Leguminosae de un bosque estacional, La
Trilla, Parque Nacional “Henri Pittier”,Estado Aragua, Venezuela
Sirli Leython ¹ y Thirza Ruiz-Zapata ²
¹Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobias Lasser”, Jardín Botánico de Caracas, Universidad Central de Venezuela, Apartado 2156. Caracas, Venezuela.e-mail: leythons@rect.ucv.ve
² Instituto de Botánica Agrícola, Facultad de Agronomía,Universidad Central de Venezuela. Estado Aragua- Venezuela. e-mail: ruizt@agr.ucv.ve
COMPENDIO
PALABRAS CLAVE
Leguminosae, Bosque estacional, Parque Nacional «Henri Pittier», Estado Aragua, Venezuela.
ABSTRACT
The species of the Leguminosae of a seasonal forest of the National Park «Henri Pittier» were inventoried. The study area included a transect of 500 long m x 20 wide m (1ha). Biweekly visits was made during 19 months, material in reproductive state was collected. As result 13 species of 10 genera (Acacia Mill., Bauhinia L., Brownea Jacq. Dalbergia L.f., Inga Mill., Machaerium Pers., Pseudopiptadenia Rauschert, Senna Mill., Swartzia Schreb. y Zygia P. Browne) corresponding to the three subfamilies were registered: Mimosoideae (four genera and four species); Caesalpinioideae (four genera and six species); and Papilionoideae (two genera and three species). Of the total of registered species, 61,5% was trees, 23,1 % vines and 15,4 % shrubs.Identification keys and brief descriptions for all the were included.
KEY WORDS
Leguminosae, seasonal forest, “Henri Pittier” National Park, Aragua, Venezuela.
INTRODUCCIÓN
La familia Leguminosae Juss. (Fabaceae Lindley) es una de las más ricas en número de especies de las Angiospermae a nivel mundial; representa la tercera familia más grande después de las Asteraceae y Orchidaceae (Ducke, 1939, Bernal y Jiménez, 1990, Judd et al. 2002). Constituye un grupo de plantas muy diverso desde el punto de vista morfológico pues incluye árboles, arbustos, trepadoras e hierbas anuales o perennes; asociadas en la mayoría de los casos con bacterias fijadoras de nitrógeno formando nódulos radicales (Ricardi, 1992).
Agrupa unas 19.327 especies reunidas en 731 géneros, con una distribución casi cosmopolita, de ocurrencia en un amplio rango de habitats (Lewis et al. 2005) y está muy bien representada en la flora venezolana.
]]> Además del interés que presenta la familia desde el punto de vista sistemático y nomenclatural, existen otros criterios biológicos y de otra índole que le dan aún mayor importancia al estudio de las Leguminosae venezolanas. Es una familia muy importante desde el punto de vista de la economía de la naturaleza,razón por la que su conocimiento es fundamental para poder emprender investigaciones científicas sobre agricultura y conservación de la riqueza del suelo (Burkart, 1943). Gran parte de sus especies brindan productos diversos para la vida humana; de ellas se obtienen semillas que han sido base insustituible de la alimentación desde tiempos remotos, como son las habas (Vicia L.),lentejas (Lens Mill.), frijol (Phaseolus L.), soya (Glycine Willd.), arvejas (Pisum L.), maní (Arachis L.), etc (García-Barriga y Forero, 1968; Judd et al.2002). Así mismo, numerosas especies son usadas en medicina convencional y popular o se cultivan con fines decorativos; otras especies proporcionan maderas finas o de construcción, algunas son forrajeras o tienen usos industriales ya que de ellas se extraen ceras, alcoholes, insecticidas, substancias ictiotóxicas,mucílagos, ácidos orgánicos, taninos, tintes y perfumes, y muchas sirven para proteger el suelo, producir abono orgánico y fijar nitrógeno por medio de las bacterias presentes en los nódulos que se forman en sus raíces (García-Barriga y Forero, 1968).Un buen número de especies proporcionan materia prima para elaboración de artesanías y accesorios tales como collares, pulseras, cinturones, etc (por ejemplo los géneros Adenanthera L., Erythrina L. y Ormosia Jacks.). Las semillas de algunos géneros, como Abrus y Astragalus son altamente venenosas (Forero, 2005).
En Venezuela, la familia comprende alrededor de 151 géneros y 993 especies (incluyendo nueve endémicas) ampliamente distribuidas (Huber, 1998, Llamozas et al. 2003); además la diversidad ecológica de la familia hace que se desarrollen en distintos tipos de bosques: secos, tropófilos y de tipo pluvial; las Caesalpinioideae están distribuidas principalmente en bosques húmedos, situados a baja altitud; en cambio las Mimosoideae y Papilionoideae están muy bien representadas en bosques secos (Keller, 1996).
Por otro lado el poco conocimiento de las leguminosas en general, la falta de tratamientos taxonómicos, la considerable cantidad de material indeterminado depositado en los diferentes herbarios del país y el poco conocimiento sobre la importancia de este grupo como recurso agrícola y agroforestal, confirman la necesidad de emprender estudios taxonómicos sobre la familia en Venezuela, por tal motivo y como punto de partida, el presente estudio aspira contribuir al conocimiento de la misma en los bosques estacionales del Parque Nacional “Henri Pittier” y por extensión del país.
MATERIALES Y MÉTODOS
AREA DE ESTUDIO
El Parque Nacional “Henri Pittier” ocupa una extensión de 107.800 ha y está ubicado en el tramo central de la Cordillera de la Costa, entre los estados Aragua y Carabobo, a 10º14’25”-10º32’40” de Latitud Norte y 67º24’36”-67º52’54” de Longitud Oeste.
El bosque estacional estudiado se encuentra localizado geográficamente en el Municipio Ocumare de la Costa de Oro, Estado Aragua (Fig.1), entre los kilómetros 28 y 30 de la carretera Maracay-Ocumare, en el sector La Trilla. En dicho bosque se delimitó una parcela de 1 ha (500 m largo x 20 m ancho) a lo largo de un gradiente que va desde los 200 hasta los 400 m sobre el nivel del mar.
Fig. 1. Ubicación geográfica del área de estudio, mapa tomado de Fernández-Badillo (2000)
]]> El suelo del área es variable, con textura desde franco-arcillo-arenoso a franco y arenoso, y pH que oscila desde extremadamente ácido a fuertemente ácido,según se ascienda en la parcela (Leython, 2000). Según datos meteorológicos de la estación del INIA ubicada en Ocumare de la Costa, Estado Aragua, el clima en el bosque estudiado es biestacional, con períodos de lluvia y sequía bien marcados. El período seco está comprendido entre los meses de diciembre a junio, y el período lluvioso entre finales de junio y principios de diciembre. La temperatura media anual es relativamente estable, con una amplitud anual de 2,79ºC, registrándose en el mes de mayo la mayor temperatura (30,19ºC) y en enero la menor (27,4ºC).Se realizó el inventario de la familia mediante visitas al área de estudio cada 15 días durante 19 meses. Las muestras botánicas se colectaron por triplicado y se procesaron de acuerdo con las técnicas convencionales para el proceso de identificación taxonómica; se disectaron y analizaron en el laboratorio, se determinaron taxonómicamente a nivel de especie mediante revisión de literatura taxonómica especializada, comparación con especímenes depositados en el Herbario “Víctor Manuel Badillo” de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, Maracay (MY) y en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) en Caracas. Se consultó a la especialista del país para la corroboración de los nombres. El juego completo de las muestras identificadas fueron depositadas en el Herbario MY.
RESULTADOS
Se registraron 10 géneros (Acacia, Bauhinia, Brownea, Dalbergia, Inga, Machaerium, Pseudopiptadenia, Senna, Swartzia y Zygia) y 13 especies, comprendidas en las tres subfamilias: Mimosoideae (cuatro géneros y cuatro especies); Caesalpinioideae (cuatro géneros y seis especies); y Papilionoideae (dos géneros y tres especies). De las especies registradas 61,5% son árboles, 23,1% trepadoras y 15,4% arbustos.
La familia Leguminosae en el área de estudio presenta los siguientes caracteres:
Árboles, arbustos o trepadoras leñosas; inermes o armadas. Hojas alternas, simples o compuestas; estípulas presentes, persistentes o deciduas. Inflorescencias caulinares, axilares o terminales; brácteas de forma y tamaño variable. Flores hermafroditas; cáliz gamosépalo o dialisépalo, generalmente de 5 sépalos, glabros o pubescentes; corola gamopétala o dialipétala, por lo general en igual número que los sépalos, a veces monopétalas. Estambres libres o unidos en la base, a veces numerosos, inclusos o exsertos. Ovario súpero, unilocular, glabro o densamente pubescente; uno a numerosos óvulos; estilo 1, algunas veces más largo que los estambres; estigma capitado. Fruto legumbre, dehiscente por 2 valvas o indehiscente con una o varias semillas. Semillas ovales o redondeadas; comúnmente ortodoxas y ocasionalmente recalcitrantes.
Acacia tenuifolia (L.) Willd.
Mimosa tenuifolia L.
Trepadora leñosa, armada con acúleos en tallos, ramas y ráquises de las hojas. Hojas bipinnadas, paripinnadas; pinnas 9-20 pares, 2,6-5 cm largo; pínnulas lineares con el borde pubérulo, 2-5 mm largo, 1-1,5 mm ancho; pecíolo y peciolulos tomentosos; glándulas circulares en pecíolos y en pinnas terminales. Inflorescencias en cabezuelas, dispuestas en panículas terminales. Flores sésiles; cáliz campanulado, 0,5 mm largo, pubérulo externamente, glabro internamente; corola campanulada, blanca, 5 lobada, 2 mm largo. Estambres exsertos, numerosos. Legumbre coriácea, lineal, recta, 9-16 cm largo, 2.4-3.5 cm ancho, comprimida, obtusa en el ápice.
]]> Inga laurina (Sw.) Willd.Árboles de 9-13 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho 17,5-20 cm, glabro. Copa densa. Hojas simplemente pinnadas; pinnas en 3 pares, cortamente pecioladas; pecíolo 1-2 mm largo; láminas ovales, agudas en la base y ápice, 2,5-16 cm largo, 2-9,5 cm ancho, glabras en haz y envés; glándula cuculiforme entre las hojas. Inflorescencias en espigas densas, axilares; bracteolas oblongas,agudas apicalmente, tomentosas. Flores sésiles; cáliz campanulado, con 5 dientes triangulares en el borde, de 2-3 mm largo, tomentosos por fuera, glabros por dentro; tubo 0,5-1,2 cm largo; corola cupuliforme, blanca, con 5 dientes agudos de l-1,5 mm largo; tubo 3-5 mm largo, tomentoso externamente. Estambres exsertos, numerosos, monadelfos. Ovario oblongo con numerosos óvulos; estilo filiforme, glabro; estigma capitado. Legumbre linear-oblonga, 7-11 cm de largo, 1,8-2,5 cm de ancho y 1-1,6 cm de grueso, aplanado a túrgida, lisa, recta, apiculada en el ápice, glabra, las valvas nervadas, las suturas marginadas a redondeadas.
Pseudopiptadenia pittieri (Harms) G.P. Lewis
Piptadenia pittieri Harms
Árboles de 12-16 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho 23,39-45,19 cm; corteza gris con hendiduras longitudinales; grandes aletones en la base del tronco; ramas con abundantes lenticelas. Hojas bicolor, bipinnadas, 7-14 cm largo; pinnas 4-7 pares, alternas; pecíolos y peciolulos tomentosos; glándula acopada en el pecíolo y en las pinnas superiores. Inflorescencias espigas axilares, solitarias o en grupos; brácteas persistentes. Flores sésiles; cáliz cupuliforme, 0,5 mm de largo, 5-lobado, pubescente externamente; corola campanulada, 1,3-1,5 mm de largo, cremosa, pubescente externamente hacia el ápice, lóbulos 5, obtusos; estambres exertos, libres. Legumbre aplanada, curva, glabra, lisa, indehiscente.
Zygia ocumarensis (Pittier) Barneby & J.W.Grimes
Klugiodendron ocumarense Pittier
Bauhinia cumanensis Kunth
Trepadora leñosa, con zarcillos. Hojas pecioladas; pecíolo 1,5-2,6 cm largo, pubérulo; lámina foliar bilobulada, cordada en la base, dividida hasta la mitad en dos lóbulos sub-obtusos apicalmente, glabra en la haz, pubérula en el envés; con nervadura palmeada. Inflorescencia en racimos terminales. Flores pediceladas; subtendidas por 2 brácteas lanceoladas, pubérulas, 4 mm largo;cáliz campanulado, 2-lobulado, unidos hasta la mitad, un lóbulo formado por tres lacinias y el otro por 2; persistente en el fruto; corola blanca, 5 pétalos libres, espatulados, desiguales, pubescentes en el exterior, glabros en el interior,imbricados; en el estandarte con líneas rojo oscuro. Estambres 10, desiguales en longitud; filamentos 3-6 mm largo, glabros; anteras dorsifijas. Ovario linear-cilíndrico; óvulos 5; estilo densamente pubescente en la mitad inferior; estigma capitado. Legumbre coriácea, comprimida, 2,5-8 cm largo, 0,6-2,1 cm ancho, apiculada, densamente pubescente.
Bauhinia guianensis Aubl.
B. obovata S.F. Blake
Trepadora leñosa, con zarcillos. Hojas pecioladas; pecíolos 1,3-3,9 cm; lámina foliar bifoliolada hasta los ¾ de su longitud o hasta la base; folíolos obtusos en la base, acuminados en el ápice, 4-18 cm largo, 1,5-9 cm ancho, glabros en el haz, dorado pubescentes en el envés. Inflorescencias en racimos o pocas veces en panículas. Flores pediceladas, subtendidas por dos brácteas lanceoladas, 2-4 mm largo; cáliz campanulado, dientes diminutos u obovados a lanceolados de hasta 4 mm de largo, persistente en el fruto; pétalos 5, cremosos, obovados,imbricados, pubescentes en el exterior. Estambres 10, libres, ligeramente más largos que el cáliz; anteras dorsifijas. Ovario densamente sericeo; óvulos 5;estilo glabro; estigma oblicuo. Legumbre coriácea, apiculada, comprimida, 6-8 cm largo, 1,5-2 cm ancho, dorado-pubescente o glabra. ]]>
Brownea coccinea Jacq.
Árboles de 4-6 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho 6,8-8,91 cm.Hojas simplemente pinnadas, paripinnadas; folíolos 2-6 pares, elípticos, redondeados en la base, largamente acuminados en el ápice, 4,5-16 cm largo,2,2-5 cm ancho, borde entero, ligeramente ondulado después de seco, glabros en la haz, puberulentos en el envés. Inflorescencias terminales, algunas veces saliendo directamente del tallo, en racimos rojos, con 8-20 flores; receptáculo cónico, 1-2 cm largo, puberulento; brácteas campanuladas, 2-lobuladas, ligeramente pubescentes externamente. Sépalos 4, desiguales, oblongos; pétalos 5, rojos, unguiculados, uno un poco mayor, glabros, imbricados. Estambres 9-10, exsertos, monadelfos, desiguales. Ovario estipitado, densamente pubescente;óvulos numerosos. Legumbre oblonga, 13-24 cm largo, 2,6-4,4 cm ancho,obtusa en el ápice, atenuada en la base, lisa, brillante, glabra.
Brownea grandiceps Jacq.
Brownea angustiflora Little
Árboles de 7-8 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho 8,75- 9,5 cm.Hojas simplemente pinnadas, paripinnadas; folíolos 4-10 pares, oblongos,acuminados apicalmente, sub-obtusos en la base, 8,5-20 cm largo, 4,5-5,6 cm ancho, glabros en la haz y el envés; nervaduras laterales inconspicuas.Inflorescencias terminales o caulinares, en racimos rojos, con numerosas flores (30-50 o más); brácteas rosadas, más o menos romboidales, atenudas en la base, densamente pubescentes externamente. Sépalos 4, glabros, los internos más pequeños, imbricados; pétalos 5, rojos, unguiculados, oblongos, glabros,
imbricados. Estambres 10, monadelfos. Ovario densamente pubescente; óvulos numerosos. Legumbre oblonga, 16-31 cm largo, 3,5-5 cm ancho, apiculada en base y ápice, reticulada, glabra hasta suave-pubescente.
Senna oxyphylla (Kunth) H.S. Irwin & Barneby ]]>
Cassia oxyphylla Kunth
Arbustos 1,5-2 m alto; ramas glabras. Hojas simplemente pinnadas,paripinnadas; estípulas foliáceas, lanceoladas, arqueadas, 7 mm largo, glabras;folíolos coriáceos, en 2-pares, elipsoidales, obtusos en la base, acuminados en el ápice, 3-15 cm largo, 2-5 cm ancho, glabros en la haz, tomentosos en el envés; nervadura media y laterales prominentes en el envés, borde ligeramente ondulado después de seco. Glándulas claviformes en el raquis. Inflorescencias en panículas terminales. Flores pecioladas; pecíolos 1,7-2 cm largo; sépalos 5, ovados a elipsoidales, obtusos apicalmente, pubescentes en el lado externo,gIabros en el interno; pétalos 5, amarillos, ovales, atenuados en la base, obtusos en el ápice, 1,1-1,2 cm largo, 6-7 mm ancho, pubérulos externamente. Estambres subsésiles, alternos a los lóbulos de la corola; anteras oblongas, ditecas, con dos poros apicales; estilo pubescente, arqueado; estigma capitado. Legumbres teretes, 15-28 cm largo, 0,7-1,2 cm ancho, atenuada en la base, apiculada en el ápice, glabras.
Swartzia pinnata (Vahl) Willd.
Rittera pinnata Vahl
Árboles de 12-16 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho 28,7-35,6 cm. Hojas simplemente pinnadas, imparipinnadas; folíolos cartáceos, oblongos, 14-29 cm largo, 6-11,2 cm ancho, agudos en base y ápice; venas laterales 4-8, prominentes en el envés, poco pronunciadas en la haz. Inflorescencias en racimos caulinares, tomentosos. Sépalos 4, revolutos, glabros; pétalo 1, amarillo claro, sub-orbicular, ligeramente pubescente en la base del lado externo el resto glabro. Estambres numerosos, 5 más largos que el resto; anteras oblongas, abriendo por hendiduras longitudinales. Ovario cilíndrico; óvulos numerosos. Legumbre moniliforme, 10-14 cm largo, tomentosa, dehiscente en dos valvas.
Dalbergia frutescens (Vell.) Britton
Pterocarpus frutescens Vell. ]]>
Arbusto recostadizo, 2 m alto, ramas pubescentes. Hojas simplemente pinnadas, imparipinnadas; folíolos 4-9 cartáceos, ovados, 3-5 cm largo, 1,5-2,3 cm ancho, glabros en la haz, ligeramente pubescentes en el envés. Flores agrupadas en cimas axilares; cáliz campanulado, 5-lobado; lóbulos obtusos, uno más largo que los demás, pubescentes externamente, glabros internamente; pétalos 5,unguiculados, cremosos; estandarte suborbicular, los restantes oblongos. Estambres 10, monadelfos, desiguales en longitud; anteras basifijas. Ovario estipitado; óvulo 1; estigma capitado. Sámara, membranácea, plana, elipsoidal,aguda en la base, 4-5 cm largo, 1-1,2 cm ancho, gIabra. Semilla en el centro de la sámara, elipsoidal, comprimida.
Machaerium acuminatum Kunth
Árboles de 4-6 m alto; diámetro del tallo a la altura del pecho de 3,75-4,45 cm. Hojas simplemente pinnadas, imparipinnadas; folíolos 3-5, alternos, coriáceos, aovados, largamente acuminados, 5-10 cm largo, 2,5-4,5 cm ancho, glabros en ambos lados, lustrosos después de secos; nervadura media prominente en el envés, las laterales inconspicuas. Inflorescencias racemosas o fasciculadas, axilares. Cáliz campanulado, 5-lobado, lóbulos desiguales, sórdidos tomentulosos o subseríceos, algunas veces glabrescentes, estriados, 2-2,5 mm largo, 1-1,5 mm ancho; corola de pétalos blanco-cremosos, pubescentes en el lado externo. Estambres 10, unidos en la base. Ovario brevistipitado; 1 o 2
óvulos; estilo filiforme; estigma capitado. Sámara, reticulada, glabra; ala obtusa. Semilla 1, basal, de forma irregular.
Machaerium biovulatum Micheli
Machaerium robiniifolium (DC.) Vogel
Árboles de 4-16 m alto, diámetro del tallo a la altura del pecho 3,81-26,73 cm, con pares de estípulas espiniformes persistentes en tallos y ramas. Hojas simplemente pinnadas, imparipinnadas; folíolos alternos, oblongos, base redondeada excepto el terminal con base aguda, ápice obtuso, en número de 13-20, borde entero, puberulentos en haz y envés; pecíolo y peciolulos vellosos; en las ramas adultas se presentan pequeños penachos de pelos blancos. Inflorescencia terminal o axilar, racemosa o paniculada; brácteas deltoides o lanceoladas, pubescentes, 3-6 mm largo, 1-2 mm de ancho en la base. Cáliz campanulado, 5-lobado, lóbulos tomentulosos, 1 mm largo o menos; corola de pétalos rosados o violeta, pubescentes en el lado externo, algunas veces glabros a lo largo del margen. Sámara con ala coriácea, puberulenta, algunas veces
setosa hacia la base. Semilla basal. ]]>
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
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