María Angélica Morón y Sonia Ardito
Departamento de biología, Facultad experimental de ciencias y tecnología, Universidad de carabobo, apartado 2005, valencia-bárbula, carabobo, venezuela. moroncmaria@gmail.com , sardito@uc.edu.ve
Resumen
Se realizó un estudio ficológico en el litoral rocoso de Isla Larga, ubicada en el Parque Nacional San Esteban, estado Carabobo, Venezuela. Se efectuaron muestreos bimensuales durante 10 meses, registrándose 31 especies de algas, de las cuales nueve pertenecen al phylum Chlorophyta, cinco al phylum Ochrophyta y 16 al phylum Rhodophyta; adicionalmente se registró una cianobacteria. Del total de especies inventariadas, 11 constituyen nuevas citas para el estado Carabobo. Se presenta una lista taxonómica de las especies registradas, con la descripción de las adiciones.
Palabras clave: Carabobo, inventario ficológico, Venezuela, zona intermareal
hycological study of the rocky littoral of isla larga, Parque Nacional san Esteban, Carabobo State, Venezuela
Abstract
A phycological study was conducted at a rocky shore of Isla Larga, Parque Nacional San Esteban, Carabobo State, Venezuela. Bimonthly collections were carried out for a period 10 months. 31 algal species were reported, nine Chlorophyta, five Ochrophyta and 16 Rhodophyta; additionally, one cyanobacteria was reported. There was a total of 11 new reports for Carabobo State. A taxonomic list is presented and only new reports for the state are described.
Key words: Carabobo, intertidal zone, phycological inventory, Venezuela
]]> Recibido: 22/07/2008 Aceptado: 26/03/2010Las zonas intermareales constituyen uno de los principales hábitats para las algas marinas, particularmente las que forman parte de litorales rocosos donde la diversidad de especies depende de la interacción de factores abióticos como el grado de exposición al oleaje, el nivel de marea, el efecto desecante del aire, nutrientes, entre otros, y bióticos como la herbivoría y la competencia, que determinan tanto la composición de especies como el patrón de distribución de las mismas (Nybakken 2001).
En Venezuela, las primeras colecciones de algas marinas datan del año 1847, cuando J. Agardh describió cinco especies para la costa venezolana a partir de material colectado en La Guaira y Puerto Cabello (Ganesan 1989). Con el tiempo las colecciones de algas y los estudios taxonómicos fueron incrementando, destacándose el realizado por Taylor en el año 1960 en las costas tropicales y subtropicales de América, donde no sólo se reportan especies para la costa venezolana, sino que se especifica su distribución (Rodríguez 1993; Ardito et al. 1995; Ardito & Vera 1997; García & Gómez 2004).
Ganesan (1989) recopila los resultados de numerosos trabajos ficoflorísticos realizados en las costas venezolanas entre las decadas de los años 60 y 80, con un total de 535 especies de algas marinas bentónicas. Estos trabajos evidencian que la costa oriental del país ha sido una de las más estudiadas, seguida por todas las áreas costeras pertenecientes a parques nacionales, como el Parque Nacional Morrocoy, el Parque Nacional Mochima y el Parque Nacional Archipiélago Los Roques. Estudios posteriores reportan un estimado de alrededor de 560 especies de algas en las costas venezolanas (Vera & Foldats 2002; Vera 2005), sin embargo, investigaciones recientes elevan este número a unas 620 especies (Gómez & García 2007; Pardo & Solé 2007; Ardito & García 2009; García & Gómez 2009a, b).
Con relación a las investigaciones ficoflorísticas en áreas protegidas como los parques nacionales, uno de los más estudiados ha sido el Parque Nacional Morrocoy en el estado Falcón, con alrededor de 150 especies reportadas (Vera 2004), así como el Parque Nacional Mochima en el estado Sucre, donde se registran nuevas adiciones de algas marinas (Barrios et al. 2003; Silva et al. 2003; Barrios & Díaz 2005). Otros estudios incluyen el inventario de la ficoflora bentónica del Parque Nacional Henry Pittier, con un total de 141 especies (Rodríguez 1985; Vera & Foldats 2002), y diferentes estudios sistemáticos de algas marinas en el Parque Nacional Archipiélago Los Roques que señalan aproximadamente 59 especies (Gómez 1998; Lobo & Rodríguez 2006a, b).
Los registros existentes sobre algas marinas en el estado Carabobo son escasos y las muestras en los herbarios se restringen a colecciones realizadas en una o dos localidades (Ardito & Vera 1997). En general, estas muestras contienen datos no publicados en especial los referentes al Parque Nacional San Esteban. Considerando el incremento de la actividad antropogénica en este Parque y posible impacto sobre la riqueza de especies en los diferentes cayos que conforman el área costera, es importante disponer de registros de las macroalgas presentes. Con este trabajo se espera contribuir al conocimiento de la ficoflora del Parque Nacional San Esteban y del estado Carabobo, determinando la composición de especies en el litoral rocoso de Isla Larga.
Materiales y Métodos
Área de estudio El Parque Nacional San Esteban está ubicado al norte de Venezuela, en la región central de la cordillera de la Costa, entre los estados Carabobo y Aragua, entre 10°29’ y 10°32’ N, 68°00’ y 67°70’ O. Su área marino-costera se extiende desde Punta Cambiadores (estado Aragua) hasta la costa nor-este de Puerto Cabello. Está conformada por los cayos arrecifales: Rey, Alcatraz, Ratón, Santo Domingo e Isla Larga (estado Carabobo) (Novo et al. 1997) (Fig. 1). Este estudio se realizó específicamente en Isla Larga, ubicada entre 10º29’30” y 10º28’57” N, 67º58’49” y 67º57’12” O (Fig. 1).
Fig. 1. a. Situación relativa nacional. b. Situación geográfica de la localidad de estudio (Isla larga).
Fig. 2. a. Vista general de la plataforma rocosa. b. Grado de exposición al oleaje. c. Detalle de una poza intermareal.
Se realizaron recolecciones bimensuales durante diez meses de las diferentes especies de algas presentes en la zona intermareal del litoral rocoso estudiado hasta una profundidad de 0,5 m.
Las muestras de algas fueron colectadas manualmente y en caso de ser necesario se utilizó una espátula, con la finalidad de preservar las estructuras de fijación; se colocaron en bolsas plásticas, transportándolas en una cava con hielo hasta el laboratorio para su posterior análisis donde se preservaron en una solución de formaldehído al 4% en agua de mar.
En el laboratorio se separó la muestra en dos porciones, una se tomó para muestra de herbario y la otra se empleó para realizar un estudio morfoanatómico con el objeto de determinar la identidad taxonómica de las especies, siguiéndose el criterio de Wynne (2005). El estudio morfoanatómico siguió el proceso descrito en Yoneshigue & Campos (1986); posteriormente, se prepararon láminas semipermanentes utilizando una solución de glicerina al 40%. Las algas calcáreas fueron procesadas mediante pretratamiento con ácido clorhídrico al 50% para descalcificarlas; también se realizaron tinciones del material estudiado con azul de toluidina al 1% (García & Gómez 2004). Se tomaron fotografías del hábito y de caracteres anatómicos considerados diagnósticos para la identificación de las distintas especies, con una cámara modelo NIKON Cool pix S4 adaptada a un microscopio NIKON E-200. Las muestras se depositaron en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN).
Para la elaboración de este catálogo se siguió el sistema de clasificación propuesto por Wynne (2005) para las algas marinas bentónicas; en el caso de la cianobacteria y el uso de los sinónimos se consultó la base de datos de Guiry & Dhonncha (2010).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se identificó un total de 31 especies, de las cuales una pertenece al phylum Cyanobacteria, nueve al phylum Chlorophyta, cinco al phylum Ochrophyta y 16 al phylum Rhodophyta (Tabla 1), incluyendo 28 adiciones para el Parque Nacional San Esteban. Se encontraron 11 nuevos registros para el estado Carabobo.
]]> Tabla 1. Lista taxonómica de las especies de algas identificadas. 
Tabla1. Continuación
En las regiones tropicales existe un patrón con respecto a la abundancia de los distintos grupos taxonómicos de las algas marinas, donde prevalece un mayor número de especies pertenecientes a los phylum Rhodophyta y Chlorophyta, con respecto a las Ochrophyta (García & Gómez 2001; Gil 2001).
En el presente estudio, 52% de las especies identificadas fueron Rhodophyta, 29% Chlorophyta y 16% de Ochrophyta. La presencia de algas rojas en una mayor proporción, seguidas por algas verdes y por último pardas, es consistente con las observaciones sobre la ficoflora bentónica en otras regiones tropicales.
El número de especies registradas en este estudio es menor al número total de especies que se han descrito para otros litorales rocosos del país que presentan sustrato con heterogeneidad similar (Ardito et al. 1995; Vera 2000; Ardito & García 2009). Se podría inferir la existencia de algún factor que está limitando la diversidad, por lo que se recomiendan estudios adicionales.
Con respecto a las 11 nuevas adiciones para el estado Carabobo, esta investigación representa un aporte importante ya que no sólo se amplia el conocimiento de especies de algas en la región, sino tambien del intervalo de distribución geográfica de dichas especies.
Cabe destacar que entre las nuevas adiciones se encuentra Ceramium clarionense Setch. & N.L.Gardn., alga roja identificada recientemente para el Caribe a partir de muestras colectadas en los estados costeros venezolanos Falcón, Miranda, Sucre, Nueva Esparta, Vargas y Aragua (García & Gómez 2009a). Esta especie abarca prácticamente toda el área costera de Venezuela, exceptuando los estados Anzoátegui, Zulia y las Dependencias Federales.
Descripción de los nuevos registros para el estado Carabobo
]]> Phylum CianobacteriaBlennothrix lyngbyacea (Kütz. ex Gomont) Anagnostidis & Komárek (Fig. 3) Microcoleus lyngbyaceus (Kützing) P.L.Crouan & H.M.Crouan Salomón (1998); Gil (2001).
Fig. 3. Blennothrix lyngbyacea. Hábito.
Filamento simple, erecto, color verde, de 1,20-2,5 cm de largo, de ápices obtusos, creciendo sobre otras algas. Presenta una vaina mucilaginosa a lo largo del tricoma, de 2-4 μm de espesor. Tricomas rectos o ligeramente curvos, sin constricciones. Células rectangulares más largas que anchas, de 10-15 μm de largo, 4-8 μm de diámetro. Célula apical poco prominente, obtusa y alargada. Heterocistos y acinetos ausentes.
Crece sobre Neosiphonia sphaerocarpa Børgesen
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 175 (VEN).
Phylum Chlorophyta
*Cladophora dalmatica Kütz. (Fig. 4) Cladophora oblitterata J. Söderström Cladophora pusilla Sakai Kapraun (1984); Schneider & Searles (1991).
Fig. 4. Cladophora dalmatica. a. Hábito. b. Detalle de la célula apical. c. Detalle de las células basales hapteroidales.
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Alga filamentosa, cespitosa de color verde claro, de 0,3-0,5 cm de largo. Fijada al sustrato mediante células basales hapteroidales de 20-25 μm de diámetro. Filamento ramificado de forma pseudodicotómica o tridicotómica. Ápices rectos o ligeramente curvos. Ramas de segundo orden fasciculadas de 70-90 μm de ancho, formando ángulos de 45º. Células del eje principal 350-450 μm de largo, 90- 120 μm de diámetro. Célula apical de 250-300 μm de largo, 30-40 μm de ancho. Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal media e inferior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 178 (VEN), Ibid. 06/11/2007 M. Morón & S. Ardito 204 (VEN).
Dictyosphaeria cavernosa (Forssk.) Børgesen (Fig. 5) Valonia favulosa C.Agardh Dictyospheria favulosa (C. Agardh) Decaisne ex Endlicher
Fig. 5. Dictyosphaeria cavernosa. a. Hábito. b. Células hapteroidales.
Albornoz (1986-1988); Littler & Littler (2000)
Alga de color verde claro, talo de aspecto globular, irregularmente lobulado, de 1-3 cm de diámetro. Fijada al sustrato mediante rizoides, simples y cortos. En vista superficial, células primarias angulares o pentagonales de 1,5-3 mm de diámetro, conectadas entre sí por células hapteroidales de 30-34 μm de diámetro, que alternan una con otra de forma opuesta, formando una fila alrededor de éstas.
Crece sobre rocas, en la zona intermareal media y superior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 163 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 192 (VEN).
]]> Bryopsis pennata var. secunda (Harv.) Collins & Herv. (Fig. 6) Bryopsis plumosa var. pennata (Lamoroux) Børgensen Rodríguez (1972); Ardito et al. (1995); Littler & Littler (2000).Fig. 6. Bryopsis pennata var. secunda. a. Hábito. b. Detalle de una rama. c. Detalle de constricciones en la base de las pínnulas.
Alga erecta de color verde oliva, de 3-7 cm de largo, con escasa ramificación. Organizadas en pínnulas y sistema rizoidal, este último fibroso e intrincado. Eje principal con ausencia de pínnulas en la porción inferior. Frondes lineares a lanceolados con eje principal de 244 μm de diámetro. Pínnulas bilaterales o unilaterales de 60-80 μm de largo, 110-124 μm de ancho, constreñidas en su base formando un ángulo de 45º con el eje principal.
Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal media y superior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 150 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 185 (VEN).
Phylum Rhodophyta *Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J.Agardh (Fig. 7a) Erythrotrichia australis Levring Erythrotrichia filibasalis Noda Betancourt & Herrera (2001); Silva et al. (2003).
Fig. 7. Hábito de diferentes especies epífitas o parásitas de Rhodophyta. a. Erythrotrichia carnea. b. Hydrolithon farinosum. c. Centrocerocolax ubatubensis.
Alga filamentosa simple, erecta, uniseriada, epífita, color rojo, de 1-2 mm de largo. Fijada al sustrato mediante células basales alargadas de 10 μm de largo, 4 μm de ancho. Filamento de 12-14 μm de diámetro, conformado por células pigmentadas, cuadrangulares de 8-12 μm de diámetro, cubierto por una vaina mucilaginosa de 2 μm de espesor.
]]> Crece sobre Neosiphonia sphaerocarpa Børgesen.Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 170 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 201 (VEN).
*Hydrolithon farinosum (J.V.Lamor.) Penrose & Y.M.Chamb. (Fig. 7b) Melobesia granulata (Meneghini) Zanardini Fosliella farinosa (J.V. Lamouroux) M.A.Howe Littler & Littler (2000); Fragoso & Rodríguez (2002) Alga postrada, epífita, crustosa, ligeramente calcificada, color rosado, de 1-3 mm de diámetro. Talo conformado por células rectangulares, 7,5-10 μm de largo, 5-8 μm de diámetro, en vista superficial, células dispuestas radialmente en función de un punto central.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 171 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 195 (VEN).
*Centrocerocolax ubatubensis A.B. Joly (Fig. 7 c) Joly (1965); Stegenga & Vroman (1987-1988); García & Gómez (2001).
Alga parásita, incolora translúcida, talo formado por estructuras verrugosas lobuladas o esféricas, con aspecto de pústula, de 160-220 μm de diámetro. Fijada al hospedero por una célula elongada de 215 μm de diámetro. Presenta filamentos ramificados embebidos en una matriz mucilaginosa. Célula apical prominente en los extremos del talo.
Crece sobre Centroceras clavulatum (C. Agardh) Mont.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 176 (VEN).
*Ceramium brasiliense A.B.Joly (Fig. 8) Solé & Vera (1997); Gómez (1998).
Alga filamentosa, erecta, de color rosado, de 0,6-2 cm de largo, con rizoides pluricelulares como estructura de fijación. Talo parcialmente corticado, ramificación pseudodicotómica, ápices forcipados, espinas y pelos ausentes. Porción basal con entrenudos de 40-52 μm de largo, 130-150 μm de diámetro, nudos de 60-72 μm de largo, 164-178 μm de diámetro. Porción apical con entrenudos de 34-46 μm de largo, 80-108 μm de diámetro, nudos de 55-70 μm de largo, 130-140 μm de diámetro. Seis células periaxiales ovoides de 12-25 μm de largo, 10-16 μm de diámetro. Presenta dos capas de células basípetas alargadas de 10-15 μm de largo, 8-14 μm de diáetro. Céulas acróetas rectangulares formando dos capas de 9-14 μm de largo, 10-15 μm de diáetro.
]]> Fig. 8. Ceramium brasiliense. a. Hábito. b. Detalle de las células del nudo. ca = células acrópetas, cb = células basípetas, cp = células periaxiales. 
Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal media y superior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 177 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 208 (VEN).
*Ceramium clarionense Setch. & N.L.Gardn. (Fig. 9) Ceramium marshallense Dawson. Meneses (1995); Abbott (1999); García (2008); García & Gómez (2009a).
Alga filamentosa, de color rosado, de 1-1,5 cm de largo, con rizoides pluricelulares como estructura de fijación. Talo parcialmente corticado. Ramificación pseudodicotómica, ápices fuertemente forcipados, espinas y pelos ausentes. Porción basal con entrenudos de 220-280 μm de largo, 140- 185 μm de diámetro, nudos de 74-80 μm de largo, 160-195 μm de diámetro. Porción apical con entrenudos de 225-280 μm de largo, 155-185 μm de diámetro, nudos de 40-55 μm de largo, 63-97 μm de diámetro. Presenta de 8-9 células periaxiales ovoides de 28-32 μm de largo, 18-22 μm de diámetro. Células pseudoperiaxiales presentes. Células basípetas alargadas de 7-12 μm de largo, 5-10 μm de diámetro, formando dos capas. Células acrópetas redondeadas, de 14-22 μm de largo, 6-16 μm de diámetro, formando de una a dos capas. Carposporófito formado por grupos de carpogonios (gonimocarpos).
Fig. 9. Ceramium clarionense. a. Hábito. b. Detalle de las células del nudo. c. Rama con estructura reproductiva. d. Detalle de un gonimocarpo. ca = células acrópetas, cb = células basípetas, cp = células periaxiales, cpp = células pseudoperiaxiales.
Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal inferior. Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 172 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 209 (VEN). *Ceramium dawsonii A.B. Joly (Fig. 10) Vera (2000). Alga filamentosa, erecta, de color rosado, de 0,5-1 cm de largo, con rizoides unicelulares como estructura de fijación. Talo parcialmente corticado. Ramifica-ción pseudodicotómica, ápices curvos, espinas y pelos ausentes. Porción basal con entrenudos de 70-85 μm de largo, 62-73 μm de diámetro, nudos de 60-72 μm de largo, 67-77 μm de diámetro. Porción apical con entrenudos de 16-25 μm de largo, 46-66 μm de diámetro, nudos de 46-62 μm de largo, 77-100 μm de diámetro, con 5-6 capas de células. Seis células periaxiales triangulares de 28-39 μm de largo, 69-82 μm de diámetro. Presenta de una a dos capas de células basípetas triangulares de 16-22 μm de largo, 12-18 μm de diámetro. Dos capas de células acrópetas rectangulares, de 8-15 μm de largo, 6-9 μm de diámetro.
Fig. 10. Ceramium dawsonii. a. Hábito. b. Detalle de las células del nudo. ca = células acrópetas, cb = células basípetas, cp = células periaxiales.
]]>
Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal media y superior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 18/09/2007, M. Morón & J. Núñez 174 (VEN), Ibid. 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 202 (VEN).
*Neosiphonia ferulacea (Suhr ex J. Agardh) S.M. Guim. & M.T. Fujii (Fig. 11) Polysiphonia ferulacea Suhr ex J. Agardh Schneider & Searles (1991); Gómez (1998).
Alga filamentosa erecta, color marrón oscuro, 2-5 cm de largo, que forma densos penachos fuertemente entrelazados entre sí. Fijada al sustrato por rizoides unicelulares, separados de las células pericentrales por un tabique. Ramificación alterna o subdicotómica. Tricoblastos apicales, ramificados dicotómicamente. Eje principal de 325-400 μm de diámetro, con cuatro células pericentrales más anchas que largas, 80-110 μm de largo, 100-140 μm de diámetro. Ramas de último orden de 180-225 μm de ancho. Tetrasporangios tetrahédricos de 45-70 μm de diámetro, ubicados en ramas de último orden.
Fig. 11. Neosiphonia ferulacea. a. Hábito. b. Detalle de los tricoblastos. c. Detalle de un tetrasporangio (tr). d. Corte transversal del talo mostrando cuatro células pericentrales. e. Detalle de un rizoide, nótese que no comparte conexión con la célula pericentral.
Crece sobre plataforma rocosa, en zona intermareal media e inferior.
Material examinado: Carabobo: Parque Nacional San Esteban, Isla Larga, 06/11/2007, M. Morón & S. Ardito 205 (VEN).
AGRADECIMIENTOS
]]> Las autoras agradecen al Lic. Carlos Varela por su colaboración en el trabajo de campo y a la Dra. Mayra García por la identificación de la especie Ceramium clarionense y la confirmación de las demás especies de Ceramium.BIBLIOGRAFÍA
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