PROGRAMA CARICOMP: MONITOREO A LARGO PLAZO DE LOS ECOSISTEMAS MARINOS DEL PARQUE NACIONAL MORROCOY, VENEZUELA

David Bone, Aldo Cróquer, Eduardo Klein, Daisy Pérez, Freddy Losada, Alberto Martín, Carolina Bastidas, Martín Rada, Lorena Galindo y Pablo Penchaszadeh

David Bone. Ph.D. en Ecología Marina, Florida State University, USA. Profesor, Departamento de Biología de Organismos, Universidad Simón Bolivar (USB). Investigador, Instituto de Tecnología y Ciencias Marinas (INTECMAR-USB). Dirección: Departamento de Biología de Organismos, USB, Apartado Postal 89000, Caracas 1080A, Venezuela. e-mail: dbone@usb.ve

Aldo Cróquer. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela (UCV).*

Eduardo Klein. M.Sc. en Oceanografía, Universidad de Rimuski, Canadá. Profesor, Departamento de Estudios Ambientales, USB.*

Daisy Pérez. Doctora en Botánica Marina, Universidad de París VI, Francia. Profesora, Departamento de Biología de Organismos, USB.*

Freddy Losada. Ph.D. En Biología Marina, Duke University, USA. Profesor, Departamento de Biología de Organismos, USB.*

Alberto Martín. Ph.D. en Limnología, Universidad Autónoma de Madrid, España. Profesor, Departamento de Estudios Ambientales, USB.*

Carolina Bastidas. M.Sc. en Ecología Marina, USB.*

Lorena Galindo. Licenciada en Biología Marina, USB.*

Pablo Penchaszadeh. Doctor en Biología Marina, Universidad de Buenos Aires, Argentina. Profesor, Departamento de Estudios Ambientales, USB.*

* Todos los autores son Investigadores de INTECMAR-USB, Venezuela.

Se reportan los resultados recabados durante la ejecución del programa CARICOMP (Caribbean Coastal Marine Productivity). Este programa tiene como objetivo principal estudiar la estructura y funcionamiento de los tres principales ecosistemas costeros del Caribe: bosques de manglares, praderas de fanerógamas marinas y arrecifes coralinos. En estos estudios participan actualmente más de 12 laboratorios de nueve países caribeños, formando un red de centros integrados. En Venezuela el programa está representado por la Fundación La Salle y por el INTECMAR (USB), instituto que ha monitoreado rutinariamente estos ambientes en el Parque Nacional Morrocoy durante casi una década, desde 1992 hasta el presente. Así, se han registrado variables fisicoquímicas y biológicas en varias localidades, determinándose la estructura, composición y productividad de estos sistemas marinos. Esta información permite establecer comparaciones con los datos obtenidos por los otros laboratorios, proporcionando una base de datos local y regional lo suficientemente robusta como para documentar (a largo plazo) respuestas de umbral de estos ecosistemas a los cambios globales, incluyendo impactos humanos y cambios climáticos.

Os resultados coletados são informados durante a execução do programa CARICOMP (Caribbean Coastal Marine Productivity). Este programa tem como objetivo principal estudar a estrutura e funcionamento dos três principais ecossistemas costeiros do Caribe: bosques de mangues, pradarias de fanerógamas marinhas e recifes coralinos. Nestes estudos participam atualmente mais de 12 laboratórios de nove países caribenhos, formando uma rede de centros integrados. Na Venezuela o programa está representado pela Fundação La Salle e pelo INTECMAR (USB), instituto que há observado rotineiramente estes ambientes no Parque Nacional Morrocoy durante quase uma década, desde 1992 até o presente. Assim, se registraram variáveis fisicoquímicas e biológicas em várias localidades, determinando-se a estrutura, composição e produtividade destes sistemas marinhos. Esta informação permite estabelecer comparações com os dados obtidos pelos outros laboratórios, proporcionando uma base de dados local e regional muito grande para documentar (a longo prazo) respostas de umbral destes ecossistemas às mudanças globais, incluindo impactos humanos e mudanças climáticas.

Recibido: 29/03/2001. Aceptado:13/08/2001

El Programa CARICOMP (Caribbean Coastal Marine Productivity) surgió de la necesidad de estudiar, a nivel regional, los procesos que determinan la productividad de las comunidades marinas más relevantes en el Caribe. Se originó de una serie de talleres realizados en Jamaica, a partir de 1990 financiados por UNESCO, en donde se discutió la importancia de este enfoque y de entender cómo varía la productividad de sistemas marinos a mayores escalas de tiempo y espacio. En la actualidad se cuenta con la participación de 12 laboratorios de países del Caribe, cuyo objetivo principal es el de entender la productividad, estructura y funcionamiento de los tres principales ecosistemas costeros del Caribe: manglares, praderas de fanerógamas marinas y arrecifes coralinos. La idea original de CARICOMP se basaba en que estos ecosistemas existen en un equilibrio dinámico influenciado por el contacto con las masas continentales, y que interactúan a través de la transferencia de nutrientes aportados por organismos que migran diaria y estacionalmente de un ecosistema a otro (Ogden y Zieman, 1977; Zieman et al., 1979). Sin embargo, estas ideas han cambiado desde su enfoque original (Sammarco, 1996; Mumby 1999). Asimismo, es de vital importancia para CARICOMP determinar los factores que son responsables de regular la variabilidad de la producción orgánica de estos ecosistemas y las interacciones que se establecen entre sistemas costeros y sistemas terrestres.

En Venezuela el programa es ejecutado por la Fundación La Salle y por el Instituto de Tecnología y Ciencias Marinas (INTECMAR) de la Universidad Simón Bolívar, en el Parque Nacional Morrocoy. El objetivo de este trabajo es reportar casi nueve años de datos y resultados más relevantes sobre el monitoreo de los tres ecosistemas marinos, enmarcarlos dentro de una perspectiva regional, comparándolos con los obtenidos por otros laboratorios del Caribe que participan en el programa.

El Programa fue iniciado en 1992, en el Parque Nacional Morrocoy (Estado Falcón) y se ha extendido hasta el presente. El Parque se localiza en la región nor–occidental del Golfo Triste, en la costa centro occidental de Venezuela (10o 52´ N, 68o 16´ W). Comprende unos 320km2 de ecosistemas continentales, insulares y marinos entre los que destacan bosques de manglar, dominados por Rhizophora mangle, praderas de pastos marinos dominadas por Thalassia testudinum, fondos arenosos desprovistos de vegetación y arrecifes coralinos costaneros. El clima es relativamente constante durante todo el año. La temperatura del aire está acotada entre 20 y 30°C, mientras que la precipitación presenta un régimen bimodal con mínimos que varían entre 8 y 20mm durante los meses de enero-marzo, y máximos que oscilan entre 60 y 65 mm durante los meses de septiembre-noviembre. La humedad relativa es alta (83- 90%) con los máximos valores registrados entre mayo y agosto, y la velocidad del viento varía entre 1,5 y 2,5ms-1, con dirección noreste-suroeste durante casi todo el año. La temperatura del agua varía entre 26 y 29°C en la superficie y entre 18 y 20°C a 150m de profundidad. La salinidad oscila entre 36 y 38‰, debido a las elevadas tasas de evaporación del área (Bone et al., 1998).

Para desarrollar el programa se seleccionó una localidad para cada comunidad. El sitio CARICOMP se localiza en Las Luisas, una pradera monoespecífica de T. testudinum, a simple vista homogénea, que descansa sobre un sustrato constituido principalmente por algas calcáreas y material limo-arcilloso, lo cual le confiere una gran heterogeneidad espacial y la hace muy exuberante. La pradera se extiende hasta 100m desde la línea de costa y alcanza unos 3m de profundidad. El bosque de manglar seleccionado se encuentra localizado en Tumba Cuatro, en la ensenada de Morrocoy. Se trata de un bosque de franja dominado principalmente por tres especies: R. mangle, que se localiza principalmente sobre la línea de costa, Laguncularia racemosa, la cual puede mezclarse con R. mangle en zonas más internas de la isla, y finalmente Avicennia germinans, en la zona más interna.

Cayo Sombrero es una isla de origen coralino rodeada por arrecifes, ubicada al noreste del parque. La estación CARICOMP fue establecida en junio de 1996 y se encuentra localizada a sotavento del cayo. Sin embargo, la estación está influenciada por fuertes corrientes, debido a la configuración de la misma. La formación del arrecife se encuentra separada de la costa por un canal de fondos arenosos de 80m de longitud. Las únicas zonas que se distinguen son: el arrecife somero (3m) y un talud profundo que empieza a 6m y se extiende hasta 15m de profundidad (Bone et al., 1998).

El plan de monitoreo de CARICOMP puede agruparse en cinco grandes bloques: 1) El bloque meteorológico, que consiste en el seguimiento diario de la temperatura máxima, mínima y precipitación en la estación de Quizandal, Puerto Cabello. 2) El bloque fisicoquímico, donde en cada estación se miden mensualmente la temperatura, salinidad y transparencia del agua. 3) El bloque de fanerógamas marinas, en el que se realizan mediciones semestrales de biomasa y productividad de T. testudinum. 4) El bloque de manglares, en el que se determina mensualmente la productividad de hojarasca y anualmente la estructura del bosque. 5) El bloque de arrecifes coralinos, en el que se monitorean semestralmente la cobertura de corales y de otros organismos bentónicos. Toda la información recabada durante la realización de este programa fue obtenida utilizando la metodología especificada en el Manual de Métodos de CARICOMP (1991), tanto para el campo como para los protocolos de laboratorio. En este trabajo se presentarán los resultados de los cuatro últimos bloques.

En la Figura 1a se muestran las fluctuaciones temporales de los parámetros fisicoquímicos del agua correspondientes a Tumba Cuatro. El comportamiento de los parámetros es bastante estable y homogéneo a lo largo del tiempo. La salinidad y la temperatura promedio fueron de 37,19 ±2,21‰ y de 29,18 ±1,38ºC respectivamente. Los valores de transparencia horizontal fueron los menores registrados, con 3,67 ±1,14m. En Las Luisas (Figura 1b) se presentaron valores de salinidad de 37,17 ±2,97‰, con varios descensos correspondientes a los muestreos de diciembre 96, julio 98 y abril 99, debido a la incidencia de fuertes lluvias en la zona; mientras que el promedio de la temperatura fue de 29,87 ±1,41ºC (el valor promedio más alto). Los valores de transparencia horizontal aumentaron a 6,35 ±2,46m, en comparación con la estación Tumba Cuatro. En cuanto a las comunidades de arrecifes (Figuras 1c y d), se obtuvieron valores promedio de salinidad de 37,2 ±1,96‰. La temperatura fue de 28,39 ±1,10ºC en Playa Caimán y 27,73 ±0,75ºC en Cayo Sombrero, siendo las más bajas debido, probablemente, a una mayor profundidad e influencia oceánica. Los valores promedios de transparencia vertical fueron los más elevados, con 9,6 ±2,2m en Playa Caimán y 13,4 ±2,9m en Cayo Sombrero.

Figura 2. Variación temporal de la biomasa y la productividad en la pradera de Thalassia testudinum de Las Luisas (1993-1999). a: Biomasa de hojas verdes (HV). b: Biomasa de hojas no verdes + tallos cortos (HNV + TC). c: Biomasa de tejido muerto. d: Productividad (Pd, barras grises) y tasa de recambio (TR, barras blancas) de las hojas.

Productividad. Los valores de productividad foliar de T. testudinum se han mantenido alrededor de un promedio de 2,0 a 2,5gm-2d-1 en esta pradera, salvo en marzo 97, cuando alcanzó un valor promedio de 4,4gm-2d-1 y también aumentó la tasa de recambio de hojas. El valor promedio de la tasa de recambio para esta localidad se ubicó entre 2,0 y 3,0gd-1 con valores extremos de 1,7gd-1 para abril 98 y 4,2gd-1 en marzo 97. Sin embargo, este parámetro se ha mantenido relativamente constante durante el período de monitoreo (Figura 2d).

Estructura. La estructura y composición del bosque de manglar se mantuvo prácticamente estable durante los 10 años de monitoreo, con R. mangle como la especie dominante, la cual representa un 68% del total, seguida por A. germinans (aproximadamente 24%) y L. racemosa, con aproximadamente un 8-10% (Figura 3a). Con respecto a la productividad de hojarasca, se hace evidente la presencia de un ciclo anual, donde la máxima productividad se observa de julio a septiembre y la mínima de noviembre a marzo (Figura 3b). Estas dos situaciones coinciden con las épocas de lluvia y sequía respectivamente. Se pudieron apreciar pequeñas variaciones en la frecuencia de aparición de plantas de L. racemosa a través del tiempo. Para el muestreo de septiembre 95 había disminuido y esa tendencia se mantiene hasta el muestreo de septiembre de 1998 y 1999. En este muestreo se observó una disminución de la frecuencia de aparición de plantas de A. germinans (Figura 3b).

Figura 3. Variación temporal del bosque de manglar de Tumba Cuatro (1993-1999). a: Composición de especies del bosque. b: Producción de hojarasca.

El arrecife de Playa Caimán. La Figura 4a muestra los valores de cobertura lineal de cada categoría de sustrato evaluado en Playa Caimán de octubre 94 a octubre 96 (antes del evento de mortandad de enero de 1996). El resultado más destacable es la considerable disminución de la cobertura lineal de corales escleractínidos en este período (547,7 a 8,2cm), es decir, de 54,8% en 1994 a 0,8% en 1996, simultáneamente a un incremento en la cobertura de las categorías de coral muerto (20,0 a 288,5cm) y de algas + cantos (213,8 a 524,9cm). La disminución en la cobertura lineal de corales pétreos se manifiesta también, aunque en menor grado, en las categorías octocorales y esponjas. Asimismo gran parte de la biodiversidad de corales pétreos y otros organismos bentónicos del arrecife se vio afectada por el evento de mortandad. Este arrecife estaba constituido por más de 15 especies de corales escleractínidos, de las cuales sólo dos aún permanecen (Siderastrea siderea y Porites asteroides). Al igual que en la estación Cayo Sombrero, la mayor cobertura lineal ocupada por una especie de coral pétreo corresponde a Montastraea annularis (433,5-375,0cm), seguida igualmente por Colpophyllia natans (105,6cm). Estas dos especies presentan una disminución considerable en su cobertura lineal de octubre 95 a octubre 96, llegando ha registrarse en el último muestreo valores muy bajos de cobertura para M. annularis y cero cobertura para C. natans (Figura 4b).

Figura 4. Variación temporal de las comunidades arrecifales de Playa Caiman (1994-1996) y Cayo Sombrero (1996-2000). a: Cobertura lineal (cm) de las principales categorías de substrato en Playa Caimán. b: Cobertura lineal (cm) de las principales especies del arrecife de Playa Caimán. c: Cobertura lineal (cm) de las principales categorías de substrato en Cayo Sombrero. d: Cobertura lineal (cm) de las principales especies del arrecife de Cayo Sombrero. Cp: coral pétreo, Oct: octocorales, Cm: coral muerto, Alg: algas, Aren: arena, Esp: esponjas, Mann: Montastraea annularis, Colp: Colpophyllia spp., Dipl: Diploria spp., Por: Porites spp., Madr: Madracis spp., Agar: Agaricia spp.

El arrecife de Cayo Sombrero. Después de la mortandad de enero de 1996, este arrecife aún mantuvo valores altos de biodiversidad de corales pétreos (más de 20 especies) en comparación a otros arrecifes del parque. En la Figura 4c se presenta la variación de la cobertura lineal de cada una de las categorías de sustrato a lo largo de dos años y ocho meses (julio 96-marzo 99) en la estación Cayo Sombrero. En este gráfico es posible observar cómo la mayor cobertura lineal es ocupada por los corales pétreos (335,70-406,11cm), lo cual representa entre 33,5 y 40,0% de cobertura a todo lo largo del período de muestreo. La cobertura lineal de las demás categorías de sustrato puede variar de muestreo a muestreo, pero en promedio los corales pétreos son seguidos por las algas + cantos con valores que oscilan entre 107 y 236cm de cobertura lineal (10,0-23,6%), el coral muerto (60,2-192,8cm) representando entre 6,0 y 19,3% de la cobertura y finalmente la arena + escombros (47-138cm). La menor cobertura lineal es ocupada finalmente por los octocorales (17,8-110,9cm) y las esponjas (15,37cm). Aparentemente existe un ligero incremento de la cobertura de coral muerto y arena + escombros a lo largo del tiempo y una disminución de la cobertura de algas + cantos; sin embargo, la gran variabilidad observada no permite establecer conclusiones definitivas. Asimismo pudo observarse un aumento en la cobertura lineal de la categoría coral muerto y arena + escombros de julio 96 a noviembre 97.

La Figura 4d muestra los valores de cobertura lineal de las diferentes especies de corales pétreos a lo largo de los muestreos realizados en la estación Cayo Sombrero. Montastraea annularis es la especie de coral que ocupa la mayor cobertura lineal (155,5-220,2cm) en las transecciones realizadas en los diferentes muestreos en este arrecife. Le sigue C. natans (61,3-108,0cm) y Madracis spp. (17,2-53,8cm). Las coberturas más bajas registradas pertenecen a Diploria spp. (<50cm), Porites spp. (<50cm) y Agaricia spp. (<50cm) con la menor de todas las coberturas. No existe ninguna tendencia aparente en la cobertura de las diferentes especies de corales a través del tiempo.

Los valores reportados por otros laboratorios marinos que participan en el programa son similares a los obtenidos en Morrocoy. En Belice, la salinidad reportada hasta 1995 varió entre 32,8 y 36,5‰, en Colombia entre 34,7 y 37,7‰, en Margarita entre 36,3 y 39,0‰, en Barbados entre 32,8 y 36,0‰, en Jamaica entre 34,5 y 37,4‰ y en Bermuda entre 35,0 y 38,0‰ (CARICOMP, 1997a). Las temperaturas reportadas oscilan entre 20 y 31ºC en México, 23 a 35ºC en Belice, 23 a 31ºC en Colombia, 25 a 33ºC en Margarita, 21 a 35ºC en Tobago, 21 a 33ºC en Barbados, y en Jamaica entre 20 y 30ºC. Finalmente, la transparencia en Morrocoy es baja en comparación a otros laboratorios. Las máximas transparencias registradas entre 1992 y 1995 fueron de 50m en Bermuda, 35m en Jamaica, 25m en México y 18m en Colombia (CARICOMP, 1997a).

Biomasa y productividad. Al comparar los valores de biomasa en pie obtenidos en Morrocoy con los de otros laboratorios CARICOMP, podemos observar que la pradera de Las Luisas presenta valores bajos de biomasa en pie (800-1200gm-2). Los pulsos continuos de agua dulce y la consecuente disminución de la salinidad en las zonas internas del parque pueden explicar este rango de variación. Las praderas ubicadas en Belice presentan los mayores valores (hasta 4000gm-2) de biomasa (CARICOMP, 1997b). Los valores reportados para Colombia son muy similares a los obtenidos en Venezuela, mientras Barbados y México también presentan valores relativamente altos (1000-3000gm-2; CARICOMP, 1997b). Con respecto a la productividad foliar, la pradera de Las Luisas presenta valores intermedios (1,9-2,0gm-2d-1) comparado con otros países del Caribe. Los menores valores reportados se han obtenido en Bahamas y Bermuda (0,5 y 1,2gm-2d-1 respectivamente), mientras que la mayor productividad ha sido reportada en México (7,5gm-2d-1). En Colombia, Barbados, Belice y Jamaica se reportan valores entre 3,2 y 3,8gm-2d-1 (CARICOMP, 1997b). Finalmente, la tasa de recambio en la pradera de Las Luisas se encuentra entre el intervalo de valores que han sido reportados en otros laboratorios del Caribe. Estos oscilan entre 1,5 y 4,2% al día, mientras que en México, Barbados, Colombia, Belice, Tobago y Bermuda los valores reportados varían entre 3,5 y 5,2% al día (CARICOMP, 1997b).

El arrecife de Playa Caimán. Antes de la mortandad ocurrida en enero de 1996, el arrecife de Playa Caimán era uno de los más importantes del Parque Nacional Morrocoy y uno de los de mayor cobertura de coral vivo con respecto a otras localidades del Caribe. Para el año de 1995 (CARICOMP, 1997d) los únicos laboratorios que reportaron valores de cobertura promedio de coral vivo por encima de 40% fueron Puerto Rico (42,6%) y Morrocoy (41,1%). Otras localidades con coberturas elevadas fueron Curaçao (35,9%), Colombia (35,1%), Bonaire (29,9%), Nicaragua (21,8%) y Bermuda (20,6%). Los laboratorios que han reportado menores valores de cobertura de coral vivo han sido México (1,6%), Cuba (5,6%) y Bahamas (8,7%). Con respecto a la cobertura total de algas, Playa Caimán se encontraba entre las localidades con menor cobertura (13,7%) al igual Bermuda (11,2%) y Puerto Rico (29,3%). Las mayores coberturas de algas, se reportaron para México (94,3%), Barbados (60,6%), Tobago (57,7%), Jamaica (57,6%), Islas Caimán (57,5%) y Colombia (44,4%). Con respecto a la cobertura de corales blandos, Playa Caimán presentaba la mayor de las coberturas reportadas en los diferentes laboratorios CARICOMP del Caribe. Los valores de cobertura en dichas localidades oscilaron entre 0,2 y 11,7%, y para Playa Caimán el valor de cobertura reportado fue de 13,2% para el año 1995. Contrariamente, la cobertura de esponjas en esta localidad fue baja (1,6%) pero dentro del intervalo reportado para otras estaciones CARICOMP (0,3-10,5%). Luego de la mortandad de 1996, la cobertura de corales pétreos descendió abruptamente a menos de 5%. La de algas y coral muerto se incrementó hasta valores que sobrepasaron el 95% en aproximadamente una semana, lo cual es indicativo de la magnitud del evento que allí ocurrió (Laboy-Nieves et al., 2001).

El arrecife de Cayo Sombrero. En Cayo Sombrero las coberturas de corales pétreos reportadas entre abril 96 y abril de 2000 son muy parecidas a las de Playa Caimán (35-40%). La cobertura de algas es relativamente mayor (5-23%) a la reportada en Caimán (13,7%), mientras que la cobertura de otros sustratos como esponjas y octocorales es muy similar. Si comparamos estos valores con los datos proporcionados por CARICOMP (1997d) para el Caribe, es claro que el bajo de Cayo Sombrero es en la actualidad uno de los arrecifes más importantes y representativos a escala regional, junto con los de Puerto Rico, Curaçao y Colombia.

A pesar de que se cuenta con la aplicación de metodologías bastante estandarizadas, las comparaciones entre las distintas regiones del Caribe deben considerar la unicidad de cada una de ellas, como reseña Kjerfve (1998). La ejecución del programa CARICOMP continúa en la mayoría de los laboratorios participantes en la red. En la actualidad se están incorporando nuevos protocolos de trabajos que permitirán abordar aspectos complementarios que tienen importancia en la ecología de estas comunidades, tales como comunidad de peces asociados, tasas de sedimentación y calidad de aguas.

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