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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[El lago de Maracaibo como cuenca anaeróbica natural: Uso de líneas de base históricas en estudios de impacto ambiental]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[The presence of a hypolemnitic anaerobic cone, maintained by the salinity stratification, and the high productivity, has been proposed as evidence of an advanced eutrophication of Lake Maracaibo. Since salinity has increased with the deepening of the navigation channel, it has been proposed, as a remedial measure, the elimination of the channel and the relocation of shipping facilities to a multiport in the nearby Gulf of Venezuela. The high yield of fisheries (71700 MT/year) and the stability of the catch of indicator commercial species imply that there is not an advanced deterioration of the system. The historic baselines support the alternative hypothesis that the high phytoplanktonic productivity and the presence of an anaerobic zone are natural traits of the Lake that were present prior to the deepening of the channel. The Maracaibo depression is an important oil producing basin, and the anaerobic condition and high production and accumulation of non-degraded organic matter, are characteristics of the processes leading to oil accumulation. Research on the paleoenvironments of the late Quaternary may contribute to strengthen this hypothesis.]]></p></abstract>
<abstract abstract-type="short" xml:lang="pt"><p><![CDATA[A partir da observação de um cono hipolinético, anóxico na sua base, e de uma alta produção primária nas águas do Lago de Maracaibo, formulou-se a hipótese de que o Lago se encontra em um avançado estado de eutroficação e que a zona anaeróbica resultante é um artefato criado pela introdução de água de maior densidade pela dragagem do atual canal de navegação. A solução proposta seria a eliminação total ou parcial do canal e a construção de um multiporto no Golfo de Venezuela. A alta produção pesqueira do Lago (71700 TM/ano) e a estabilidade de capturas de espécies indicadoras assinalam que não há um deterioro avançado no sistema. As linhas de base históricas verificam a hipótese alternativa de que a alta produção primária e a existência de uma zona anaeróbica são rasgos hidrobiológicos naturais do sistema, similares aos de outras bacias anaeróbicas, e que existiam antes da dragagem. A depressão de Maracaibo é uma importante bacia petrolífera e a anoxia, e a alta produção e o depósito de matéria orgânica não degradada são características dos processos de formação do petróleo. A pesquisa dos paleo-ambientes no quaternário tardio fortalece esta teoria.]]></p></abstract>
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<kwd lng="es"><![CDATA[Sistema de Maracaibo]]></kwd>
<kwd lng="es"><![CDATA[Impacto Ambiental]]></kwd>
<kwd lng="es"><![CDATA[Eutroficación]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[   <B>    <P ALIGN="center"><font size="3">EL LAGO DE MARACAIBO COMO CUENCA ANAER&Oacute;BICA NATURAL: USO DE L&Iacute;NEAS DE BASE HIST&Oacute;RICAS EN ESTUDIOS DE IMPACTO AMBIENTAL</font></P>     <P ALIGN="center"><font size="3">Gilberto Rodr&iacute;guez</font></P> </B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Gilberto Rodr&iacute;guez.<B>  </B> M.Sc. en Biolog&iacute;a Marina, Universidad de Miami, EEUU. Ph.D. Universidad de Gales, UK. Investigador Em&eacute;rito, Instituto Venezolano de Investigaciones Cient&iacute;ficas (IVIC). Direcci&oacute;n: Centro de Ecolog&iacute;a, IVIC, Apartado 21827, Caracas 1020A, Venezuela. e-mail: grodrigu@oikos.ivic.ve</P> <B>      <P ALIGN="JUSTIFY">Resumen</P> </B><I>     <P ALIGN="JUSTIFY">A partir de la observaci&oacute;n de un cono hipolimn&eacute;tico, an&oacute;xico en su base, y de una alta producci&oacute;n primaria en las aguas del Lago de Maracaibo, se ha formulado la hip&oacute;tesis de que el Lago se encuentra en un avanzado estado de eutroficaci&oacute;n y que la zona anaer&oacute;bica resultante es un artefacto creado por la introducci&oacute;n de agua de mayor densidad por el dragado del actual canal de navegaci&oacute;n. La soluci&oacute;n propuesta ser&iacute;a la eliminaci&oacute;n total o parcial del canal y la construcci&oacute;n de un multipuerto en el Golfo de Venezuela. La alta producci&oacute;n pesquera del Lago (71700 TM/a&ntilde;o) y la estabilidad de capturas de especies indicadoras se&ntilde;alan que no hay un deterioro avanzado en el sistema. Las l&iacute;neas de base hist&oacute;ricas verifican la hip&oacute;tesis alternativa de que la alta producci&oacute;n primaria y la existencia de una zona anaer&oacute;bica son rasgos hidrobiol&oacute;gicos naturales del sistema, similares a los de otras cuencas anaer&oacute;bicas, y que exist&iacute;an antes del dragado. La depresi&oacute;n de Maracaibo es una importante cuenca petrol&iacute;fera y la anoxia, y la alta producci&oacute;n y deposici&oacute;n de materia org&aacute;nica no degradada son caracter&iacute;sticas de los procesos de formaci&oacute;n de petr&oacute;leo. La investigaci&oacute;n de los paleoambientes en el Cuaternario tard&iacute;o robustecer&iacute;a esta teor&iacute;a. </P> </I><B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Summary</P> </B><I>     <P ALIGN="JUSTIFY">The presence of a hypolemnitic anaerobic cone, maintained by the salinity stratification, and the high productivity, has been proposed as evidence of an advanced eutrophication of Lake Maracaibo. Since salinity has increased with the deepening of the navigation channel, it has been proposed, as a remedial measure, the elimination of the channel and the relocation of shipping facilities to a multiport in the nearby Gulf of Venezuela. The high yield of fisheries (71700 MT/year) and the stability of the catch of indicator commercial species imply that there is not an advanced deterioration of the system. The historic baselines support the alternative hypothesis that the high phytoplanktonic productivity and the presence of an anaerobic zone are natural traits of the Lake that were present prior to the deepening of the channel. The Maracaibo depression is an important oil producing basin, and the anaerobic condition and high production and accumulation of non-degraded organic matter, are characteristics of the processes leading to oil accumulation. Research on the paleoenvironments of the late Quaternary may contribute to strengthen this hypothesis.</P> </I><B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Resumo</P> </B><I>     <P ALIGN="JUSTIFY">A partir da observa&ccedil;&atilde;o de um cono hipolin&eacute;tico, an&oacute;xico na sua base, e de uma alta produ&ccedil;&atilde;o prim&aacute;ria nas &aacute;guas do Lago de Maracaibo, formulou-se a hip&oacute;tese de  que o Lago se encontra em um avan&ccedil;ado estado de eutrofica&ccedil;&atilde;o e que a zona anaer&oacute;bica resultante &eacute; um artefato criado pela introdu&ccedil;&atilde;o de &aacute;gua de maior densidade pela  dragagem do atual canal de navega&ccedil;&atilde;o. A solu&ccedil;&atilde;o proposta seria a elimina&ccedil;&atilde;o total ou parcial do canal e a constru&ccedil;&atilde;o de um multiporto no Golfo de Venezuela. A alta produ&ccedil;&atilde;o pesqueira do Lago (71700 TM/ano) e a estabilidade de capturas de esp&eacute;cies indicadoras assinalam que n&atilde;o h&aacute; um deterioro avan&ccedil;ado no sistema. As linhas de base hist&oacute;ricas verificam a hip&oacute;tese alternativa de que a alta produ&ccedil;&atilde;o prim&aacute;ria e a exist&ecirc;ncia de uma zona anaer&oacute;bica s&atilde;o rasgos hidrobiol&oacute;gicos naturais do sistema, similares aos de outras bacias anaer&oacute;bicas, e que existiam antes da dragagem. A depress&atilde;o de Maracaibo &eacute; uma importante bacia petrol&iacute;fera e a anoxia, e a alta produ&ccedil;&atilde;o e o dep&oacute;sito de mat&eacute;ria org&acirc;nica n&atilde;o degradada s&atilde;o caracter&iacute;sticas dos processos de forma&ccedil;&atilde;o do petr&oacute;leo. A pesquisa dos paleo-ambientes no quatern&aacute;rio tardio fortalece esta teoria.</P> </I><B>    ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="JUSTIFY">PALABRAS CLAVE / Sistema de Maracaibo / Impacto Ambiental / Eutroficaci&oacute;n / Anoxia /</P> </B>    <P ALIGN="JUSTIFY"><font size="3">Recibido: 21/03/2001. Aceptado: 20/08/2001</font></P> <I>     <P ALIGN="JUSTIFY">Dedicado a la memoria de Alfred Clarence Redfield (1890-1983),</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">ocean&oacute;grafo pionero en el estudio del Sistema de Maracaibo</P> </I>     <P ALIGN="JUSTIFY">Hist&oacute;ricamente, las evaluaciones de impacto ambiental se han llevado a cabo antes de la autorizaci&oacute;n de obras de ingenier&iacute;a a ser construidas y se han considerado en la toma de decisiones tempranas en la planificaci&oacute;n y dise&ntilde;o de los proyectos. En este sentido los estudios de impacto ambiental (EIA) son generalmente predictivos. En casos excepcionales, es necesario efectuar una evaluaci&oacute;n cuando el factor de impacto ya est&aacute; establecido y la toma de decisiones se refiere a la conveniencia de eliminarlo. En estas circunstancias los protocolos usuales de EIA no tienen aplicaci&oacute;n.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En la presente contribuci&oacute;n se trata de precisar una posible metodolog&iacute;a, tomando como caso de estudio el impacto causado por el canal de navegaci&oacute;n del Lago de Maracaibo, Venezuela, y su potencial eliminaci&oacute;n como medida de remediaci&oacute;n, una decisi&oacute;n de envergadura que el gobierno nacional podr&iacute;a enfrentar en el futuro. La metodolog&iacute;a propuesta comprender&iacute;a las siguientes fases sucesivas: a) Definici&oacute;n de una hip&oacute;tesis inicial sobre lo que se considera son los da&ntilde;os causados por el estresor, b) verificaci&oacute;n con las l&iacute;neas de base hist&oacute;ricas disponibles, c) establecimiento de una hip&oacute;tesis alternativa de ser necesario, d) justificaci&oacute;n te&oacute;rica de la hip&oacute;tesis alternativa, y e) definici&oacute;n de estudios prioritarios para hacer la hip&oacute;tesis alternativa m&aacute;s robusta.</P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Hip&oacute;tesis Inicial: Salinizaci&oacute;n / Eutroficaci&oacute;n</P> </B>     <P ALIGN="JUSTIFY">Una de las caracter&iacute;sticas hidr&aacute;ulicas de la cuenca de Maracaibo es la presencia en el centro del Lago de un cono hipolimn&eacute;tico de mayor densidad y an&oacute;xico en su base (Parra Pardi, 1983). Si bien en el epilimnio la concentraci&oacute;n de f&oacute;sforo reactivo es moderada, t&iacute;picamente 0,1mg/l PO4, los sedimentos acumulan los nutrientes y el intercambio en la interfase entre el agua intersticial y la columna de agua (L&oacute;pez Hern&aacute;ndez <I>et al.,</I> 1980) produce altas concentraciones en la base del cono hipolimn&eacute;tico, t&iacute;picamente de 0,4 a 0,6mg/l PO4. El nitr&oacute;geno se mantiene en concentraciones relativamente m&aacute;s bajas, siendo la relaci&oacute;n Ntotal/P &lt;5 en el epilimnio y alrededor de 5, con valores medios ocasionales de 15, en el hipolimnio. Por esta raz&oacute;n el nitr&oacute;geno es el factor limitante en la mayor parte del Lago (Parra Pardi, 1979).</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La elevada concentraci&oacute;n de nutrientes se traduce en una producci&oacute;n primaria alta que se manifiesta por la presencia de una extensa capa superficial de cianobacterias (&quot;verd&iacute;n&quot;), particularmente notable frente a Ciudad Ojeda y Lagunillas (Centro de Procesamiento Digital de Im&aacute;genes, 1990). El exceso de materia org&aacute;nica producido por el fitoplancton agota el ox&iacute;geno debido a los procesos de respiraci&oacute;n bacteriana, causando la desaparici&oacute;n de las especies bent&oacute;nicas. En las condiciones actuales la extensi&oacute;n de la zona anaer&oacute;bica tiene variaciones interanuales y estacionales dependiendo de la salinidad y el nivel de la haloclina, pero la concentraci&oacute;n de ox&iacute;geno en el fondo es generalmente de 0 y m&aacute;s raramente de 0,1 mg/l.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Parra Pardi (1979), bas&aacute;ndose en muestreos efectuados entre 1975 y 1979, fue el primero en sugerir que el &quot;verd&iacute;n&quot; era manifestaci&oacute;n de un proceso de eutroficaci&oacute;n en curso, manteniendo que &quot;el problema de eutroficaci&oacute;n se presenta actualmente con caracter&iacute;sticas de un proceso acelerado en esas &aacute;reas que se han denominado zonas de producci&oacute;n, en una de las cuales, en la costa nororiental, se tiene ya una situaci&oacute;n cr&iacute;tica&quot;.</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="JUSTIFY">La permanencia de la zona anaer&oacute;bica, asociada al cono hipolimn&eacute;tico, se atribuye a que el agua de mayor densidad limita la circulaci&oacute;n vertical y por lo tanto la incorporaci&oacute;n de agua con mayor contenido de ox&iacute;geno. La salinidad de esta agua sufri&oacute; un incremento inicial con la profundizaci&oacute;n y ensanchamiento del canal de navegaci&oacute;n en 1953, como se discute a continuaci&oacute;n.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Antes de completarse el actual dragado, la navegaci&oacute;n se efectuaba por los canales naturales, principalmente el canal Larraz&aacute;bal que atravesaba El Tablazo con profundidades m&iacute;nimas de 5m y el canal Zaparita que atravesaba los bancos arenosos de la Barra Exterior La profundidad m&iacute;nima entre 1924 y 1936 fluct&uacute;o entre 3 y 4m <a href="#fig1">(Figura 1)</a>. En 1938 se comenz&oacute; el mantenimiento de profundidades de control de 4 a 6m. El canal de navegaci&oacute;n actual se drag&oacute; de abril 53 a diciembre 54, a una profundidad m&iacute;nima de 11m. Para esos a&ntilde;os Venezuela se hab&iacute;a convertido en el primer exportador mundial de petr&oacute;leo, con una producci&oacute;n de 2,2 millones de barriles para 1956, 75% proveniente del Lago. De 1957 a 1960 se profundiz&oacute; el canal hasta 13m.</P>     <P ALIGN="center"><a name="fig1"></a><IMG SRC="/img/fbpe/inci/v26n10/art5img1.jpg" WIDTH=511 HEIGHT=321></P>     
<P ALIGN="JUSTIFY">Figura 1. Profundidades m&iacute;nimas en el Canal de Maracaibo (1913-1961) y salinidad del epilimnio en el Campo Costanero Bol&iacute;var (1943-1961). (Instituto Nacional de Canalizaciones, 1963; Redfield y Doe, 1964)</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La salinidad del epilimnio en la costa oriental del Lago, que en los a&ntilde;os anteriores se hab&iacute;a mantenido entre 1,0 y 1,5‰ S con excepci&oacute;n de un m&aacute;ximo de 2,8‰ en 1949, se increment&oacute; hasta 3‰ cinco a&ntilde;os despu&eacute;s de la apertura del canal <a href="#fig1">(Figura 1)</a>. Los registros actuales se&ntilde;alan que la salinidad para los a&ntilde;os 1994-1995 fue de 4,47 a 5,69‰ de 0 a 5m y de 5,52 a 7,78 ‰ por debajo de 25m (Herman de Bautista, 1997), pero no hay unanimidad de que este ocurriendo un incremento sostenido. Los datos m&aacute;s citados a este respecto fueron 25 muestras tomadas en la costa oriental del Lago de 1937 a 1961 (Redfield y Doe, 1964). Parra Pardi (1996) trat&oacute; estos datos estad&iacute;sticamente, junto con 72 m&aacute;s tomados de diversas fuentes para el per&iacute;odo 1962 a 1993, y concluye que esos datos no sustentan la opini&oacute;n de que exista un proceso de salinizaci&oacute;n, sino que el Lago alcanz&oacute; un nuevo estado de equilibrio despu&eacute;s de la canalizaci&oacute;n. Sin embargo, Herman de Bautista (1997) trat&oacute; estad&iacute;sticamente los mismos datos usados por Parra Pardi (1996) para el per&iacute;odo 1969-1993 m&aacute;s 17 datos del per&iacute;odo 1994-1996 y concluye que &quot;s&iacute; existe un proceso de aumento progresivo de la salinidad en el epilimnio del Lago&quot; y lo atribuye &quot;a los procesos de reducci&oacute;n de escurrimiento en las cuencas aportadoras de agua dulce al Lago y el proceso interno estacional del cono hipolimn&eacute;tico&quot;.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Con los datos anteriores puede formalizarse la siguiente hip&oacute;tesis inicial: La zona anaer&oacute;bica del Lago de Maracaibo es un artefacto antropog&eacute;nico producido por la creciente eutroficaci&oacute;n y mantenido por la introducci&oacute;n de aguas de mayor densidad a partir de la profundizaci&oacute;n del canal de navegaci&oacute;n, las cuales limitan la renovaci&oacute;n de aguas profundas.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Para eliminar el cono hipolimn&eacute;tico se ha propuesto como medida de remediaci&oacute;n la eliminaci&oacute;n total o parcial del canal. A partir de 1964, el Instituto Nacional de Canalizaciones propuso diversos dise&ntilde;os para limitar el acceso de agua marina (Rodr&iacute;guez D&iacute;az, 1964). A estas obras se ha a&ntilde;adido en a&ntilde;os recientes la posibilidad de abandonar el dragado para que el canal recobre su simetr&iacute;a natural, por sedimentaci&oacute;n o vertimiento de sedimentos. </P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La eliminaci&oacute;n del canal de navegaci&oacute;n conllevar&iacute;a el traslado de los puertos y terminales de embarque petrolero y carbon&iacute;fero a un multipuerto en el Golfo de Venezuela, entre las islas de Zapara y San Carlos. La magnitud de esta obra puede evaluarse si se considera que actualmente el canal permite el acceso a 3 terminales petroleros, 1 terminal petroqu&iacute;mico, 3 terminales carbon&iacute;feros adem&aacute;s de los puertos de carga general en Maracaibo y La Ceiba.</P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Hip&oacute;tesis Alternativa: Fosa Anaer&oacute;bica Natural</P> </B>     <P ALIGN="JUSTIFY">Una verificaci&oacute;n preliminar de la hip&oacute;tesis inicial de salinidad/anoxia puede hacerse comprobando la capacidad de producci&oacute;n pesquera artesanal del Lago a trav&eacute;s de las estad&iacute;sticas disponibles, que si bien adolecen de errores, pueden sugerir tendencias generales a largo plazo. En 1946 &eacute;sta fue de 8040TM (Ministerio de Agricultura y Cr&iacute;a, 1948) y en 1952 de 4993TM (Ministerio de Agricultura y Cr&iacute;a, 1953). El n&uacute;mero de pescadores artesanales en estas fechas fue de 3267 y 2720, respectivamente. Si se comparan los per&iacute;odos 1959-1971 y 1981-1995 <a href="#fig2">(Figura 2)</a>, se observa que la producci&oacute;n creci&oacute; regularmente hasta 1990. En este &uacute;ltimo a&ntilde;o comienza un aumento notable debido principalmente a la incorporaci&oacute;n de capturas de bagres, que pasaron de 2500TM en 1990 a 18500TM en 1995 (Ali&oacute;, 2000). El n&uacute;mero de pescadores artesanales no ha manifestado un crecimiento paralelo, mostrando una media de 5975 para el per&iacute;odo 1959-1969 y de 6201 para el per&iacute;odo 1982-1995. Si se toma una especie indicadora de las condiciones ambientales en la columna de agua, como es la curvina (<I>Cynoscyon maracaiboensis</I>) que desova, se desarrolla y es capturada principalmente en el segmento mesohalino del Sistema (5-18‰ S), potencialmente el m&aacute;s afectado, se observa <a href="#fig2">(Figura 2)</a> que las capturas muestran variaciones interanuales, pero en general se manifiesta un incremento, no una declinaci&oacute;n sostenida de la producci&oacute;n (Novoa <I>et al.,</I> 1998).</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="center"><a name="fig2"></a><IMG SRC="/img/fbpe/inci/v26n10/art5img2.jpg" WIDTH=348 HEIGHT=184></P>     
<P ALIGN="JUSTIFY">Figura 2. Producci&oacute;n pesquera artesanal (1959-1969 y 1980-1981) y capturas de curvina (1960-1971 y 1982-1995) en el Lago de Maracaibo.(Ali&oacute;, 2000).</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Observaciones realizadas en los &uacute;ltimos a&ntilde;os evidencian la ausencia de gusanos poliquetos en el centro del Lago, atribuibles a las condiciones de anoxia (Rodr&iacute;guez y Morales, 2000). El l&iacute;mite inferior de ox&iacute;geno disuelto adecuado para la respiraci&oacute;n de muchos animales acu&aacute;ticos var&iacute;a ampliamente, pero en general parece ser de 1,0 a 2,0ml/l, aunque excepcionalmente algunos invertebrados bent&oacute;nicos y peces pueden tolerar m&iacute;nimos de 0,1ml/l por breves per&iacute;odos de tiempo. La tolerancia al H2S tambi&eacute;n muestra variaciones espec&iacute;ficas, pero disminuye cuando ocurre una sinergia con la disminuci&oacute;n de ox&iacute;geno (Vernberg, 1972). Si la zona donde ocurren estos dos factores se limita a la base de la columna de agua, las especies de peces pel&aacute;gicos solo se ver&iacute;an afectadas por la surgencia ocasional de aguas an&oacute;xicas o con alto contenido de H2S. Desde 1983 el Instituto para la conservaci&oacute;n y Control de la Cuenca del Lago de Maracaibo (ICLAM) ha levantado los informes T-83-07-025-0, C-86-07-033-0, C-87-06-24-0, C-87-06-25-0, C-88-09-048 y T-91-06-049-0 sobre las mortandades de peces en el Lago e INTEVEP produjo una nota de archivo sobre la ocurrida el 10 de agosto de 1991 <a href="#tab1">(Tabla I)</a>. Todos estos accidentes ocurrieron en &aacute;reas restringidas y se han atribuido a descargas puntuales de contaminantes. En ninguna ocasi&oacute;n se han reportado muertes masivas debidas a la circulaci&oacute;n de aguas an&oacute;xicas o con alto contenido de sulfuro.</P>     <P ALIGN="center"><a name="tab1"></a><IMG SRC="/img/fbpe/inci/v26n10/art5img3.jpg" WIDTH=500 HEIGHT=354></P>     
<P ALIGN="center"><a name="tab2"></a><IMG SRC="/img/fbpe/inci/v26n10/art5img4.jpg" WIDTH=500 HEIGHT=423></P>     
<P ALIGN="JUSTIFY">Estas consideraciones llevan a formalizar la siguiente hip&oacute;tesis alternativa: La alta producci&oacute;n primaria y la existencia de una zona anaer&oacute;bica no son artefactos, sino rasgos hidrobiol&oacute;gicos naturales del sistema, similares al de otras cuencas parcialmente confinadas, que ya exist&iacute;an antes del dragado cuando la salinidad en la base del hipolimnio era 2/3 menor que la actual. </P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Verificaci&oacute;n de la Hip&oacute;tesis Alternativa: L&iacute;neas de Base Pre-Dragado</P> </B> <I>    <P ALIGN="JUSTIFY">L&iacute;nea de base de salinidad</P> </I>     <P ALIGN="JUSTIFY">La cuenca de Maracaibo ha sufrido una serie de invasiones y regresiones marinas a lo largo del tiempo geol&oacute;gico. Durante los interglaciares del Cuaternario, los niveles marinos altos cubr&iacute;an la regi&oacute;n y con cada glaciaci&oacute;n la regresi&oacute;n eust&aacute;tica del mar se formaban lagunas endorreicas en la actual ensenada de Calabozo y cubeta del Lago. La &uacute;ltima transgresi&oacute;n postglacial abri&oacute; el Estrecho entre 4000 y 8000 a&ntilde;os antes del presente, produciendo en el Lago una estructura salina parecida a la actual (Rodr&iacute;guez, 1999).</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La primera observaci&oacute;n sobre la penetraci&oacute;n diurna de agua del Golfo la realiz&oacute; Agust&iacute;n Codazzi en 1828, cuando levantaba la batimetr&iacute;a de la barra: &quot;Introduce la marea una cantidad considerable de agua salada suspendiendo el curso de la dulce, cuyas oscilaciones se hacen sentir hasta las extremidades del Lago. Las aguas salobres que no llegan com&uacute;nmente m&aacute;s all&aacute; de Maracaibo, suelen pasar adelante hasta la Punta Icotea, cuando hay grandes mareas y vientos fuertes. Es extraordinaria la violencia con que entran y salen las aguas&quot; (Codazzi, 1841). Esta observaci&oacute;n sobre las aguas superficiales implica la penetraci&oacute;n de la cu&ntilde;a salina hasta la parte norte del Lago.</P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="JUSTIFY">Las medidas de salinidad superficial efectuadas antes de completarse el dragado son: en 1927, 1 muestra frente a La Rosa y en 1935, 1 muestra frente a Lagunillas (Douglas, 1938); en 1937, 1938, 1941, 1944 y 1946, 8 muestras tomadas aisladamente en torres petroleras cerca de T&iacute;a Juana y La Rosa (Redfield <I>et al.,</I> 1955); en 1952, 13 muestras desde Punta Icotea, hasta la costa sur (Gessner, 1953); en 1953, 15 muestras y en 1954, 42 muestras desde Punta Icotea, hasta la desembocadura del Catatumbo (Redfield <I>et al</I>. 1955). Todos los valores est&aacute;n entre 1,00 y 1,54‰, excepto frente a la desembocadura del R&iacute;o Catatumbo, donde Gessner (1953) obtuvo 0,0‰ y Redfield <I>et al.,</I> (1955) obtuvieron 0,37 a 0,91‰. Para los 7 a&ntilde;os previos a la apertura del canal se dispone de muestras mensuales <a href="#fig3">(Figura 3)</a> tomadas al Sur de Punta Icotea en la estaci&oacute;n de flujo LR 447 (aproximadamente 10°22’N, 71°29’W), a 9,5m de profundidad (Chuck, 1952; Redfield <I>et al.,</I> 1955). Estas muestran variaciones en el epilimnio entre 1,10 y 2,36‰ estacionales e interanuales, mostrando medias mensuales m&iacute;nimas en diciembre y m&aacute;ximas en julio con diferencias aproximadas de 15%. De estas observaciones concluyen Redfield <I>et al</I>. (1955) que se necesitan 5 meses para el acceso de agua salada, que es m&aacute;xima en marzo, para penetrar el hipolimnio y distribuirse en el epilimnio.</P>     <P ALIGN="center"><a name="fig3"></a><IMG SRC="/img/fbpe/inci/v26n10/art5img5.jpg" WIDTH=350 HEIGHT=171></P>     
<P ALIGN="JUSTIFY">Figura 3. Salinidades del epilimnio observadas en la estaci&oacute;n de flujo LR447, Campo Costanero Bol&iacute;var, enero 47-enero 54 (Chuck, 1952; Redfield <I>et al.,</I> 1955).</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Tanto Gessner (1953) como Redfield <I>et al</I>. (1955) tomaron muestras a varios niveles en el centro del Lago que muestran la estratificaci&oacute;n del hipolimnio. El primero obtuvo un valor de 2,00‰ a 25m. Los valores de Redfield <I>et al</I>. (1955), se mantienen aproximadamente iguales de 0 a 19m, donde ocurre la haloclina y aumenta bruscamente la salinidad hasta 4,01‰ a 28m. Esta estructura resulta en un cono hipolimn&eacute;tico de unos 8m de alto. </P>     <P ALIGN="JUSTIFY">De la informaci&oacute;n existente, puede concluirse que la estructura de salinidad del Lago antes del dragado consist&iacute;a en un epilimnio que fluctuaba estacionalmente y de un a&ntilde;o a otro entre valores de 1 y 2,5‰, y un cono hipolimn&eacute;tico estratificado, con una marcada haloclina y valores cercanos a 4‰ cerca del fondo al menos durante algunas &eacute;pocas del a&ntilde;o. Los valores del epilimnio eran relativamente uniformes en toda la extensi&oacute;n del Lago, excepto en la desembocadura de los grandes r&iacute;os, particularmente el Catatumbo, que presentar&iacute;an salinidades considerablemente m&aacute;s bajas, pero que aumentaban r&aacute;pidamente al mezclarse con las aguas mixohalinas del Lago.</P> <I>    <P ALIGN="JUSTIFY">L&iacute;nea de base de eutroficaci&oacute;n</P> </I>     <P ALIGN="JUSTIFY">Una de las primeras observaciones sobre la abundancia de fitoplancton en el Lago la realiz&oacute; en 1922 Pittier, quien afirma que el agua es verdosa y &quot;la capa superficial aparece recargada con una infinidad de ...algas e infusorios&quot; (Pittier, 1923). Los primeros valores sobre producci&oacute;n los obtuvo en 1937 Jorgen Jorgensen, quien consideraba el proyecto de utilizar masivamente el fitoplancton como fuente de vitamina A y expresa: &quot;Las aguas del Lago de Maracaibo contienen lo que es quiz&aacute;s la vegetaci&oacute;n m&aacute;s abundante en el mundo de algas unicelulares... El conjunto de esta vida microsc&oacute;pica verde...se conoce en la regi&oacute;n del Zulia como ‘limo’,’ verd&iacute;n’, ‘nata de agua’, ‘agua espesa’&quot; (Jorgensen, 1940). Los valores de biomasa en peso seco que este autor encontr&oacute; fueron de 1360 mg/l en la capa superficial de algas, 200mg/l en muestras tomadas &quot;a la ventura&quot;, y un promedio de 400mg/l. Calcul&oacute; igualmente que salen al mar 60000TM/24 horas. En la superficie Gessner<I> </I>(1956) encontr&oacute; un valor de 45 x 106 c&eacute;lulas/l, que a 5, 10, 15, 20 y 25m de profundidad disminuyen a 45, 23, 26, 23, 3,4, y 1,3 x 106 c&eacute;lulas/l, respectivamente, y concluye: &quot;El Lago Maracaibo es una de las aguas m&aacute;s ricas en plancton del mundo&quot;. Redfield (1958) sobre sus muestras de mayo-junio de 1953 en las que encontr&oacute; de 40-110 x 106 c&eacute;lulas/l en el agua mezclada y 22 x 106 c&eacute;lulas/l a 30m, comenta, &quot;Estos son n&uacute;meros excepcionales. Cabe destacar que los n&uacute;meros son grandes aun sobre el fondo de las partes mas profundas del Lago&quot;. De los valores obtenidos por estos tres investigadores se puede concluir que la alta productividad primaria era un rasgo caracter&iacute;stico del sistema por lo menos 15 a&ntilde;os antes del dragado.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Los procesos avanzados de eutroficaci&oacute;n se observan con frecuencia en los lagos endorreicos donde la incorporaci&oacute;n de una abundante cantidad de nutrientes, generalmente de origen antropog&eacute;nico, estimula una alta producci&oacute;n de fitoplancton y la consiguiente desoxigenaci&oacute;n por consumo de la materia org&aacute;nica. La presencia de una capa flotante de algas –supuestamente muertas– ser&iacute;a un signo evidente del proceso de eutroficaci&oacute;n en curso. Sin embargo, como lo han demostrado Paerl y Ustach (1982) en cultivos ax&eacute;nicos de <I>Anabaena</I>, la presencia de cianoficeas en la superficie no es manifestaci&oacute;n de un proceso de senescencia de las c&eacute;lulas, sino posiblemente un mecanismo de dominancia de las cianobacterias. El mecanismo se basa en la preferencia de estas algas por el CO2 sobre HCO3- y CO32- como fuente de carbono fotosint&eacute;tico, particularmente en aguas pobremente tamponadas (bajo carbono inorg&aacute;nico total). En los d&iacute;as de calma, cuando las aguas se estratifican t&eacute;rmicamente, se agotan las reservas de CO2, resultando en un aumento del pH ambiental. Las cianobacterias responden formando natas superficiales, que les permiten usar el CO2 en la interfase aire-agua.</P> <I>    <P ALIGN="JUSTIFY">L&iacute;nea de base de nutrientes</P> </I>     <P ALIGN="JUSTIFY">No existen l&iacute;neas de base pre-dragado de nitr&oacute;geno por cuanto las primeras determinaciones en el Lago fueron hechas en 1973 (Batelle, 1974). El f&oacute;sforo reactivo disuelto fue medido por Gessner (1953) en octubre de 1952 y por Redfield <I>et al.</I> (1955) en marzo de 1953. Los datos de ambos autores muestran concentraciones en la superficie del Lago similares a la de los r&iacute;os de la cuenca, pero la concentraci&oacute;n crece con la profundidad hasta alcanzar 8 a 10 veces el valor superficial. En el centro del Lago, Gessner (1953) encontr&oacute; 0,35mg/l de PO4, en la superficie y valores sucesivos a 5, 10, 15, 20 y 25m de 0,065, 0,065, 0,080, 0,180 y 0,220mg/l de PO4 respectivamente. Redfield <I>et al</I>. (1955) reportan valores de 0,30mg/l de PO4 en el epilimnio y 0,320mg/l de PO4 en el hipolimnio. </P>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="JUSTIFY">La informaci&oacute;n sobre el f&oacute;sforo sedimentario en el Lago de Maracaibo es muy escasa. Debido a que la din&aacute;mica del f&oacute;sforo en los sedimentos de lagos es un proceso muy complejo que envuelve un gran n&uacute;mero de mecanismos, no es posible incorporar conclusiones generales de otros lagos. En 94 lagos alrededor del mundo, desde oligotr&oacute;ficos hasta hipereutr&oacute;ficos, no se ha encontrado una relaci&oacute;n general entre el contenido de f&oacute;sforo sedimentario y su estado de eutroficaci&oacute;n (L&oacute;pez Lasera, 1991). En el Lago de Maracaibo se ha encontrado una gran variabilidad en el f&oacute;sforo sedimentario. L&oacute;pez Hern&aacute;ndez <I>et al</I>. (1980) observaron concentraciones de 550 a 2650 ppm y Redfield (1958) encontr&oacute; una variabilidad de 0,057 a 0,773% de PO5 sobre el total de la muestra. </P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La carga interna de f&oacute;sforo, medida como flujo neto del sedimento al agua que ocurre cuando la solubilizaci&oacute;n y transporte hacia arriba excede la sedimentaci&oacute;n de f&oacute;sforo, envuelve la reducci&oacute;n de Fe(II) a Fe(III). Como la reducci&oacute;n ocurre bajo condiciones anaer&oacute;bicas, se ha sugerido que la liberaci&oacute;n del f&oacute;sforo es s&oacute;lo importante en las cuencas anaer&oacute;bicas estancadas, mientras que los sedimentos aer&oacute;bicos actuar&iacute;an como sumidero de f&oacute;sforo (L&oacute;pez Lasera, 1991). Sin embargo, L&oacute;pez Hern&aacute;ndez <I>et al</I>. (1980) encontraron que la desorci&oacute;n de fosfato en el Lago de Maracaibo est&aacute; m&aacute;s asociada con el fosfato total y en menor grado con el contenido de aluminio y hierro.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En el Lago de Maracaibo el f&oacute;sforo siempre estar&iacute;a en exceso debido al alto contenido de f&oacute;sforo en las aguas de la cuenca, siendo generalmente el nitr&oacute;geno el factor limitante (Parra Pardi, 1979). Este alto tenor se atribuye a la lixiviaci&oacute;n constante de rocas fosf&aacute;ticas en las cordilleras circundantes. En la Sierra de Perij&aacute; estos dep&oacute;sitos sedimentarios se ubican en las cuencas de los r&iacute;os Palmar, Ap&oacute;n y Negro. En la Cordillera de los Andes existen las minas de fosforitas uran&iacute;feras de La Molina, cerca de Lobatera, en la cuenca R&iacute;o T&aacute;chira-Catatumbo, en la cual se han ubicado reservas de 500000 toneladas en una peque&ntilde;a zona de 60ha, y las importantes formaciones de rocas fosf&aacute;ticas que se extienden desde Las Hern&aacute;ndez hasta La Azulita en la cuenca del R&iacute;o Chama. </P> <I>    <P ALIGN="JUSTIFY">L&iacute;nea de base de anoxia</P> </I>     <P ALIGN="JUSTIFY">Para trazar la l&iacute;nea de base pre-dragado de la anoxia se dispone de dos series de datos. En las muestras de Gessner (1953) tomadas en una localidad pr&oacute;xima al centro del Lago (9°39’N, 71°39’W, 15/10/1952) el ox&iacute;geno muestra una sobresaturaci&oacute;n en la superficie (11mg/l) y se mantiene en valores aproximadamente normales (7,0-4,6mg/l) hasta 15m de profundidad, pero entre esta profundidad y 20m desaparece totalmente, manteni&eacute;ndose esta condici&oacute;n hasta el fondo. La existencia de una sola serie de datos de este autor no permite establecer la extensi&oacute;n de la zona anaer&oacute;bica, pero si puede hacerse con los datos de Redfield <I>et al</I>. (1955), quienes afirman que de acuerdo a sus mediciones de marzo 54 esta ocupaba 20 millas de di&aacute;metro en el centro del Lago y en mayo 53 se extend&iacute;a m&aacute;s ampliamente e inclu&iacute;a &aacute;reas m&aacute;s profundas de 30m en el margen oriental del Lago. Si bien no es posible establecer la presencia constante de la zona anaer&oacute;bica en estos a&ntilde;os, si puede afirmarse que estaba presente consecutivamente en los meses de octubre 52, marzo 53 y mayo 54. Las muestras combinadas de Gessner (1953) y Redfield <I>et al</I>. (1955) reflejan la estacionalidad en el lago, ya que marzo y febrero son los meses de menor precipitaci&oacute;n y octubre el de mayor pluviosidad (Masciangioli y Febres, 2000).</P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">El Lago de Maracaibo como Cuenca Anaer&oacute;bica Natural</P> </B>     <P ALIGN="JUSTIFY">Las l&iacute;neas de base hist&oacute;ricas del Lago de Maracaibo muestran que antes del dragado esta cuenca ten&iacute;a cuatro rasgos hidrobiol&oacute;gicos caracter&iacute;sticos: a) Una alta producci&oacute;n primaria, b) un alto contenido de fosfatos, c) una zona anaer&oacute;bica considerable y d) una salinidad en la base del hipolimnio de 1/2 a 1/3 menor que la actual. Estas caracter&iacute;sticas refuerzan la formulaci&oacute;n de la hip&oacute;tesis alternativa en cuanto que la alta producci&oacute;n primaria y la existencia de una zona anaer&oacute;bica son rasgos hidrobiol&oacute;gicos naturales del sistema y exist&iacute;an antes del dragado del canal de navegaci&oacute;n, cuando la salinidad en la base del hipolimnio era de 1/2 a 1/3 menor que la actual.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En el caso del Lago de Maracaibo su fisiograf&iacute;a es congruente con la teor&iacute;a general de las cuencas anaer&oacute;bicas (Sverdrup <I>et al.,</I> 1970) seg&uacute;n la cual en las cuencas semicerradas y con un aporte considerable de agua dulce, la condici&oacute;n de anoxia est&aacute; determinada por la altura y longitud del umbral. En el caso de barras someras y extensas, cuando la picnoclina est&aacute; cerca o por debajo de la profundidad del umbral la circulaci&oacute;n vertical se restringe severamente, produciendo la estabilidad de la columna de agua. Si en la cuenca existe una alta productividad org&aacute;nica del fitoplancton, los procesos de descomposici&oacute;n agotan el ox&iacute;geno en el fondo y debido a la profundidad del umbral el agua que entra en forma de cascada del mar adyacente no es suficiente para renovar el ox&iacute;geno. Horizontalmente la circulaci&oacute;n en la zona profunda est&aacute; limitada por la extensi&oacute;n y profundidad del umbral, lo que determina la presencia de una zona anaer&oacute;bica.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La desaparici&oacute;n del ox&iacute;geno en el agua est&aacute; acompa&ntilde;ada en los sedimentos por la acumulaci&oacute;n de la materia org&aacute;nica y de los productos de descomposici&oacute;n org&aacute;nica, es decir fosfato inorg&aacute;nico, silicatos, di&oacute;xido de carbono y amoniaco, y aumento del sulfuro de hidr&oacute;geno. Los sedimentos, generalmente de grano fino y reductores, act&uacute;an como una trampa de nutrientes, los cuales intercambian con la columna de agua. La deposici&oacute;n se hace en forma laminada, acumulando materia org&aacute;nica no descompuesta debido a la ausencia de actividad bacteriana.</P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">El Lago de Maracaibo como Cuenca Petrol&iacute;fera</P> </B>     ]]></body>
<body><![CDATA[<P ALIGN="JUSTIFY">Alfred C. Redfield (1958) fue el primero en se&ntilde;alar que las condiciones hidrobiol&oacute;gicas de la cuenca de Maracaibo &quot;son altamente favorables a los procesos que inician la acumulaci&oacute;n de materiales productores de petr&oacute;leo... el registro entre los procesos actuales y las reservas de petr&oacute;leo acumuladas en tiempos anteriores es continuo&quot;</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">La cuenca de Maracaibo, como otras cuencas intermontanas, es un &aacute;rea de acumulaci&oacute;n de hidrocarburos, con una capa de 5000m de sedimentos post-eoc&eacute;nicos que contienen el yacimiento petrol&iacute;fero m&aacute;s grande de Sur Am&eacute;rica y una de los m&aacute;s grandes del mundo: La cantidad extra&iacute;da de 1914 a 1995 fue de 5238x106m3 (Rodr&iacute;guez, 1999).</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En las cuencas aer&oacute;bicas la respiraci&oacute;n de los organismos y la descomposici&oacute;n de la materia org&aacute;nica se hace a expensas del ox&iacute;geno disuelto como aceptor del ion hidr&oacute;geno, liber&aacute;ndose productos inorg&aacute;nicos de descomposici&oacute;n. En las cuencas anaer&oacute;bicas la descomposici&oacute;n es menor. Con la desaparici&oacute;n del ox&iacute;geno libre comienza la desnitrificaci&oacute;n que agota la existencia de nitratos y nitritos y se pasa a la reducci&oacute;n de los sulfatos, produci&eacute;ndose H2S. La depresi&oacute;n del potencial redox bloquea los procesos de oxidaci&oacute;n y tiende a acumularse en los sedimentos mayores cantidades de materia org&aacute;nica.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En la literatura se documentan contenidos de materia org&aacute;nica en los sedimentos de las cuencas anaer&oacute;bicas hasta cuatro veces mayores que en el mar abierto. En el Lago de Maracaibo Redfield (1958) encontr&oacute; en sus muestreos de 1954 que el carbono org&aacute;nico se incrementa hacia el centro del Lago, con un valor mayor de 5%, y comenta &quot;esto corresponde a cerca de 10% de materia org&aacute;nica en el sedimento seco y es un valor desusadamente alto&quot;. L&oacute;pez Hern&aacute;ndez <I>et al</I>. (1980) igualmente encontraron cantidades apreciables de carbono org&aacute;nico, entre 8 y 20%, en el centro del Lago. </P>     <P ALIGN="JUSTIFY">En condiciones anaer&oacute;bicas los sedimentos de grano fino conservan la materia org&aacute;nica hasta que es descompuesta por bacterias anaer&oacute;bicas que pueden romper las mol&eacute;culas de &aacute;cidos grasos y comenzar el proceso gradual de transformaci&oacute;n en sapropel, que ya son esquistos bituminosos. La sapropelizaci&oacute;n ocurre en la g&eacute;nesis inicial del petr&oacute;leo, a unos pocos metros de profundidad en el sedimento, aunque requiere largo tiempo y altas temperaturas y presiones para completar las etapas finales. Las facies sedimentarias anaer&oacute;bicas se denominan eux&iacute;nicas por su presencia en el Mar Negro (en lat&iacute;n <I>Pontus</I> <I>Euxinus</I>) donde constituyen fuentes potenciales de hidrocarburos de importantes dep&oacute;sitos terciarios al sur de los C&aacute;rpatos, en Rumania. </P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">Prioridades de Investigaci&oacute;n</P> </B>     <P ALIGN="JUSTIFY">La teor&iacute;a general expuesta tiene consecuencias pr&aacute;cticas inmediatas en el manejo del ecosistema. Los ambientes anaer&oacute;bicos no son fen&oacute;menos recientes. Existe una amplia literatura sobre biofacies antiguas relacionadas con la tensi&oacute;n de oxigeno, pero igualmente se ha sugerido que en las &uacute;ltimas d&eacute;cadas el ingreso de nutrientes antropog&eacute;nicos es la causa principal de la desoxigenaci&oacute;n en muchas &aacute;reas costeras (D&iacute;az y Rosenberg, 1995). Si bien en el Lago de Maracaibo la biota no parece haber sido afectada en grado considerable, es posible que un aumento de la anoxia pudiera tener consecuencias severas. Por esta raz&oacute;n el Lago debe ser manejado como un ecosistema fr&aacute;gil. Es particularmente importante controlar la incorporaci&oacute;n de contaminantes y nutrientes nitrogenados, as&iacute; como fundamentar exhaustivamente la construcci&oacute;n de obras que alteren las caracter&iacute;sticas hidr&aacute;ulicas del sistema.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Las investigaciones prioritarias en esta &aacute;rea deber&iacute;an robustecer la teor&iacute;a general expuesta, mediante la determinaci&oacute;n de los siguientes aspectos de los paleoambientes del Cuaternario: 1) Paleoxigenaci&oacute;n de la columna de agua y la interfase sedimento/agua inferida por la abundancia de organismos planct&oacute;nicos y bent&oacute;nicos, estos &uacute;ltimos indirectamente por la ocurrencia de minerales autog&eacute;nicos, laminaci&oacute;n y foramin&iacute;feros (bioturbaci&oacute;n) (Mart&iacute;nez y Hern&aacute;ndez, 1992). 2) Paleosalinidad relacionada con la abundancia de paleomanglares, macrofitas (Rull, 1998) y f&oacute;siles claves del plancton (proxies). 3) Presencia de sapropel en los sedimentos. 4) Acumulaci&oacute;n de fosfatos en la columna sedimentaria y la din&aacute;mica actual del intercambio de fosfatos en la interfase sedimento/agua. 5) Modelaje hidrogr&aacute;fico de estos paleoambientes y su correlaci&oacute;n con los modelos actuales.</P>     <P ALIGN="JUSTIFY">Si se define el Lago de Maracaibo fundamentalmente como cuenca anaer&oacute;bica, se concluye que su ecosistema est&aacute; adaptado al estr&eacute;s de hipoxia, como ocurre en otras cuencas similares. La investigaci&oacute;n de esta adaptaci&oacute;n deber&iacute;a ser tambi&eacute;n prioritaria. Diversas especies de peces poseen mecanismos fisiol&oacute;gicos que les permiten adaptarse a las condiciones locales de hipoxia del Mar Negro (Stolbov <I>et al.,</I> 1996). Entre los invertebrados el poliqueto bent&oacute;nico <I>Nereris succinea</I> usa estrategias de vida para sobrevivir a los episodios de hipoxia y desplazar otras especies del Mar Negro (Losovskaya, 1998) y el cop&eacute;podo zooplanct&oacute;nico <I>Acartia tonsa</I> puede sobrevivir concentraciones de 1,0ml/l, pero muestra una mortalidad de 100% a tensiones de 0,5ml/l en la costa de Florida (Stadler y Marcus, 1997); ambas especies ocurren en el Lago de Maracaibo. Entre las especies epibent&oacute;nicas los camarones comerciales <I>Penaeus aztecus</I> y <I>P. schmitti</I>, con ciclos de vida similares a las especies de <I>Penaeus</I> del Lago, pueden detectar y evitar concentraciones de ox&iacute;geno menores de 1,5 y 2,0 ppm, respectivamente (Renaud, 1986). Estos son ejemplos de los mecanismos que podr&iacute;a usar la biota del Lago de Maracaibo para su supervivencia. Su comprensi&oacute;n permitir&iacute;a un uso m&aacute;s racional de los recursos vivos. </P> <B>    <P ALIGN="JUSTIFY">REFERENCIAS</P> </B>     ]]></body>
<body><![CDATA[<!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">1. Ali&oacute; JJ (2000) Los recursos vivos del sistema de Maracaibo. En Rodr&iacute;guez G (Ed) <I>El Sistema de Maracaibo.</I> IVIC. Caracas. pp. 153-173.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932575&pid=S0378-1844200100100000500001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">2. Bataajsche Petroleum Maatschappij (1952) <I>Special investigations on the Outer Bar of Lake Maracaibo, Venezuela carried out from October to December, 1950</I>. La Haya. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932576&pid=S0378-1844200100100000500002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">3. Battelle (1974) <I>Studies on the effects of oil discharges and domestic and industrial waste-waters on the fisheries of Lake Maracaibo, Venezuela</I>. Vol. I. Ecological characterization and industrial wastes. Batelle, Pacific Northwest Laboratories. 180 pp. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932577&pid=S0378-1844200100100000500003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">4. Centro de Procesamiento Digital de Im&aacute;genes (1990) <I>Estudio de contaminantes en el Lago de Maracaibo a trav&eacute;s de la t&eacute;cnica de sensores remotos</I>. Fundaci&oacute;n Instituto de Ingenier&iacute;a, Caracas.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932578&pid=S0378-1844200100100000500004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">5. Chuck F (1952) <I>The Teredo problem in Lake Maracaibo</I>. Unpublished Manuscript. Creole Petroelum Corporation.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932579&pid=S0378-1844200100100000500005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">6. Codazzi A (1841) <I>Resumen de la Geograf&iacute;a de Venezuela</I>. H. Fournier. Par&iacute;s (Edici&oacute;n espa&ntilde;ola (1941) Ministerio de Educaci&oacute;n. Caracas. Tomo III, 382 pp. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932580&pid=S0378-1844200100100000500006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">7. D&iacute;az RJ, Rosenberg R (1995) Marine benthic hypoxia: A review of its ecological effects and the behavioural responses of benthic macrofauna. <I>Oceanography and Marine Biology: An annual review 33</I>: 245-303.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932581&pid=S0378-1844200100100000500007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">8. Douglas JG (1938) Reservas de agua dulce de la regi&oacute;n costanera del distrito Bol&iacute;var, Estado Zulia. <I>Bolet&iacute;n de Geolog&iacute;a y Minas</I> <I>2</I>(1-4): 82-102. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932582&pid=S0378-1844200100100000500008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">9. Gessner F (1953) Investigaciones hidrogr&aacute;ficas en el Lago de Maracaibo. <I>Acta Cient&iacute;fica Venezolana 4</I>: 173-177.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932583&pid=S0378-1844200100100000500009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">10. Gessner F (1956) Das Plankton des Lago Maracaibo. En Gessner F, Vareschi V (Eds.) <I>Ergebnisse der Deutschen Limnologischen Venezuela-expedition 1952</I>. Band 1. Berlin. pp. 66-92.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932584&pid=S0378-1844200100100000500010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">11. Harris RM (1947) <I>Report on freshwater investigations, Lake Maracaibo</I>. Unpublished Manuscript. Creole Petroleum Corporation.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932585&pid=S0378-1844200100100000500011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">12. Herman de Bautista S (1997) <I>Proceso de salinizaci&oacute;n en el Lago de Maracaibo</I>. Instituto para la Conservaci&oacute;n y Control de la Cuenca del Lago de Maracaibo. Maracaibo. 110 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932586&pid=S0378-1844200100100000500012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">13. Instituto Nacional de Canalizaciones (1963) Datos hist&oacute;ricos de las obras de canalizaci&oacute;n. En <I>Informe correspondiente al a&ntilde;o 1962</I>. Caracas. pp. 29-31.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932587&pid=S0378-1844200100100000500013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">14. Jorgensen J (1940) El fitoplancton del Lago de Maracaibo como materia prima para la industria bioqu&iacute;mica. <I>Revista de la Sociedad Venezolana de Qu&iacute;mica 1</I>(5): 117-124. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932588&pid=S0378-1844200100100000500014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">15. L&oacute;pez Lasera P (1991) Sedimentary phosphorous dynamics in epicontinental systems: A literature review. <I>Oecologia aquatica 10</I>: 113-125. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932589&pid=S0378-1844200100100000500015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">16. L&oacute;pez Hern&aacute;ndez D, Herrera T, Rotondo F (1980) Phosphate adsorption and desorption in a tropical estuary (Maracaibo system). <I>Marine Environmental Res. 4</I>: 153-163.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932590&pid=S0378-1844200100100000500016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">17. Losovskaya G V (1998) On the stability of trophic structure of the Black Sea benthic fauna. <I>Hydrobiological J. 34</I>: 61-68. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932591&pid=S0378-1844200100100000500017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">18. Mart&iacute;nez JI, Hern&aacute;ndez R (1992) Evolution and drowning of the late Cretaceous Venezuelan carbonate platform. <I>J. South American Earth Sci. 5</I>: 197-210.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932592&pid=S0378-1844200100100000500018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">19. Masciangioli P, Febres G (2000) Climatolog&iacute;a de la cuenca de Maracaibo. En Rodr&iacute;guez G (Ed) <I>El Sistema de Maracaibo.</I> IVIC. Caracas. pp. 21-23.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932593&pid=S0378-1844200100100000500019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">20. Ministerio de Agricultura y Cr&iacute;a (1948) <I>Actividades pesqueras en Venezuela durante 1946.</I> Caracas. 55 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932594&pid=S0378-1844200100100000500020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">21. Ministerio de Agricultura y Cr&iacute;a (1953) Producci&oacute;n pesquera en Venezuela durante el a&ntilde;o 1952. <I>Bolet&iacute;n de Pesca 4</I>: 1-125&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932595&pid=S0378-1844200100100000500021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">22. Novoa RD, Mendoza HJ, Marcano RL, C&aacute;rdenas JJ (1998) <I>El atlas pesquero mar&iacute;timo de Venezuela</I>. SARPA. Caracas. 200 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932596&pid=S0378-1844200100100000500022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">23. Paerl HW, Ustach JF (1982) Blue-green algal scums: An explanation for their occurrence during freshwater blooms. <I>Limnology and Oceanography 27</I>: 212-217.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932597&pid=S0378-1844200100100000500023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">24. Parra Pardi G (1979) <I>Estudio integral sobre la contaminaci&oacute;n del Lago de Maracaibo y sus afluentes</I>. <I>Parte II. Evaluaci&oacute;n del proceso de eutroficaci&oacute;n</I>. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Caracas. 235 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932598&pid=S0378-1844200100100000500024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">25. Parra Pardi G (1983) Cone shaped hypolimnion and local reactor as outstanding features in eutrophication of Lake Maracaibo, <I>J. Great Lakes Res. 9</I>: 439-451.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932599&pid=S0378-1844200100100000500025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">26. Parra Pardi G (1996) <I>Opini&oacute;n resumida sobre la salinizaci&oacute;n del Lago de Maracaibo</I>. Instituto Nacional de Canalizaciones. Caracas. 16 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932600&pid=S0378-1844200100100000500026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">27. Pittier H (1923) Exploraciones bot&aacute;nicas y otras en la cuenca de Maracaibo. <I>Bolet&iacute;n Comercial e Industrial </I>(Caracas) <I>4</I>: 1-100.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932601&pid=S0378-1844200100100000500027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">28. Redfield AC (1958) Preludes to the entrapment of organic matter in the sediments of lake Maracaibo. En <I>Habitat of Oil</I>. American Association of Petroleum Geologists. pp. 968-981.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932602&pid=S0378-1844200100100000500028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">29. Redfield AC, Ketchum BH, Bumpus DF (1955) <I>Report to Creole Petroleum Corporation on the hydrography of Lake Maracaibo, Venezuela.</I> Unpublished Manuscript Reference 55-9, Woods Hole Oceanographic Institution.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932603&pid=S0378-1844200100100000500029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">30. Redfield AC, Doe LAE (1964) Lake Maracaibo. <I>Verhandenlugnen der internaionalen Vereinigung f&uuml;r theoretische und angewandte Limnologie 15</I>: 100-111.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932604&pid=S0378-1844200100100000500030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">31. Renaud ML (1986) Detecting and avoiding oxygen deficient sea water by brown shrimp <I>Penaeus aztecus</I> (Ives), and white shrimp <I>Penaeus setiferus</I> (Linnaeus). <I>J. Exp. Marine Biol. Ecol. 98</I>: 283-292. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932605&pid=S0378-1844200100100000500031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">32. Rodr&iacute;guez G (1999) The Maracaibo System: A physical profile. En Perillop G (Ed.) <I>Estuaries of Latin America.</I> Springer-Verlag. Berlin. pp. 15-34.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932606&pid=S0378-1844200100100000500032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">33. Rodr&iacute;guez G, Morales F (2000) Las comunidades bent&oacute;nicas del Sistema de Maracaibo. En Rodr&iacute;guez G (Ed) <I>El Sistema de Maracaibo.</I> IVIC. Caracas. pp. 75-85.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932607&pid=S0378-1844200100100000500033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">34. Rodr&iacute;guez D&iacute;az A (1964) <I>Estudios hidr&aacute;ulicos y proyectos en la zona de influencia del canal de Maracaibo</I>. Instituto Nacional de Canalizaciones, Caracas. pp. 1-18.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932608&pid=S0378-1844200100100000500034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">35. Rull V (1998) Middle Eocene mangroves and vegetation changes in the Maracaibo basin, Venezuela. <I>Palaios 13</I>: 287-296.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932609&pid=S0378-1844200100100000500035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">36. Stadler LC, Marcus NH (1997) Zooplankton responses to hypoxia: behavioural patterns and survival of three species of calanoid copepods. <I>Marine Biol. 127</I>: 599-607.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932610&pid=S0378-1844200100100000500036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">37. Stolbov AY, Stavitskaya YN, Shulman GY (1996) Oxygen uptake and nitrogen excretion of Black Sea fishes of various ecological types under hypoxia. <I>Hydrobiological J. 32</I>: 79-86. &nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932611&pid=S0378-1844200100100000500037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">38. Sverdrup HU, Johnson MW, Fleming RH (1970) <I>The Oceans: Their Physics, Chemistry and General Biology</I>. 9ª impresi&oacute;n Prentice-Hall. New York. 1087 pp.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932612&pid=S0378-1844200100100000500038&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><P ALIGN="JUSTIFY">39. Vernberg FJ (1972) Dissolved gases. En Kinne O (Ed.) <I>Marine Ecology.</I> Vol. 1, Part. 3. Wiley-Interscience. New York. pp. 1491-1526.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=932613&pid=S0378-1844200100100000500039&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --> ]]></body>
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