muestra de madera tiene una exsiccata de respaldo en el herbario MER. El número de muestras por especie osciló entre dos y cinco, excepto para Tabebuia chrysea donde sólo se incluyó una muestra. El total de muestras estudiadas fue de 29.
Las muestras fueron sometidas a un proceso de ablandamiento en agua caliente, excepto para Tabebuia chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia, que por su alto grado de dureza, fueron sometidas a tratamiento en vacío con etilendiamida. Los cortes se realizaron con un micrótomo de deslizamiento para obtener secciones de 25-35 mm de espesor. Posteriormente se efectuó la respectiva deshidratación, coloración con safranina y montaje. Los macerados fueron preparados sumergiendo astillas de madera en una solución de ácido acético 99% y peróxido de hidrógeno 30% (1:1) y llevándolas a estufa durante 6-12 h a 60°C. El material fue descrito siguiendo las características y especificaciones indicadas por IAWA Committee (1989), incluyendo lo relacionado con el número de mediciones para la determinación de características cuantitativas (frecuencia y diámetro de poros, longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de paredes de las fibras, radios por mm, altura de radios). Se realizó un análisis de varianza (α= 0,05) y pruebas de diferencia de medias (Tukey) para diámetro de poros, longitud de elementos vasculares, diámetro de punteaduras, longitud y grosor de paredes de las fibras y altura de radios, con el fin de determinar si existen diferencias estadísticamente significativas entre las especies estudiadas. El análisis estadístico se hizo con el programa SPSS 13.0 bajo Windows.
RESULTADOS
]]> Crescentia amazonica Ducke (Fig. 1)
Madera de color marrón grisáceo, sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre bajo. Textura fina. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal y engrosamiento de las paredes de las fibras. Porosidad difusa. Poros con tendencia a la disposición tangencial, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), algunos múltiples tangencia-les y arracimados. Platinas de perforación simples, ocasionalmente foraminadas. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes; ocasionalmente goma. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal aliforme de ala corta, confluente, unilateral, bandas con más de tres células de ancho y marginal; ocasionalmente paratraqueal escaso y vasicéntrico delgado (X6850); fusiforme y en series de 2-4 células, predominantemente series de 2 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada en parénquima axial. Sílice presente en parénquima axial.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Barinas, Bolívar y Guárico (Gentry 1982).
Jacaranda copaia (Aubl.) D.Don (Fig. 2a, 3a)
Bignonia copaia Aubl., Bignonia procera Willd., Jacaranda copaia subsp.
]]> spectabilis (Mart. ex A.DC.) A.H.Gentry, Jacaranda spectabilis Mart. exA.DC., Jacaranda superba Pittier
Madera de color amarillo, sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano a alto. Textura fina a mediana. Grano recto. Blanda y liviana a moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos a ligeramente definidos por reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), predominantemente solitarios. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas, predominantemente medianas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal aliforme de ala extendida, confluente; casionalmente unilateral y en bandas cortas; en series de 3-10 células; predominantemente 4-8 células. Radios homocelulares de células procumbentes y algunos heterocelulares con una ruta de células marginales.
Distribución en Venezuela: Apure, Barinas, Bolívar, Delta Amacuro, Mérida, Monagas y Táchira (Gentry 1982).
Jacaranda filicifolia D.Don (Fig. 2b, 3b, 4a)
]]> Madera de color amarillo pálido, sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre bajo a mediano. Textura fina. Grano recto a inclinado. Moderadamente dura y pesada.Jacaranda caucana Pittier subsp. caucana, Jacaranda mimosifolia D.Don,
Jacaranda obtusifolia subsp. rhombifolia (G.Mey.) A.H.Gentry
Anillos de crecimiento definidos por reducción del diámetro radial de las fibras y estrechas bandas de parénquima marginal. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4 (-6), arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas. Parénquima paratraqueal aliforme de ala extendida, confluente; en bandas con 1-2 células de ancho, marginal; en series de 2-4 (-7) células. Radios homocelulares de células procumbentes. Cristales pequeños, isodiamétricos y tabletoides, en células parenquimáticas radiales, pocos.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Bolívar, Delta Amacuro, Monagas y Sucre (Gentry 1982).
Jacaranda lasiogyne Bureau & K.Schum.
Madera de color amarillo pálido, sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura fina. Grano recto. Moderadamente dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por la presencia de estrechas bandas de parénquima marginal. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-5), algunos arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima predominantemente paratraqueal aliforme de ala extendida, confluente; ocasionalmente unilateral, en bandas de 1-2 células de ancho, marginal; en series de 3-5 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Cristales ausentes; aunque ocasionalmente se pueden presentar pequeños cristales isodiamétricos en células parenquimáticas radiales.
]]> Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Guárico, Lara, Portuguesa, Táchira y Yaracuy (Gentry 1982).Tabebuia chrysantha
(Jacq.) G.Nicholson (Fig. 5) Bignonia chrysantha Jacq., Tabebuia chrysanta subsp. pluvicola A.H. Gentry, Tabebuia rufescens J.R.Jonhst., Tecoma chrysantha (Jacq.) A.DC., Tecoma evenia Donn.Sm., Tecoma palmeri Kraenzl.
Madera con albura de color amarillo y duramen marrón oscuro, transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por estrechas bandas de parénquima marginal y reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4 (-8). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos de lapachol en los poros. Fibras no septadas, paredes muy gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta, confluente, unilateral, pueden formarse bandas discontinuas con más de tres células de ancho, marginal; fusiforme y en series de 2-4 células, predominantemente series de 2 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios, parénquima, elementos vasculares y fibras; 4-5 (-6) estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Apure, Aragua, Barinas, Bolívar, Falcón, Lara, Mérida, Miranda, Nueva Esparta, Sucre, Táchira y Yaracuy. También se puede encontrar, como árbol cultivado en otros estados del país (Gentry 1982).
Tabebuia chrysea
S.F. Blake (Fig. 6)
]]> Cybistax chrysea (S.F.Blake) Seibert, Roseodendron chryseum (S.F.Blake)Miranda, Tecoma chrysea (S.F.Blake) Pittier
Madera de color amarillo, sin transición entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina. Grano entrecruzado. Dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal y reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3. Platinas de perforación simples. Puntea-duras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, abundante. Depósitos de lapachol en los poros. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, estrechas bandas marginales; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima, 4,5-5 estratos de radios por mm. Cristales aciculares y fusiformes, pequeños, agrupados y abundantes en células parenquimáticas radiales.
Distribución en Venezuela: Falcón, Lara, Trujillo y Zulia (Gentry 1982).
Tabebuia impetiginosa (Mart. ex DC.) Standl. (Fig. 7) Gelseminum avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Kuntze, Handroanthus ave-llanedae (Lorentz ex Griseb.) Mattos, Handroanthus impetiginosus (Mart. ex DC.) Mattos, Handroanthus impetiginosus var. lepidotus (Bureau) Mat-tos, Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb., Tabebuia dugandii Standl., Tabebuia ipe var. integra (Sprague) Sandwith, Tabebuia nicaraguensis S.F. Blake, Tabebuia palmeri Rose, Tabebuia schunkevigoi D.R.Simpson, Teco-ma adenophylla Bureau ex K.Schum., Tecoma avellanedae (Lorentz ex Griseb.) Speg., Tecoma avellanedae var. alba Lillo, Tecoma impetiginosa Mart. ex DC., Tecoma impetiginosa Mart., Tecoma impetiginosa var. lepidota Bureau, Tecoma integra (Sprague) Chodat, Tecoma ipe f. leucotricha Hasl., Tecoma ipe var. integra Sprague, Tecoma ipe var. integrifolia Hassl.
Madera con albura de color amarillento y duramen de color marrón oscuro a marrón verdoso, transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano a alto. Textura fina. Grano recto a inclinado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento definidos a ligeramente definidos por una estrecha línea donde se observa reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-4 (-6-7). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, ocasionalmente poligonales, medianas a grandes. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos de lapachol presentes. Fibras no septadas, paredes muy gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta, confluente, unilateral, pueden formarse bandas discontinuas con más de tres células de ancho; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios, parénquima, elementos vasculares y fibras; (3-) 4 estratos de radios por mm.
]]> Distribución en Venezuela: Amazonas, Barinas, Bolívar y Lara (Gentry 1982).Tabebuia rosea (Bertol.) A.DC. (Fig. 8)
Couralia rosea (Bertl.) Donn.Sm., Sparattosperma rosea (Bertol.) Miers,
Tabebuia mexicana (Mart. ex A.DC.) Hemsl., Tabebuia pentaphylla (L.)
Hemsl., Tabebuia punctatissima (Kraenzl.) Standl., Tecoma evenia Donn.
Sm., Tecoma mexicana Mart. ex A.DC., Tecoma punctatissima Kraenzl.,
Tecoma rosea Bertol.
Madera de color gris rosáceo, sin transición o transición gradual entre albura y duramen. Olor y sabor ausentes. Lustre mediano. Textura fina a mediana. Grano predominantemente recto. Moderadamente dura y pesada.
]]> Anillos de crecimiento definidos por parénquima marginal algunas veces asociados a reducción del diámetro radial de las paredes de las fibras y zona ausente de poros. Porosidad difusa. Poros con tendencia a la disposición tangencial, solitarios y múltiples radiales de 2 (-5). Platinas de perforación simples, ocasionalmente foraminadas (X5643). Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal aliforme de ala corta, confluente, unilateral, predominantemente en bandas con más de tres células de ancho, marginal; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima axial, algunas veces en fibras, 3-3,5 estratos de radios por mm.Distribución en Venezuela: es una de las especies de Tabebuia de mayor distribución en el país. Se ha colectado como árbol nativo en los estados Anzoátegui, Apure, Barinas, Falcón, Guárico, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira y Zulia (Gentry 1982). Sin embargo, se puede decir que se encuentra en toda la geografía nacional al haberse introducido en la mayoría de los estados como árbol ornamental.
Tabebuia serratifolia
(Vahl) G.Nicholson (Fig. 9) Bignonia araliacea Cham., Bignonia conspicua Rich. ex DC., Bignonia fla-vescens Velloso, Bignonia serratifolia Vahl, Gelsemimum araliaceum (Cham.) Kuntze, Gelseminum speciosum (A.DC.) Kuntze, Handroanthus araliaceus (Cham.) Mattos, Handroanthus atractocarpus (Bureau & K. Schum.) Mattos, Handroanthus flavescens (Velloso) Mattos, Tabebuia ara-liacea (Cham.) Morong. & Britton, Tabebuia monticola Pittier, Tecoma ara-liacea (Cham.) A.DC., Tecoma atractocarpa Bureau & K.Schum., Tecoma conspicua A.DC., Tecoma flavescens (Velloso) Mart. ex DC., Tecoma nigri-cans Klotzsch, Tecoma patrisiana DC., Tecoma serratifolia (Vahl) G.Don, Tecoma speciosa A.DC., Vitex moronensis Moldenke
Madera con albura de color amarillo y duramen marrón oscuro, transición abrupta entre albura y duramen. Olor y sabor ausente. Lustre mediano. Textura fina. Grano recto a entrecruzado. Muy dura y pesada.
Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón de disposición definido, solitarios y múltiples radiales de 2-3(-4). Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, medianas a grandes. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Tílides presentes, poco abundantes. Depósitos de lapachol presentes. Fibras no septadas, paredes muy gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, aliforme de ala corta, confluente, unilateral, algunas veces formando bandas; predominantemente aliforme y confluente; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en radios y parénquima, algunas veces en las fibras (X2558), (3-) 4-5 estratos de radios por mm.
Distribución en Venezuela: Amazonas, Anzoátegui, Apure, Barinas, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Delta Amacuro, Miranda, Sucre, Táchira y Trujillo (Gentry 1982).
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf (Fig. 10)
Anillos de crecimiento definidos por reducción del diámetro radial de las fibras. Porosidad difusa. Poros con tendencia a disposición tangencial, solitarios y múltiples radiales de 2-4, arracimados. Platinas de perforación simples. Puntea-duras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal vasicéntrico, aliforme de ala corta, confluente, bandas discontinuas hasta de tres células de ancho; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células procumbentes. Estructura estratificada presente en parénquima, radios algunas veces con tendencia a estratificación irregular.
Distribución en Venezuela: Bolívar y Delta Amacuro (Gentry 1982).
En las Tablas 2 y 3 se presentan los datos correspondientes a las características cuantitativas de los vasos (poros/mm2), diámetro de poros, diámetro de punteaduras, longitud de elementos vasculares), fibras (longitud y grosor de paredes de las fibras) y radios (altura, ancho, número de radios por mm). Para cada característica se presenta el valor máximo y mínimo observado, promedio, desviación estándar y coeficiente de variación, excepto en el caso de frecuencia de poros, frecuencia y ancho de radios, donde sólo se indican los valores máximo y mínimo, tal como lo estipula IAWA Committee (1989). También se incluyen los resultados de la prueba de Tukey (α = 0,05).
En Crescentia amazonica se encontraron algunas características de importancia en el diagnóstico como lo son la presencia de platinas foraminadas, punteaduras intervasculares diminutas y la presencia de sílice en el parénquima axial (Fig. 1c).
Las tres especies estudiadas del género Jacaranda pueden diferenciarse sobre la base de la estructura xilemática: J. copaia es fácilmente distinguible por la presencia de poros grandes y poco numerosos (Tabla 2), radios heterocelulares con una ruta de células marginales (Fig. 3a), predominantemente de 2-3 células de ancho, radios de mayor altura, ausencia de parénquima marginal y de cristales. Todas estas características contrastan con las observadas en J. filicifolia y J. obtusifolia. El tamaño de poros y la altura de radios de J. copaia con respecto a J. filicifolia y J. obtusifolia mostró diferencias estadísticamente significativas de acuerdo a la prueba de Tukey (Tabla 2, 3). Estas dos últimas especies son similares entre sí, diferenciándose por las características de los radios, específicamente,
J. obtusifolia desarrolla radios exclusivamente uniseriados (Fig. 4b), mientras que en J. filicifolia, aunque predominan radios uniseriados, se pueden presentar también radios de 2-3 células de ancho (Fig. 4a). Adicionalmente, se encontraron en todas las muestras de J. filicifolia pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales, mientras que en J. obtusifolia la presencia de cristales fue ocasional. Otra diferencia entre estas especies es la frecuencia de poros, que es notablemente mayor en J. filicifolia (Tabla 2).
Con relación al género Tabebuia, cinco de las seis especies estudiadas se pueden separar en dos grupos:
]]> Grupo I: especies sin transición o con transición gradual entre albura y duramen, depósitos de lapachol ausentes, poros con tendencia a disposición tan-gencial, punteaduras intervasculares diminutas a pequeñas, fibras de paredes medianas a gruesas. En este grupo se encuentran T. rosea y T. stenocalyx.Grupo II: especies con transición abrupta entre albura y duramen, depósitos de lapachol presentes, poros sin patrón definido de disposición, punteaduras intervasculares medianas a grandes, fibras de paredes muy gruesas. En este grupo se encuentran T. chrysantha, T. impetiginosa y T. serratifolia.
La especie T. chrysea no se ubicó en ninguno de los grupos mencionados debido a que presenta características de ambos: coincide con el grupo I en lo relacionado con la ausencia de transición entre albura y duramen, presencia de punteaduras pequeñas y fibras de paredes medianas a gruesas; y con el grupo II comparte la presencia de depósitos de lapachol y la ausencia de un patrón definido de disposición de los poros. También presenta algunas características particulares como la presencia de tílides en grandes cantidades (Fig. 6a), parénquima axial sólo de tipo paratraqueal escaso y vasicéntrico delgado y abundantes cristales en las células parenquimáticas radiales.
Las especies del primer grupo pueden distinguirse entre sí por la estratificación de los radios: claramente estratificados en T. rosea (Fig. 8c) y sin estratificar
o irregularmente estratificados en T. stenocalyx (Fig. 10). También hay diferencias en el ancho de los radios, predominando los uniseriados en T. stenocalyx (Fig. 10) y en T. rosea los biseriados (Fig. 8c); ésta última tiene mayor diámetro y menor frecuencia de poros (Tabla 2). Las diferencias en cuanto a diámetro de poros entre estas dos especies fueron estadísticamente significativas de acuerdo a la prueba de Tukey (Tabla 2).
Entre las especies del grupo II se observó notable homogeneidad según su estructura xilemática. Las diferencias se encontraron en aspectos cuantitativos, como el diámetro tangencial de los poros y la longitud de elementos vasculares, que son menores en T. chrysantha en comparación con T. serratifolia y T. impe-tiginosa (Tabla 2). Estas diferencias, de acuerdo a la prueba de Tukey, son estadísticamente significativas. La anatomía xilemática de T. serratifolia y T. impetiginosa muestra pocas diferencias tanto en características cualitativas como cuantitativas, y permite la separación entre estas especies.
DISCUSIÓN
El material estudiado pertenece a dos tribus de la familia Bignoniaceae: Tecomeae, representada por los géneros Jacaranda y Tabebuia, y Crescentieae, representada por el género Crescentia. A nivel anatómico, hay clara diferenciación entre los géneros estudiados. Jacaranda y Tabebuia, aún cuando pertenecen a la misma tribu, poseen notables diferencias en su estructura xilemática pudiéndose encontrar más similitud entre Crescentia y un grupo de Tabebuia en comparación con Jacaranda y Tabebuia.
Para el género Crescentia es poca la información que se encuentra y sólo se dispone de descripciones para C. alata (Barajas & León 1989) y C. cujete (Carreras & Dechamps 1995). Es importante señalar que en el material de C. amazonica se encontraron cuerpos de sílice en el parénquima axial y este tipo de sustancia mineral no ha sido reportada en descripciones de Bignoniaceae (Record & Hess 1949; Metcalfe & Chalk 1950; Dos Santos & Miller 1992). Welle (1976), Espinoza (1987), Carlquist (1988) y Vasconcellos et al. (1995) presentan datos acerca de la presencia de sílice en diferentes grupos taxonómicos y no mencionan ninguna especie de la familia Bignoniaceae. El único reporte de sílice para esta familia se indica en las especies Pajanelia longifolia y Stereospermum chelonoides (Inside Wood 2004) donde se menciona la presencia de sílice vítreo. La presencia de cuerpos de sílice en las células parenquimáticas axiales de Crescentia amazonica podría ser el primer reporte para la familia Bignoniaceae.
]]> En el género Jacaranda, Corothie (1967), Kribs (1968), Détienne et al. (1982) y Dos Santos & Miller (1992,1997) presentan descripciones para J. copaia, sus observaciones coinciden con lo encontrado en el presente estudio. Respecto a J. filicifolia y J. obtusifolia, Dos Santos & Miller (1997) indican marcadas similitudes entre las especies y para ambas señalan la ausencia de cristales, no obstante en el presente trabajo se observaron pequeños cristales en las células parenquimáticas radiales de las dos especies.Todas las especies de Tabebuia presentaron estructura estratificada total (T. chrysantha, T. impetiginosa) o parcial (T. chrysea, T. rosea, T. serratifolia, T. stenocalyx). La estratificación de los radios fue común en las especies del género, excepto en T. stenocalyx, donde se observó estratificación de parénquima axial y sólo una ligera tendencia a la estratificación en los radios. Esta observación coincide con lo mencionado por Dos Santos & Miller (1992) quienes indican que en el género Tabebuia se puede presentar clara estratificación de los radios en algunas especies, mientras que en otras la estratificación puede ser irregular o ausente y entre las especies sin estratificación mencionan a T. stenocalyx; Pérez (1969) también hace este tipo de observación para T. stenocalyx. La presencia de platinas foraminadas se encontró en un individuo de T. rosea. Metcalfe & Chalk (1950) y Dos Santos & Miller (1992) hacen referencia al posible desarrollo de platinas foraminadas en el género Tabebuia, sin mencionar una especie en particular. En las descripciones de T. rosea presentadas por Kribs (1968), JUNAC (1981) y León & Espinoza (2001) se indica sólo la presencia de platinas simples y no se hace referencia al desarrollo de platinas foraminadas. Sólo Lindorf (1988) reporta platinas foraminadas en T. rosea. Miller & Détienne (2001) señalan que en T. insignis y T. serratifolia se pue-den encontrar platinas foraminadas; Alves & Angyalossy-Alfonso (2000) reportan platinas múltiples, sin indicar el tipo, en T. impetiginosa. Es importante notar que en este estudio en T. chrysantha se encontró un amplio rango en la frecuencia de poros (13-111 poros/mm2), coincidiendo con Dos Santos & Miller (1992), quienes mencionan valores de 20-134 poros/mm2 para esta especie.
Dos Santos & Miller (1992) estudiando 35 especies del género Tabebuia establecieron tres grupos, donde T. chrysea no pudo ser incluida en ninguno de los grupos por tener características que coincidían con los tres. Situación similar ocurrió en el presente estudio al encontrarse que T. chrysea tiene características tanto con el grupo I como con el grupo II, además de algunos atributos ausentes en las especies de los dos grupos establecidos.
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