Solanum section Geminata (G.Don) Walp. (Solanaceae) of the Guaramacal National Park, Trujillo State

 Carmen BENÍTEZ de ROJAS

Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela Apartado 4579, Maracay, estado Aragua. Venezuela cbenitez@telcel.net.ve

 RESUMEN

 Solanum sección Geminata está representada por 126 especies principalmente neotropicales cuyos ambientes ecológicos son sotobosques de selvas nubladas y vegetación secundaria. En Venezuela se registran 34 especies que crecen principalmente en selvas nubladas. En esta investigación se estudian las seis especies de dicha sección presentes en el Parque Nacional Guaramacal (General Cruz Carrillo) con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora de los parques nacionales. Se presenta una clave para la identificación de las especies, descripciones taxonómicas y reseña de la distribución geográfica, hábitat y amplitud altitudinal de las mismas. Solanum dissimile C.V.Morton es un nuevo registro para el estado Trujillo y Solanum tenuiflagellatum Bitter ex S.Knapp es un nuevo registro para la cordillera de Mérida.

Palabras clave: Guaramacal, Geminata, Solanaceae, Solanum, Venezuela

ABSTRACT

Solanum section Geminata comprises 126 species mainly found in the neotropics in cloud forest understory and secondary vegetation. In Venezuela, 34 species growing mainly in cloud forests are recorded. A study of six species of this section present in the National Park of Guaramacal (General Cruz Carrillo) is made with the goal to contribute to the knowledge of the flora of Venezuelan national parks. A key to the species is presented as well as taxonomic description, geographical distributions, and notes on habitats and altitudinal ranges. Solanum dissimile C.V.Morton is one new record for Trujillo State and Solanum tenuiflagellatum Bitter ex S.Knapp is a new record for the cordillera of Mérida.

Key words: Guaramacal, Geminata, Solanaceae, Solanum, Venezuela

Solanum sección Geminata (G.Don) Walp. está constituida por 126 especies principalmente neotropicales (Knapp 2002) reunidas en 16 Grupos de especies, de los cuales 12 están presentes en Venezuela, representados por un total de 34 especies. La sección incluye árboles pequeños o arbustos glabros o pubescentes, con unidades simpodiales difoliado-geminadas o no, o bien unidades simpodiales unifoliadas o plurifoliadas. Las hojas pueden ser glabras o pubescentes en ambas caras o sólo en una de ellas, con la pubescencia distribuida en toda la lámina o bien a lo largo de las venas o en las axilas de éstas. Los tricomas pueden ser protectores o glandulares; entre los primeros se presentan simples uniseriados o ramificados y los segundos con cabeza bicelular o unicelular. Las inflorescencias pueden ser alternas u opuestas a las hojas, en otros casos terminales. Las flores son pequeñas, la corola es rotácea y de color blanco. Los frutos son firmes y verdes cuando maduros. Las semillas pueden ser reniforme-aplanadas con el margen engrosado o reniforme-ovoideas. Trabajos anteriores relacionados con el parque han sido realizados por otros autores (Dorr et al. 2000). Con el objetivo de contribuir al conocimiento de la flora de los parques nacionales y dado que la sección Geminata es una de las mejor representadas en Venezuela (34 especies), y presente fundamentalmente en selvas nubladas, se estudian y describen las seis especies de Solanum sección Geminata hasta ahora presentes en el Parque Nacional Guaramacal, localizado en los Andes de Venezuela cerca del límite más noreste de la cordillera de Mérida, a saber: Solanum dissimile C.V.Morton, S. erosomarginatum S.Knapp, S. nudum Dunal, S. quebradense S. Knapp, S. ripense Dunal y S. tenuiflagellatum Bitter ex S.Knapp. Dada su importancia como elementos partícipes de la fitodiversidad de Venezuela, este trabajo representa un avance en el estudio de las Solanáceas presentes en los parques nacionales de Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estudiaron críticamente las exsiccata depositadas en los herbarios MER, MERF,MY, PORT, US y VEN. Con las características observadas en disecciones del material disponible, se preparó una clave dicótoma para las especies y para éstas se hizo la descripción morfológica, reseña del hábitat, la distribución geográfica y la amplitud altitudinal. Dado que el largo de los lóbulos del cáliz y de la corola así como el largo del tubo en ambas representan una relación útil para diferenciar las especies, ésta se indica con la abreviatura rll/lt donde l = largo, t = tubo. Las ilustraciones que acompañan este trabajo fueron seleccionadas de publicaciones anteriores de la autora, por lo que los números de colección en que ellas están basadas no aparecen citadas en los materiales examinados.

RESULTADOS 

Descripción de las especies

Solanum dissimile C.V.Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 29: 52. 1944; Knapp, Fl. Neotropica 84: 321. 2002. (Fig. 1)

TIPO: COLOMBIA: NORTE DE SANTANDER: Loso and vic. (N of Toledo), 2200-2400 m asl in woods along stream, 6-7 Mar 1927, Killip & Smith

20415 (holótipo: US!; isótipos: F!, K, NY)

Distribución y hábitat: Esta especie se localiza en el lado este andino de Colombia y en Venezuela; en el país en el estado Mérida, en la depresión del Táchira y en Trujillo, creciendo en selvas nubladas muy húmedas, riparias a elevaciones entre 1500-2300 m snm.

 Material examinado: VENEZUELA: TRUJILLO: Distrito Boconó, Parque Nacional Guaramacal, parcela de estudio fitosociológico Nº 3, 2/04/1998, N. Cuello et al. 1411 (MO, US, VEN); bajando hacia Quebrada Honda, en taludes y vegetación boscosa a orillas del camino, 9-16/07/1998, B. Stergios 17571 (PORT, US).

Solanum erosomarginatum S.Knapp, Brittonia 38: 273. 1986; Knapp, Fl. Neotropica 84: 324-325. 2002. (Fig. 2)

TIPO:VENEZUELA:TRUJILLO: Old rd. from Boconó to Trujillo, ca. 51 km W of Trujillo below summit, cloud forest, 2200-2250 m asl, 9°21’ Lat. N, 70°19’ Long. W, 20/10/1984, Knapp & Mallet 6779 (holótipo: MY!; isótipos: BH, MO!, US!, VEN!)

Arbusto 1,5-3 m de alto, ramas horizontales. Hojas mayores 6,4-11,3 × 2,5-5,4 cm, ovadas, el ápice acuminado y la base aguda, el margen eroso, verde oscuro en la haz y glabras o con tricomas uniseriados y dendríticos a lo largo de las venas, verde claro en el envés y pubescentes, los tricomas uniseriados y/o furcados a lo largo de las venas o sólo dendríticos en la vena central; pecíolo 0,8-1,2 cm de largo. Hojas menores orbiculares, 1-3,9 × 0,7-1,4 cm. Unidades simpodiales difoliado-geminadas, con la inflorescencia opuesta a la hoja. nflorescencias 2-6 mm de largo. Flores pediceladas, pedicelos 6,5-13 mm de largo, cicatrices espaciadas entre 1-1,5 mm; cáliz 2-2,5 mm de largo, con tricomas uniseriados en el ápice de los lóbulos o furcados en toda la superficie, rll/lt = 1:1, lóbulos deltoides; corola blanca, 3,5-7 mm de largo, rll/lt = 2,5-6:1, los lóbulos reflejos. Anteras 2,5-3 mm de largo; filamentos 0,5-2 mm de largo. Ovario glabro, 0,5-1,5 mm de diámetro, globoso; estilo 2-5 mm de largo, ligeramente curvo. Fruto 1-2 cm de diámetro; pedicelo fructífero colgante, no ensanchado en el ápice, 2 cm de largo.

Distribución y hábitat: Venezuela en la cordillera de Mérida (Mérida, Táchira y Trujillo) y en la cordillera de la costa (Yaracuy), creciendo en el sotobosque de selvas nubladas a elevaciones entre 2000-2900 m snm.

Material de esta especie fue colectado en remanentes de selva nublada en los alrededores del caserío Las Palmas, carretera Salón-Temerla, a elevaciones de 1000 a 1500 m snm, por lo que con este hallazgo se amplía la distribución de S. erosomarginatum en la cordillera de la Costa.

Material examinado: VENEZUELA: TRUJILLO: Municipio Boconó, cerro Guaramacal, bajando hacia el caserío de Guaramacal, 25-26/11/1982, B. Stergios et al. 4774 (MY, PORT), B. Stergios 17571 (PORT, US), B. Stergios & R. Caracas 18958, 18966 (MY, PORT, US, VEN).

TIPO: MEXICO: VERACRUZ: Prope Jalapa, Humboldt & Bonpland s/n (holótipo: P- Bonpl. [microficha IDC 6209-2: 61 1.5]).

Solanum micranthumWilld. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. (ed. 16) [Roem. & Schult.] 4: 663.1819.

TIPO: VENEZUELA: SUCRE: Cumaná, Humboldt & Bonpland s/n (holótipo, B-W [F neg. 2903]). 

Solanum tovarense Bitter, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 18: 65. 1922.

TIPO: VENEZUELA: ARAGUA: Prope Colonia Tovar, 2000 m asl 1854-55, Fendler 980 (lectótipo: G [Barb.-Boiss., Morton neg. 8562 ]; isolectótipos: BR, F, G [Deless. F neg. 23163], MO!, NY). Para sinonimia adicional véase Knapp (2002, pág. 101)

Arbusto o árbol pequeño, 1,5-6 m de alto, DAP 7-13 cm, corteza rugosa y amarillo-claro, tallos erectos y lenticelados. Hojas mayores 5,7-16 × 3,9-8 cm, firme-membranáceas, comprimidas, de olor fétido cuando estrujadas, ovadas o elípticas, ápice agudo, base redondeada, margen ligeramente revoluto, verde oscuro brillantes por la haz y aquí glabras o pubescentes, tricomas uniseriados, verde claro por el envés y con la pubescencia igual que en el haz; pecíolo 0,6-2 cm de largo. Hojas menores 1,5-6 × 0,9-4,5 cm, elípticas u orbiculares; pecíolo 2-6 mm. Unidades simpodiales difoliado-geminadas, con la inflorescencia opuesta a la hoja. Inflorescencias de 10-25 mm de largo. Flores colgantes, pediceladas, pedicelos 5-13 × 0,5-1 mm, cicatrices estrechamente unidas y semejando un cojinete; cáliz 1-2 × 0,5-2 mm , rll/lt = 0,25-4:1, lóbulos triangulares o deltoideos, glabros o con tricomas uniseriados; corola blanca o verdosa, ligeramente gruesa, lóbulos con la venación inconspicua, patentes en antesis, luego reflejos, 3,5-12 mm de largo, rll/lt = 1,6-9:1. Anteras 2-3 mm de largo; filamentos 0,5-1 mm de largo. Ovario glabro, 1-1,5 mm de diámetro, globoso; estilo recto o curvo, 1,5-4 mm de largo. Fruto 7-13 × 4-12 mm, subgloboso, colgante, glabro, atropurpúreo cuando maduro; pedicelo fructífero 12-20 × 1,5-4 mm, colgante, leñoso, ligeramente ensanchado en el ápice. Semillas aplanadas.

Distribución y hábitat: América Central, las Antillas y en América del Sur hasta Brasil. En Venezuela en la región andina y caribe, creciendo en remanentes de selvas nubladas, en el sotobosque húmedo montano-montano alto, en bancos de río y en vegetación marginal; a elevaciones entre 670-2120 m snm.

Material examinado: VENEZUELA: TRUJILLO: Municipio Boconó, Parque Nacional Guaramacal, El Campamento-Pele Ojo, bajando hacia Quebrada Honda, 9-16/7/1998, B. Stergios 17568, 17572 (PORT), 17562, 17580 (US); Sector Quebrada Honda-Pele Ojo, El Santuario, 05/2001, B. Stergios & R. Caracas 18887 (MY, PORT, VEN); Río Amarillo, 09°14’32” Lat. N, 070°08’47” Long. W, 7/7/1999, L. Dorr et al. 8505 (PORT, US); cerca Quebrada Honda (UTM: 19-359029 E; 1011815 N), 28-29/12/2000, L. Dorr & B. Stergios 8767 (PORT, US).

TIPO: VENEZUELA. MÉRIDA: Mucurubá, quebrada near town, ca. 2600 m asl, 25 Jun 1930, Gehriger 244 (holótipo: NY; isótipos: F, MO)

Arbusto o árbol pequeño, 2-3 m de alto, DAP 3-4 cm, poco ramificado, tallos erectos. Hojas gruesas, 10,2-14,1 × 2,6-5 cm, elípticas, ápice agudo o acuminado, base aguda, en ambas caras con pubescencia simple sobre todas las venas, más densos en el envés, tricomas largos y de color blanco-amarillentos, pecíolo 0,6-1,35 cm de largo. Unidades simpodiales unifoliadas con la inflorescencia opuesta a la hoja. Flores pediceladas, pedicelos 5-7 mm de largo; cáliz 1,5-3 mm de largo, rll/lt = 1,2:1, lóbulos deltoideos; corola blanca, 4-7 mm de largo, lóbulos patentes, rll/lt = 2,3:1. Anteras 4,5-5,5 mm de largo, amarillo intenso; filamento 1,5 mm de largo. Ovario glabro, 1,2-1,5 mm de diámetro; estilo erecto. Fruto verde aún maduro, globoso, con tricomas simples uniseriados escasos, 9 mm de diámetro; pedicelo fructífero 13 × 1,5 mm, erecto, leñoso.

Distribución y hábitat: Hasta ahora localizada en Venezuela en selvas nubladas de la cordillera de Mérida, a elevaciones entre 2.000-2.650 m snm.

Material examinado: VENEZUELA: TRUJILLO: W.G. D’Arcy & C.E. Benítez de Rojas 18253 (MO); old road from Boconó, Trujillo, ca. 5 km W of Trujillo, below summit, cloud forest, 2200-2250 m asl, 20/10/1984, S. Knapp & J. Mallet 6778 (MY, VEN); Municipio Boconó, Parque Nacional Guaramacal, trail from Casa Vicuyal toward Páramo de Vicuyal, 2200-2600 m asl, 10/04/2003, B. Stergios et al. 20067 (MO, PORT, US).

Solanum ripense Dunal in DC., Prodr. 13(1): 680. 1852; Knapp, Fl. Neotropica 84: 219. 2002.

TIPO: VENEZUELA: MÉRIDA: Río Cacique, 8000 ft, Jul 1843, Linden 1417 (holótipo: G-DC [F neg. 6779]; isótipos: BM, K, frag. MPU, P [Morton neg. 8311])

Arbustoo árbol de 2-4 m de alto, tronco erecto,DAP 15 cm, ramas con nudos engrosados, corteza externa escamosa y caediza. Hojas mayores 10-23 × 5-10 cm, elípticas u ovadas, ápice acuminado, base aguda y oblicua, verde oscuro y brillante en la haz, verde pálido en el envés, en ambas superficies con tricomas glandulares escasos y dispersos, a veces tricomas uniseriados en el envés; pecíolo 1,5-3 cm de largo. Hojas menores 0,3-2 × 0,5-2 cm, ovadas, ápice redondeado y base aguda; pecíolo 2-3 mm de largo. Unidades simpodiales difoliado-geminadas con la inflorescencia opuesta a la hoja. Inflorescencias 5-7 mm de largo. Flores pediceladas, pedicelos 13 × 1 mm, erectos o colgantes, cicatrices estrechamente unidas; cáliz 1-3 mm de largo, rll/lt = 1,25:1, lóbulos triangulares y con la venación conspicua; corola blanca, 10-13 mm de largo, carnosa, lóbulos patentes y con la venación conspicua, rll/lt = 2,33:1. Anteras 2,5-3,5 mm de largo; filamentos 0,5-1 mm de largo. Ovario glabro, 1 × 1,5 mm, globoso; estilo recto, 4-6 mm de largo, glabro. Fruto 5-13 × 4-14 mm, globoso, glabro; pedicelo fructífero 14-19 mm de largo, ligeramente ensanchado, recto, leñoso, corchoso y lenticelado. Semillas ovoides.

Distribución y hábitat: Conocida sólo de la cordillera de Mérida, creciendo en selvas húmedas montano altas, a elevaciones entre 1950-2100 m snm.

Material examinado:VENEZUELA: TRUJILLO: Municipio Boconó, Parque Nacional Guaramacal, sector Quebrada Honda-Pele Ojo, El Santuario, 01/2001 B. Stergios & R. Caracas 19002 (BM,MY,NY, PORT, US, VEN); Cerro Guaramacal, 29/11/1983, B. Stergios et al. 6560 (PORT).

TIPO: VENEZUELA: ARAGUA: Prope Colonia Tovar, 1854-55, Fendler 977 (holótipo: G [ Morton neg. 8560]; isótipos: K, MO!, NY!, P)

Arbusto o árbol pequeño, 1,5-4 m alto, DAP 3,5 cm, de olor fétido. Hojas 7,1-12,2 × 2,6-4 cm, elípticas, ápice agudo o acuminado, base aguda y decurrente en el pecíolo, margen ligeramente crenado, en el haz y en el envés con tricomas uniseriados a lo largo de la nervadura principal; pecíolo 0,4-0,9 cm de largo. Unidades simpodiales opuestas a la hojas. Inflorescencias 1,5-5 cm de largo. Flores pediceladas, pedicelos 7-10 mm de largo, reflejos, filiformes, las cicatrices elevadas y espaciadas entre 0,5-2 mm; cáliz 2-3,5 mm de largo, rll/lt = 1-2:1, los lóbulos ancho-triangulares; corola blanco-cremosa, 4,5-5 mm, rll/lt = 2,3-3,5:1, los lóbulos patentes. Anteras 2-2,5 × 0,5-1 mm, filamentos 0,5-1 mm de largo. Ovario glabro, 0,7-1 mm de largo; estilo 3-4 mm de largo, recto. Fruto verde, globoso, 6-8 mm de largo; pedicelo fructífero colgante, 28-34 mm de largo, delgado, no ensanchado en el ápice.

Distribución y hábitat: Especie conocida de la cordillera de la costa y ahora en la cordillera de Mérida, creciendo en selvas nubladas a elevaciones entre 1300 y 2000 m snm.

Material examinado: VENEZUELA: TRUJILLO: Municipio Boconó, Cerro Guaramacal, bajando hacia el caserío Guaramacal, 25-26/11/1982, B. Stergios et al. 4818 (MY, PORT, US).

DISCUSIÓN

Al relacionar el número de especies de Solanum sección Geminata, en parques nacionales de Venezuela se puede mencionar para el Parque Nacional Henri Pittier siete especies (Badillo et al. 1984); Parque Nacional Guaramacal, seis especies (Dorr et al. 2000); Parque Nacional El Ávila, cuatro especies (Steyermark & Huber 1978). De esta relación se puede inferir que el número de especies es aproximadamente igual dado que las selvas nubladas son principalmente ambientes propios de especies de la sección Geminata, donde ocupan mayor amplitud altitudinal, desde 2000 hasta 2500 m snm. Tal vez el bajo número de especies que se presenta en el Parque Nacional El Ávila se deba a que el mismo ha sido sometido a quemas periódicas y el sotobosque, en donde crecen especies solanáceas, es el más afectado a causa de los incendios.

AGRADECIMIENTO

Al Fondo Nacional de Investigaciones Científicas y Tecnológicas (FONACIT) por el apoyo financiero con base al Proyecto 98002242.

1. Badillo, V., Benítez, C. & Huber, O. 1984. Lista preliminar de especies de antofitas del Parque Nacional Henri Pittier estado Aragua. Ernstia 26: 1-58.        [ Links ]

2. Dorr, L.J., B. Stergios, A.R. Smith & N.L. Cuello A. 2000. Catalogue of vascular plants of Guaramacal National Park, Portuguesa and Trujillo States, Venezuela. Contr. U. S. Natl. Herb. 40: 140-143.        [ Links ]

3. Hoyos, J. 1985. Flora de la isla Margarita, Venezuela. Sociedad y Fundación La Salle de Ciencias Naturales Nº 34. Caracas.        [ Links ]

4. Knapp, S. 2002. Solanum Section Geminata (Solanaceae). Fl. Neotrop. Monogr. 84: 1-404.        [ Links ]

5. Steyermark, J. & O. Huber. 1978. Flora del Ávila. Flora y vegetación de las montañas del Ávila, de la Silla y del Naiguatá. Soc. Venez. Ci.        [ Links ]

6. Nat.,Vollmer Foundation, Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas.        [ Links ] ]]> 1 1984 26 1-58 2 2000 40 140-143 3 1985 34 34 4 2002 84 1-404 5 1978 6