Andreas FLEISCHMANN¹ y José Ramón GRANDE Allende²

¹ LMU Munich, Systematic Botany, Menzinger Strasse 67, 80638 Munich, Germany fleischmann@lrz.uni-muenchen.de

² Escuela de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela jose.r.grande@gmail.com  Dirección de correspondencia: Fundación Instituto Botánico de Venezuela Dr. Tobías Lasser, Herbario Nacional de Venezuela, Universidad Central de Venezuela, Apartado 2156, Caracas, Distrito Capital, Venezuela

RESUMEN

Heliamphora minor es la única especie de Sarraceniaceae que se conoce del Auyántepui (estado Bolívar, Venezuela). Las plantas identificadas como Heliampohora heterodoxa procedentes de la cumbre de esta montaña corresponden en realidad a H. minor. Heliamphora minor f. laevis fue establecida a partir de plantas etioladas de H. minor del Auyán-tepui y H. pulchella del Macizo del Chimantá. En el presente trabajo se describe e ilustra Heliamphora minor var. pilosa A. Fleischm. & J.R. Grande, una nueva variedad de la cumbre del Auyán-tepui, se presenta una lista anotada de las muestras de M, MO, NY y VEN que identificadas erróneamente como H. minor, indicando su identificación actual, y se ofrece una clave para diferenciar sus dos variedades.

Palabras clave: Alta Guayana, Auyán-tepui, Heliamphora, Pantepui, plantas carnívoras, Sarraceniaceae, taxonomía, Venezuela

Taxonomy of Heliamphora minor Gleason (from Auyán-tepui, including a new variety

ABSTRACT

Heliamphora minor is the only species of Sarraceniaceae growing on Auyán-tepui (Bolívar State, Venezuela). Earlier citations of Heliamphora heterodoxa from the summit of this mountain can all be assigned to misidentified H. minor. Heliamphora minor f. laevis was based on etiolated material of both H. minor from Auyán-tepui and H. pulchella from Chimantá massif. This paper includes the description and illustration of H. minor var. pilosa A. Fleischm. & J.R. Grande, a new variety from the summit of Auyán-tepui, an annotated list of specimens from M, MO, NY and VEN that have been previously identified as H. minor, as well as a key for the two newly recognized varieties.

Recibido: 01/03/2010  Aceptado: 01/03/2011

Introducción

Sarraceniaceae Dum. es una familia de plantas carnívoras del orden Ericales con dos géneros norteamericanos (Darlingtonia Torr. y Sarracenia L.) y un género neotropical, Heliamphora Benth. con 18 especies, exclusivo de la Alta Guayana en Venezuela y las regiones adyacentes de Brasil y Guyana (McPherson 2006; Fleischmann et al. 2009). La taxonomía de Heliamphora minor Gleason, una especie endémica del Auyán-tepui y el adyacente Cerro La Luna, se ha visto complicada en los últimos decenios a causa de cierta ambigüedad en la interpretación de algunos de los caracteres de la cisterna. En el presente trabajo se intenta remediar esta situación y se ofrece una sinopsis de la historia taxonómica de las poblaciones de Heliamphora minor del Auyán-tepui (estado Bolívar).

MATERIALES Y MÉTODOS

Tomando como base el estudio de la morfología del material de Heliamphora depositado en los herbarios M, MO, NY y VEN, observaciones de campo y la revisión de la literatura disponible, se discute la taxonomía de Heliamphora minor, se describe el morfotipo con cisternas tanto interna como externamente pilosas como una variedad nueva para la ciencia y se elabora una clave para diferenciar las dos variedades de Heliamphora minor empleando caracteres diagnósticos de la cisterna. Para cada variedad se cita el material estudiado y se incluye una lista con las muestras que alguna vez fueron identificadas como Heliamphora minor pero que, producto de su estudio posterior, se mostró que deben ser asignadas a otros conceptos taxonómicos. Un tratamiento taxonómico detallado del género Heliamphora, incluyendo claves de identificación, será proporcionado por separado (A. Fleischmann, datos no publ.).

Resultados

Clave para la identificación de las variedades de Heliamphora minor

1a. Superficie interna de las cisternas con una cubierta aterciopelada de pelos triangulares, cortos y retrorsos, de (0,1-) 0,2 (-0,3) mm de largo o glabra; superficie externa de la cisterna de aspecto glabro, con pelos bífidos de ca. 0,5 mm de largo . H. minor var. minor

1b. Superficie interna de las cisternas con cerdas largas y conspícuas, blancas y retrorsas, de hasta 4 mm de largo; superficie exterior de las cisternas con indumento de pelos blancos patentes de 2-3 mm de largo (además de pelos cortos bífidos de ca. 0,5 mm de largo) H. minor var. pilosa

Typus: VENEZUELA: Bolívar: Distrito Piar, Auyán-tepui, 1800 m snm, 07/05/1964, J.A. Steyermark 93493 (holótipo: NY).

A Heliamphora minor Gleason amphoris extus longe patenter pilosis, pilis albis patentibus, amphora margine dense ciliata intus zona superiora dense strigosa pilis albis reflexis recedit.

Hierba terrestre. Hojas alternas, ca. 10 cm de largo, formando cisternas carnívoras tubulares, agrupadas en una roseta basal; cisternas verdoso-amarillentas hasta rojas, ligeramente ventricosas hacia la mitad, ampliamente dilatadas distalmente, sin poro de drenaje; los 2/3 superiores de la superficie externa cubierta con pelos largos y conspicuos, blancos y patentes de 2,5-3,0 mm de largo (originándose a partir de ligeras proyecciones, distanciadas ca. 1 mm entre sí, las cuales algunas veces originan dos pelos) y pelos cortos bífidos ca. 0,5 mm de largo (tal como suelen ser encontrados en todas las especies de Heliamphora); superficie interna del 1/3 superior de la cisterna con cerdas retrorsas de hasta 4 mm de largo, ca. 1-2 mm distanciadas entre sí, y una cubierta densa aterciopelada de pelos lepidotos triangulares y cortos de 0,1-0,3 mm de largo; alas 2, ca. 3 mm de ancho en la base, con los márgenes ciliados; opérculo cuculado, rojo, glabro o con pelos blancos caedizos cortos y patentes en la parte dorsal y en el nervio medio, con la parte ventral abierta, sobre un estípite de hasta 5 mm de largo, el nervio medio y la parte dorsal del estípite con pelos retrorsos. Inflorescencia un racimo unilateral; escapo subterete, glabro (o con pubescencia caediza de pelos cortos en la porción distal), ca. 30 cm de largo, ca. 5 mm de diámetro cerca de la base, rojo; pedicelo terete, rojo, ca. 2 cm de largo después de la floración (concrescente en el fruto), densamente pubescente con pelos cortos de hasta 0,3 mm de largo, alargándose despues de la floración; brácteas ovadas, ca. 3 cm de largo. Flores campanuladas, péndulas durante la antesis; tépalos 4 (raramente 5), petaloides, oblongo-lanceolados, hasta 4 cm de largo, 1,0-1,5 cm de ancho, blancos o blancos con tintes rosados. Estambres ca. 15; filamentos 6-7 mm de largo, anteras uniformemente 3,5-4 mm de largo. Ovario subgloboso, densamente pubescente, 3-locular. Fruto una cápsula seca, 3-valvada, con pedicelo erguido y vertical en fructificación. Semillas 3 mm de largo, 3 mm de ancho, rodeadas por un ala membranosa con margen ligeramente ondulado, marrón amarillentas.

Material examinado: VENEZUELA: Bolívar: Distrito Piar, Auyán-tepui, 1800 m snm, 07/05/1964, J.A. Steyermark 93493 (holótipo: NY).

El duplicado de Steyermark 93493 en VEN (VEN 63069) no pertenece a la var. pilosa, sino a H. minor var. minor. No puede ser considerado, por lo tanto, un isótipo de H. minor var. pilosa.  

Distribución y hábitat: Heliamphora minor var. pilosa es endémica de la porción norte de la cumbre del Auyán-tepui, en el estado Bolívar, Venezuela, donde crece en lugares cenagosos en poblaciones mezcladas con H. minor var. minor a una altitud aproximada de 1800 m snm. Heliamphora minor var. minor es frecuente a mayores altitudes (hasta 2500 m snm) de la parte meridional, más rocosa, donde suele crecer en cavidades y huecos de la superficie de la roca y puede llegar a formar colonias compactas relativamente grandes (McPherson 2006). La variedad típica de H. minor también ha sido recolectada a una altitud de 1650 m snm en la cumbre del Cerro La Luna, al norte del Auyán-tepui. En el caso de la nueva variedad sólo existen pequeñas diferencias entre las plantas que crecen expuestas al sol y las plantas que crecen en la sombra. Las plantas de sombra sólo son menos rojas y más verdes, sus hojas están más etioladas y, generalmente, no son tan peludas (S. McPherson, com. pers.). Heliamphora minor Gleason var. minor, Brittonia 3: 164. 1939. H. minor f. laevis Steyermark, syn. nov., Ann. Missouri Bot. Gard. 71: 311. 1984.

Steyermark (1984) describió H. minor f. laevis Steyerm., diferenciándola de la forma típica por presentar cisternas con la superficie interna de la porción ampliada superior totalmente glabra. Su descripción, no obstante, fue basada en material etiolado (hojas de sombra) de H. minor var. minor del Auyán-tepui (Cardona 2661 (holótipo VEN, isótipo NY); Foldats 7008 (VEN); Luteyn & Steyermark 9590 (NY, VEN)) y de H. pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz del Macizo de Chimantá (Steyermark et al. 128416, VEN). Sin embargo, las hojas estrechas tubulares (pero no las cisternas ventricosas) con una parte superior ampliada enteramente glabra en el interior y con un opérculo reducido, pueden ser encontradas en muestras etioladas de todas las especies de Heliamphora. Krafft (1896) llamó a las hojas etioladas de H. nutans Benth. “hojas de asimilación” (Lloyd 1942; Steyermark 1984; McPherson 2006). Esta forma de la cisterna no representa un fenotipo genético estable, sino apenas una variación ecológica de algunas plantas, o algunas de las hojas de ciertas plantas, que crecen en las condiciones sombreadas (Steyermark 1984; McPherson 2006). Steyermark (1984) incluso pudo encontrar individuos (Steyermark et al. 128417, VEN) que intergradan entre la forma típica de H. minor (refiriéndola como H. pulchella) y la forma laevis en Apacará-tepui (Macizo de Chimantá; Steyermark et al. 128416, VEN) creciendo en la zona de transición entre los arbustales y la sabana abierta. De acuerdo a lo anterior, no se considera que esta forma tenga algún valor taxonómico, y se asignaron los especímenes de Heliamphora minor f. laevis a H. minor var. minor o H. pulchella (véase, para cada caso, en la lista de especímenes al final de este trabajo).

H. minor var. pilosa se diferencia de H. minor var. minor en la pilosidad de la cisterna (Fig. 2).  

discusiÓn

Heliamphora minor sólo se conoce de la meseta del Auyán-tepui y la cumbre del adyacente Cerro La Luna. La mayor parte de las poblaciones conocidas tienen, tal como ha sido indicado, la cara interna de la cisterna glabra o con una cubierta densa de pelos cortos, pero en las partes norteñas de la cumbre del Auyán- tepui existen individuos con cisternas tanto externa como internamente densamente pilosas (Heliamphora minor var. pilosa), los cuales pueden crecer junto a individuos del morfotipo típico. En el resto de los caracteres, exceptuando la pilosidad de las cisternas, H. minor var. pilosa es virtualmente idéntica a la forma típica de H. minor. Ambos taxones, de hecho, comparten un mismo tipo de pubescencia en la inflorescencia y una misma estructura y tamaño de la flor. Dados estos hechos, se considera que el estatus de variedad es el más apropiado a utilizar para designar a la forma pilosa de H. minor de Auyán-tepui. Hasta ahora no se han encontrado muestras con caracteres intermedios entre H. minor var. pilosa y la variedad típica, si bien ambas coexisten en las partes norteñas del Auyán-tepui. Una foto de un individuo de Heliamphora minor var. pilosa se muestra en Jaffé et al. (1992).

Heliamphora minor var. pilosa puede ser distinguida de H. pulchella (de las cumbres del Macizo del Chimantá y el vecino Macizo del Aprada), con la cual comparte una cubierta similar de cerdas retorcidas largas y dispersas en la parte superior de la cara interna de la cisterna, por la forma y el accesorio del opérculo al margen dorsal de la cisterna. En H. pulchella el opérculo siempre es cuculado, presenta una sutura cerrada en la parte delantera, suele presentar un pico corto en el margen ventral, y se encuentra sostenido por un estípite muy corto, pareciendo 8 Fleischmann y Grande casi sésil en el margen dorsal de la cisterna. En Heliamphora minor, en cambio, el opérculo es de forma angostamente cordada (rara vez ligeramente cuculada), en forma de V en sección transversal, y está abierto en la parte delantera ventral, encontrándose sostenido por un estípite de base triangular relativamente estrecho y largo. Heliamphora minor var. pilosa, además, puede ser fácilmente diferenciada del resto de las especies de Heliamphora por la presencia de pelos simples, blancos, gruesos y largos en la superficie externa de la parte superior de la cisterna.

Heliamphora minor es la única especie de Heliamphora que crece en el Auyán-tepui, lugar donde se encuentran las dos variedades conocidas, fácilmente diferenciables por el indumento de la cara externa e interna de la parte superior de la cisterna. Heliamphora heterodoxa no crece en el Auyán-tepui, confinándose a la cumbre de Ptari-tepui y la Gran Sabana. Todas las publicaciones (Jaffé et al. 1992; Jaffé et al. 1995; Berry et al. 2005), y especímenes (F. Oliva & F. Michelangeli 11 (VEN); F. Delascio & R. Lopez 13762 (VEN); F.A. Michelangeli 523 (VEN); Ch. Brewer-Carías s/n (NY; MO-2827006; VEN-128435)) que señalan a H. heterodoxa para el Auyán-tepui en realidad se refieren a H. minor var. minor. Los trabajos que mencionan a Heliamphora minor para las mesetas del Macizo del Chimantá y el Macizo del Aprada (e.g. Maguire 1978; Huber 1992; Berry et al. 2005), por su parte, en realidad hacen referencia al taxón con cisternas de superficie externa glabra, cerdas retorcidas largas en la superficie interna y un opérculo distinto, descrito recientemente como H. pulchella (Wistuba et al. 2005), o a H. chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth, con interior glabro y opérculo erecto (Wistuba et al. 2002). Heliamphora minor es endémica de las cumbres del Auyán-tepui y el Cerro La Luna.

Especies o híbridos diferentes a Heliamphora minor pero que han sido asignados a esta especie

Los siguientes especímenes de herbario identificados previamente como H. minor en las colecciones de MO, NY, US (duplicados en US no vistos por los autores) y VEN, deben ser asignados a las siguientes especies e híbridos:

H. chimantensis Wistuba, Carow & Harbarth

VENEZUELA: Bolívar: Distrito Piar, Macizo del Chimantá, O. Huber 11486 (NY), O. Huber 11535 (MO, NY, VEN).

H. chimantensis × pulchella

VENEZUELA: Bolívar: Macizo del Chimantá, O. Huber 11486 (VEN), J.A. Steyermark, O Huber & V. Carreño E. 128235 (MO,VEN). Taxonomía de Heliamphora minor 9

VENEZUELA: Bolívar: Aprada-tepui, O. Huber, C. Alarcón & M. Colella 9921 (holótipo: VEN, isótipos: MO, NY), O. Huber, C. Alarcón & M. Colella 9917 (NY, VEN).

H. elongata Nerz

VENEZUELA: Bolívar: cumbre suroccidental del Ilú-tepui, O. Huber & C. Alarcón 10600 (NY, VEN). H. huberi A. Fleischm., Wistuba & Nerz VENEZUELA: Bolívar: cumbre del Angasima (“Adanta”)-tepui, O. Huber 11366 (holótipo:VEN, isótipos: MO, NY); Macizo del Chimantá, O. Huber 11526 (VEN), O. Huber, T. Ahti & J.J. Pipoly 10176 (MO, VEN), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128666 (MO, NY, VEN).

H. huberi × pulchella

VENEZUELA: Bolívar: Macizo del Chimantá, O. Huber & N. Dezzeo 8588 (MO, NY, VEN), O. Huber & M. Colella 8699 (NY, VEN), O. Huber, T. Ahti & J.J. Pipoly 10176 (NY), O. Huber 11526 (NY), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128269 (MO,VEN).

H. pulchella Wistuba, Carow, Harbarth & Nerz

VENEZUELA: Bolívar: Macizo del Chimantá, F. Delascio 14661 (VEN), F. Delascio, Ch. Brewer-Carías, A. Chacón & F. Tamayo 19427 (VEN), F. Delascio, Ch. Brewer-Carías, A. Chacón & F. Tamayo 19450 (VEN), F. Delascio & Ch. Brewer 19846 (VEN), O. Huber & J.A. Steyermark 6969, 7083, 7144 (VEN), O. Huber & M. Colella 8695, 8748 (MO, NY, VEN), O. Huber, M. Colella & V. Vareschi 8870 (MO, NY, VEN), O. Huber & M. Colella 8940 (NY, VEN), O. Huber 9279 (MO, NY, VEN); Cumbre del Aprada-tepui, O. Huber 9570 (NY, VEN); Cumbre del Angasima (Adanta)-tepui, O. Huber 11360 (MO, NY, VEN); Macizo del Chimantá, O. Huber 11422 (NY, VEN), O. Huber 11526 (MO), O. Huber 12047 (VEN); Chimantá massif, SSE sector, SE summit of Acopan-tepui, 1920 m snm, 24/01/1993, R. Kral, O. Huber & A. Weitzman 81913 (MO, NY), J. Pruski & O. Huber 3569 (holótipo: VEN, isótipo: NY), J.A. Steyermark & J.J. Wurdack 575, 903, 987 (NY, VEN), J.A. Steyermark 74904, 75776 (NY, VEN), J.Steyermark, V. Carreño E., R. McDiarmid & Ch. Brewer-Carías 115758, 115854 (MO, VEN), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128068, 128235 (VEN), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128087 (MO, NY), J.A. Steyermark, O. Huber & 10 Fleischmann y Grande V . Carreño E. 128269 (NY), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128416 (MO, NY), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128417 (MO), J.A. Steyermark, O. Huber & V. Carreño E. 128592 (MO, VEN), J.A. Steyermark, O. Huber & V. 128772, 128976 (MO, NY, VEN), J.Steyermark, J.L. Luteyn & O. Huber 129895 (NY, VEN), J.J. Wurdack 34172, 34237 (NY, US, VEN).

Agradecimientos

A los curadores de los Herbarios MO y NY por el préstamo de los especímenes de Heliamphora para el estudio del género que lleva a cabo el primer autor. A los curadores y al personal de la Fundación Instituto Botánico de Venezuela (FIBV) en Caracas, por proporcionar la posibilidad de estudiar los especímenes depositados en el herbario VEN. Al Dr. Otto Huber (Caracas) y Stewart McPherson (Dorset, Inglaterra) por sus observaciones y sugerencias en la elaboración del manuscrito.

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