Williams J. León H.

Universidad de Los Andes. Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales Departamento de Botánica. Laboratorio de Anatomía de Maderas. Mérida, Venezuela wleon@ula.ve

Se presenta la descripción anatómica del xilema secundario de once especies de la tribu Heliantheae de la familia Asteraceae procedentes de los Andes venezolanos (Mérida, Táchira). Las especies estudiadas son Carramboa badilloi, C. littlei, C. pittieri, C. rodriguezii, C. tachirensis, C. trujillensis, Libanothamnus granatesianus, L. neriifolius, L. occultus, Montanoa quadrangularis y Ruilopezia marcescens. M. quadragularis se diferencia del resto de las especies por la presencia de fibras septadas, platinas de perforación exclusivamente simples, poros con diámetro promedio mayor de 100 mm y menos de 20 poros/mm2. Las especies de Carramboa, Libanothamnus y Ruilopezia (subtribu Espeletiinae) guardan notables similitudes entre sí; las principales características para su diferenciación están relacionadas con las punteaduras intervasculares y radiovasculares. Ruilopezia presenta características que se pueden considerar como intermedias entre Carramboa y Libanothamnus. Se observaron células envolventes en C. littlei, C. pittieri, L. granatesianus y M. quadrangularis. La presencia de anillos de crecimiento sólo se evidenció en L. occultus. Se presenta una clave para la identificación de las once especies estudiadas.

PALABRAS CLAVE: Anatomía, madera, Asteraceae, Carramboa, Libanothamnus, Montanoa, Ruilopezia.

The secondary xylem anatomy of eleven species of the Heliantheae tribe (Asteraceae) growing in the Venezuelan Andes is described. The species described are Carramboa badilloi, C. littlei, C. pittieri, C. rodriguezii, C. tachirensis, C. trujillensis, Libanothamnus granatesianus, L. neriifolius, L. occultus, Montanoa quadrangularis and Ruilopezia marcescens. M. quadrangularis is easy to separate from the others because it has septate fibres, exclusively simple perforation plates, pores with mean diameters greater than 100 mm and less than 20 pores/mm2. Species from Carramboa, Libanothamnus and Ruilopezia (Espeletiinae subtribe) have remarkable similitude among them. The mean features to differentiate them are related with intervessel and ray-vessel pits. Ruilopezia have wood anatomical features intermediate between Carramboa and Libanothamnus. We found sheath cells in C. littlei, C. pittieri, L. granatesianus and M. quadrangularis. The presence of growth rings was observed only in L. occultus. A dichotomous key for wood identification is included.

KEY WORDS: Anatomy, wood, Asteraceae, Carramboa, Libanothamnus, Montanoa, Ruilopezia.

A nivel de anatomía del tallo, son pocos los trabajos que se han realizado en la familia Asteraceae y los más significativos son los presentados por Carlquist (1961, 1962, 1964, 1965, 1966). En Venezuela la principal contribución es la presentada por Torres (1979) quien estudió 19 especies pertenecientes a los géneros Carramboa, Libanothamnus, Tamania, Ruilopezia, Espeletiopsis, Coespeletia y Espeletia. También se tiene la descripción de Montanoa quadrangularis realizada por Pérez (1993). Recientemente, Luque (2004) estudió el sistema radical en cinco especies del género Coespeletia. Ante la poca información existente para tan importante grupo taxonómico, específicamente a nivel del xilema secundario, se plantea la necesidad de profundizar más en este aspecto y en el presente trabajo se tiene como objetivo estudiar 11 especies de la subtribu Heliantheae (Asteraceae) que crecen en zonas de los Andes venezolanos.

El material de estudio corresponde a muestras de maderas depositadas en la xiloteca MERw (Laboratorio de Anatomía de Maderas, Universidad de Los Andes) entre 1959 y 2006 (Tabla I). El material fue colectado en diferentes áreas de la región andina (Táchira, Mérida) y corresponden a cuatro géneros de la tribu Heliantheae: Carramboa, Libanothamnus, Montanoa y Ruilopezia. En la mayoría de los casos, el número de muestras por especie se reduce a un individuo debido a la dificultad para su colección, ya que al tratarse de individuos de pequeñas dimensiones, la extracción de muestra puede implicar un daño severo a cada individuo. La preparación de material se hizo siguiendo las técnicas tradicionales de microtecnia xilemática (Corothie 1967). En la preparación de macerados se utilizó la metodología de Franklin (1937). La descripción se hizo tomando en consideración todas las características indicadas por IAWA Committe (1989) aún cuando en las descripciones presentadas no se mencionan las que se manifiestan en condición de ausente. El número de mediciones realizadas en la determinación de las características cuantitativas es el indicado por IAWA Committee (1989). En la toma de fotomicrografías se utilizó una cámara PentaxSXn acoplada a un microscopio óptico marca Kyowa.

Tabla I:Lista de especies estudiadas

Carramboa Cuatrec.

C. badilloi (Cuatrec.) Cuatrec., C. littlei (Aristeg.) Cuatrec., C. pittieri (Cuatrec.) Cuatrec., C. rodriguezii (Cuatrec.) Cuatrec., C. tachirensis (Aristeg.) Cuatrec., C. trujillensis (Cuatrec.) Cuatrec. (Figs. 1, 2, 3, 4, 5, 6).

Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3; hasta múltiples de 5 en C. tachirensis y C. pittieri y múltiples de 6 en C. rodriguezii; arracimados en C. pittieri, C. rodriguezii, C. tachirensis. Platinas de perforación simples, ocasionalmente escalariformes con más de diez barras en todas las especies. Punteaduras intervasculares alternas; en algunas áreas se pueden presentar como opuestas y alargadas horizontalmente en todas las especies excepto en C. rodriguezii, circulares a ovaladas, algunas poligonales, medianas a grandes en todas las especies, excepto en C. rodriguezii donde son de diminutas a pequeñas. Punteaduras radiovasculares con areola reducida o aparentemente simples, de forma redondeada o alargada horizontalmente; en algunas zonas similares a las intervasculares en C. trujillensis; exclusivamente similares a las intervasculares en C. rodriguezii, C. tachirensis. Tílides presentes en todas las especies, desde escasas hasta abundantes; depósitos predominantemente de goma en C. rodriguezii. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso en todas las especies, vasicéntrico delgado en C. littlei, C. pittieri, en series de 2-4(-5) células, ocasionalmente fusiformes en C. badilloi. Radios predominantemente homocelulares de células cuadradas o erectas, algunos heterocelulares con mezcla de células procumbentes y cuadradas o erectas en el cuerpo del radio en C. littlei, C. pittieri. Células envolventes ocasionalmente presentes en C. littlei, C. pittieri.

Libanothamnus Ernst (Figs. 7, 8, 9).

L. granatesianus (Cuatrec.) Cuatrec., L. neriifolius (Sch. Bip.) Ernst, L. occultus (S.F. Blake) Cuatrec.

Anillos de crecimiento definidos por reducción del diámetro radial de las fibras en L. occultus. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-3 (-4), múltiples hasta de 5 en L. neriifolius, donde se presentan pocos poros solitarios, arracimados. Platinas de perforación simples, ocasionalmente escalariformes con más de 10 barras. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, diminutas a pequeñas; grandes en L. neriifolius. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos de goma en L. occultus. Fibras no septadas, paredes delgadas a medianas; medianas a gruesas en L. neriifolius, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, en series de 2-4 células, ocasionalmente fusiforme en L. granatesianus. Radios predominantemente homocelulares de células cuadradas o erectas, algunos heterocelulares con una mezcla de células procumbentes, cuadradas y erectas en el cuerpo del radio. Células envolventes ausentes, pocas en L. granatesianus. Estructura estratificada generalmente ausente, tendencia a estratificación de fibras en L. occultus.

Montanoa quadrangularis Sch. Bip. (Fig. 10).

Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, solitarios y múltiples radiales de 2-4(-6), algunos arracimados. Platinas de perforación simples. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares con areola reducida o aparentemente simples, de forma redondeada o alargada tanto horizontal como verticalmente; ocasionalmente similares a las intervasculares (X5408). Tílides presentes, abundantes. Fibras septadas y no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, vasicéntrico delgado, fusiforme y en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células cuadradas o erectas y heterocelulares con más de dos rutas hileras de células marginales. Células envolventes presentes. Estructura estratificada ausente aunque se puede presentar estratificación local en fibras y parénquima (X6).

Ruilopezia marcescens (S. F. Blake) Cuatrec. (Fig. 11).

Anillos de crecimiento no definidos. Porosidad difusa. Poros sin patrón definido de disposición, predominantemente múltiples radiales de 2-6. Platinas de perforación simples y ocasionalmente escalariformes con más de 10 barras. Punteaduras intervasculares alternas, circulares a ovaladas, pequeñas a medianas. Punteaduras radiovasculares similares a las intervasculares. Depósitos de goma presentes, pocos. Fibras no septadas, paredes medianas a gruesas, punteaduras indistintamente areoladas. Parénquima paratraqueal escaso, poco; en series de 2-4 células. Radios homocelulares de células cuadradas o erectas. Tendencia a estratificación en fibras.

CARACTERÍSTICAS CUANTITATIVAS

En las tablas II y III se presentan los valores correspondientes a frecuencia y diámetro de poros, diámetro de punteaduras, longitud de elementos vasculares, altura, ancho y número de radios, longitud de fibras y la relación entre longitud de fibras y longitud de elementos vasculares. La frecuencia de poros mostró una alta variabilidad encontrándose los menores valores en Montanoa quadrangularis (8-17 poros por mm2); mientras que el máximo se registró en Carramboa rodriguezii (121 poros por mm2). Con relación al diámetro de poros, se encontró una relación inversa con la frecuencia de los mismos y los mayores tamaños correspondieron a Montanoa quadrangularis siendo esta especie la única donde el diámetro promedio de los poros estuvo por encima de 100 µm. De acuerdo a las categorías establecidas por IAWA Committee (1989), todas las especies poseen poros pequeños (50-100 µm), excepto Montanoa quadrangularis la cual presenta poros medianos (100-200 µm). Respecto a la longitud de elementos de los vasos, los valores oscilaron entre 222 µm (M. quadrangularis) y 442 µm (C. trujillensis). Dichos valores ubican a las especies en las categorías de elementos vasculares cortos a medianos. La longitud de las fibras mostró sus menores valores en las especies del género Libanothamnus, mientras que el mayor promedio fue de 1176 µm y también correspondió a C. trujillensis. A nivel de radios, los menores promedios se observaron en las tres especies del género Libanothamnus. El resto de las especies presentaron radios con altura promedio mayor de 1 mm y en muchos casos, la altura del radio superó las dimensiones de las secciones utilizadas para la descripción.

Tabla II. Características cuantitativas de los vasos: Poros/mm2, diámetro (Ø) de poros, diámetro (Ø) de punteaduras, longitud de elementos vasculares (LEV).

CLAVE DE IDENTIFICACIÓN

Las 11 especies estudiadas se ubican en dos subtribus de la tribu Heliantheae: la subtribu Espeletiinae (Carramboa, Libanothamnus, Ruilopezia) y la subtribu Ecliptiinae (Montanoa). La especie de la subtribu Ecliptiinae es fácil de diferenciar con relación al resto de las especies: platinas de perforación exclusivamente simples, presencia de fibras septadas y abundantes depósitos de tílides. Adicionalmente, en características cuantitativas también se encontraron diferencias, siendo M. quadrangularis la única especie donde la frecuencia de poros fue inferior a 20 poros/mm² y el diámetro promedio de los poros fue superior a 100 µm (Tabla II).

En relación a otros trabajos que incluyen anatomía xilemática de los géneros estudiados, Torres (1979) señala que Carramboa y Libanothamnus se pueden diferenciar en base a los anillos de crecimiento, indicando que no se presentan en Carramboa y están bien marcados en Libanothamnus. Sin embargo, esta característica no se puede considerar lo suficientemente confiable, ya que en el material estudiado se confirmó lo indicado por Torres (1979) en cuanto a la ausencia de anillos en Carramboa, pero de las tres especies estudiadas de Libanothamnus, sólo L. occultus presentó anillos de crecimiento claramente definidos. Todo ésto indica que esta característica no puede considerarse como adecuada para la diferenciación a nivel genérico, aunque pueda utilizarse para distinguir especies dentro del género Libanothamnus. Con respecto a las punteaduras intervasculares, en Carramboa se presentan punteaduras opuestas y transicionales, pero el tipo de punteadura más común es la alterna y por esta razón no se puede considerar como una característica confiable para la diferenciación genérica. A nivel de las punteaduras radiovasculares, los individuos del género Libanothamnus desarrollan punteaduras exclusivamente similares a las intervasculares, mientras que en Carramboa las punteaduras tienden a ser diferentes a las intervasculares, con la excepción de C. tachirensis y C. rodriguezii donde se manifiestan como similares. 

Es importante mencionar que Torres (1979) alude la presencia de traqueidas en C. rodriguezii y Libanothamnus; sin embargo, en el material incluido en el presente estudio no se detectó este tipo celular; aún cuando las observaciones también se realizaron sobre tejido macerado.

De acuerdo con Carlquist (1966, 1989), en la familia Asteraceae es común la ocurrencia de paedomorfosis. Esto coincide con lo encontrado en el presente estudio, especialmente en el género Carramboa, donde se presentan radios formados exclusivamente o predominantemente por células erectas. También el tipo de punteadura intervascular en Carramboa es indicativo del desarrollo de paedomorfosis, así como la presencia de platinas escalariformes en baja proporción. El índice de Chattaway (longitud de fibras/longitud de elementos de los vasos) mostró valores aproximadamente similares en los géneros de la subtribu Espeletiinae (Carramboa, Libanothamnus, Ruilopezia) y notablemente superiores en la única especie estudiada de la subtribu Ecliptinae (Montanoa quadrangularis). Esto podría ser un indicativo de un mayor grado de especialización de M. quadrangularis con respecto al resto de las especies.

CONCLUSIONES

1) Las características del xilema secundario pueden ser un instrumento para diferenciar las especies de la subtribu Espeletiinae, a pesar de la alta homogeneidad que se observa entre los individuos de dicha subtribu. Sin embargo, es necesario ampliar el número de especies e individuos por especie a estudiar, para determinar si se mantiene la posibilidad de identificación mediante este tipo de caracteres.

2) Montanoa quadrangularis (subtribu Ecliptiinae) muestra características que permiten diferenciarla claramente del resto de las especies estudiadas, por la presencia de fibras septadas y platinas de perforación exclusivamente simples.

3) Dentro de la subtribu Espeletiinae, las características más importantes para la separación de grupos están relacionadas con las punteaduras radiovasculares e intervasculares. La presencia de anillos de crecimiento había sido considerada como una característica importante para la separación de Carramboa y Libanothamnus; no obstante, el presente estudio indica que no tiene un grado de confiabilidad adecuada. Tomando en consideración que el presente trabajo incluye seis de las siete especies de Carramboa presentes en el país, según Badillo (1997), se puede afirmar que en este género no se desarrollan anillos de crecimiento; mientras que en Libanothamnus hay especies que presentan anillos y otras que no los presentan. De acuerdo a esto, la presencia de anillos pierde validez para la separación de estos dos géneros, pero puede considerarse como una característica valiosa para la separación de especies dentro del género Libanothamnus. No obstante, es necesario realizar nuevos estudios con un mayor número de individuos para corroborar la importancia de los anillos de crecimiento como carácter de separación genérica.

4) En los diferentes géneros estudiados se observaron características de paedomorfosis; especialmente en relación a los radios y, en el caso de Carramboa, las punteaduras intervasculares.

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