EFECTO DE LA CONCENTRACIÓN ELEVADA DE CO2 SOBRE LA FOTOSÍNTESIS EN ESPECIES TROPICALES
Ana Herrera, María Dolores Fernández, Elizabeth Rengifo y Wilmer Tezara
Ana Herrera. Licenciada en Biología, Universidad Central de Venezuela (UCV). Ph.D. Plant Sciences, University of London. Laboratorio de Ecofisiología de Xerófitas, Centro de Botánica Tropical, Instituto de Biología Experimrntal, IBE-UCV. Dirección: Apartado 47577, Caracas 1041 A. e-mail: aherrera50@hotmail.com
María Dolores Fernández. Licenciada en Biología, UCV. Ph.D. en Biología, UCV. Laboratorio de Ecofisiología de Xerófitas, Centro de Botánica Tropical, IBE-UCV.
Elizabeth Rengifo. Licenciada en Biología, UCV. Doctora en Biología, UCV. Laboratorio de Ecofisiología Vegetal, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas.
Wilmer Tezara. Licenciado en Biología, UCV. Doctor en Biología, UCV. Laboratorio de Ecofisiología de Xerófitas, Centro de Botánica Tropical, IBE-UCV.
Resumen
La gran cantidad de información acerca de los efectos de un incremento experimental de la [CO2] de cultivo sobre la fisiología de plantas de zonas templadas contrasta con la reducida información disponible para plantas tropicales. En atención a ello, se estudiaron las respuestas fotosintéticas a [CO2] elevadas de plantas que crecen en Venezuela. Se cultivaron plantas de cuatro especies xerófitas bajo una [CO2] elevada, para elucidar el efecto de ésta sobre la fotosíntesis y el uso de agua de especies que normalmente enfrentan déficits hídricos. La fotosíntesis aumentó alrededor de 3,5 veces y la [CO2] elevada retrasó la disminución de la tasa fotosintética en sequía. Dado que en muchos estudios se ha encontrado que el estímulo inicial de la fotosíntesis por una [CO2] elevada desaparece en el tiempo debido a las limitaciones de sumidero de asimilados, hicimos un estudio del efecto de la [CO2] elevada sobre la fotosíntesis de plantas de yuca cultivadas sin limitaciones de suelo, encontrando que la tasa fotosintética no disminuyó durante todo el ciclo de cultivo. La existencia de un sumidero grande (la raíz) unida a una gran disponibilidad de sustrato, permitió que la estimulación de la tasa fotosintética por la [CO2] elevada continuara en el tiempo. Se evaluó el efecto de [CO2] muy altas sobre la fotosíntesis de plantas silvestres que crecen alrededor de emanaciones naturales, encontrándose que tales concentraciones no sólo no inhiben la tasa fotosintética, sino que la promueven muy por encima de la de los controles.
Summary
]]> The large amount of information on the effects of an experimental increase in [CO2] on the physiology of plants in temperate zones is in contrast with the scant information available on tropical plants. In view of this, the photosynthetic responses to elevated [CO2] of plants growing in Venezuela were studied. In order to elucidate the effect of elevated [CO2] on the photosynthesis and water use of species that are normally subjected to water deficit, plants of four xerophytic species were grown under elevated [CO2]. Photosynthesis increased approximately 3.5 times and elevated [CO2] delayed the decrease of photosynthetic rate under drought. Since in many studies the initial promotion of photosynthetic rate caused by elevated [CO2] has been observed to disappear in time due to limitations imposed by the sinks, we studied the effect of elevated [CO2] on the photosynthesis of cassava plants grown without soil limitations. Photosynthetic rate did not decrease at any time during the growth cycle of the crop. The occurrence of a large sink (the root) together with a sufficiently large volume of substrate permitted the maintenance of a higher photosynthetic rate due to elevated [CO2]. The effect of very high [CO2] on photosynthesis was evaluated in wild plants growing near natural sources; such high [CO2] did not inhibit the photosynthetic rate and promoted it well above that of controls.Resumo
A grande quantidade de informação sobre os efeitos de um incremento experimental do [CO2] de cultivo sobre a fisiologia de plantas de zonas temperadas contrasta com a informação reduzida disponível para plantas tropicais. Em atenção a isso, estudaram-se as respostas fotosintéticas ao [CO2] elevados de plantas que crescem na Venezuela. Foram cultivadas plantas de quatro espécies xerófitas sob um [CO2] elevado, para elucidar o efeito desta sobre a fotosíntese e o uso de água de espécies que normalmente enfrentam déficits hídricos. A fotosíntese aumentou ao redor de 3,5 vezes e o [CO2] elevado atrasou a diminuição da taxa fotosintética em seca. Dado que em muitos estudos foi encontrado que o estímulo inicial da fotosíntese por um [CO2] elevado desaparece no tempo devido às limitações de sumideiro de assimilados, fizemos um estudo do efeito do [CO2] elevado sobre a fotosíntese de plantas de mandioca cultivadas sem limitações de solo, encontrando que a taxa fotosintética não diminuiu durante todo o ciclo de cultivo. A existência de um sumideiro grande (a raiz) unida a uma grande disponibilidade de substrato, permitiu que a estimulação da taxa fotosintética pelo [CO2] elevado continuasse no tempo. Foi avaliado o efeito de [CO2] muito altos sobre a fotosíntese de plantas silvestres que crescem ao redor de emanações naturais, descobrindo-se que tais concentrações não só não inibem a taxa fotosintética, senão que a promovem muito além dos controles.
PALABRAS CLAVE / Fotosíntesis / Dióxido de Carbono / Especies Tropicales / Xerófitas /
Recibido: 22/06/2001. Aceptado: 25/06/2001
La concentración de CO2 ([CO2]) en la atmósfera ha venido incrementando de manera exponencial a razón de unos 1,5 µmol mol-1 año-1 desde finales del siglo XVIII como resultado de la quema de combustibles fósiles, y se predice una concentración similar al doble de la concentración pre-industrial (280 µmol mol-1) para mediados del siglo XXI (Houghton et al., 1995). Esta elevación de la [CO2] seguramente tendrá efectos importantes sobre la fisiología de las plantas y la producción de biomasa, ya que gran cantidad de estudios, mayoritariamente realizados en regiones templadas, han demostrado que la tasa fotosintética y el crecimiento de plantas C3 incrementa con un aumento de la [CO2] de cultivo (Kimball, 1983). Adicionalmente, se predice que puede ocurrir un cambio cualitativo en los patrones de precipitación del globo (Erikson, 1992), por lo cual resulta importante estudiar el efecto del CO2 elevado sobre la fotosíntesis y las relaciones hídricas de plantas tropicales, particularmente de aquellas que crecen en zonas con déficit hídrico recurrente. La escasez de estudios sobre plantas tropicales motiva el presente trabajo.
Efecto de la [CO2] elevada sobre la fotosíntesis de plantas xerófitas
Para conocer el efecto de una concentración elevada de CO2 sobre la fotosíntesis y el crecimiento de xerófitas se cultivaron plantas de Ipomoea carnea (C3), Jatropha gossypifolia (C3), Alternanthera crucis (C3-C4) y Talinum triangulare (CAM inducible) en cámaras abiertas diseñadas según Pérez (1998). Estas especies crecen en las zonas semi-áridas de Venezuela; sus mecanismos fotosintéticos y de resistencia a la sequía se conocen bien (Herrera et al., 1991; Herrera et al., 1994; Tezara et al., 1998). En un primer experimento se cultivaron las plantas en una cámara a [CO2] = 350 ± 3 µmol mol-1 (AC), otra cámara a [CO2] = 510 ± 10 µmol mol-1 (EC) y una parcela control sin cámara (U) con un volumen limitado de suelo. En este experimento, la tasa fotosintética máxima (Amax) incrementó en todas las especies aproximadamente 3,5 veces por efecto de la [CO2] elevada, disminuyendo después de algunas semanas (Fernández et al., 1999). No hubo un efecto evidente de la ruta de fijación de carbono sobre la respuesta de cada especie al aumento de la [CO2].
Hubo una reducción de la eficiencia de carboxilación en I. carnea, J. gossypifolia y A. crucis debida a la [CO2] elevada, acompañada por una disminución en el contenido de rubisco respecto a las plantas control, de 3,2 a 2,9 (EC v. AC); 6,1 a 4,4 y 8,3 a 5,5gm-2, respectivamente. La sequía ocasionó una disminución en la Amax en todas las especies pero la [CO2] elevada retrasó esa disminución (Tabla I). Las plantas cultivadas en EC presentaron cambios en la conductancia estomática (g) con respecto a las plantas cultivadas en AC y U en lluvia; en sequía, g fue mayor en EC que en los controles en plantas de I. carnea y J. gossypifolia (Tabla I), evidenciando el papel de la [CO2] elevada sobre la mejora del estado hídrico de las plantas.
]]> En un segundo experimento en que el número de réplicas fue cinco (AC y U, [CO2] = 454 ± 3 µmol mol-1, EC, [CO2] = 677 ± 10 µmol mol-1) y las plantas pudieron explorar un volumen grande de suelo, se encontró que la fotosíntesis del "ecosistema" fue mayor en [CO2] elevada, tanto bajo riego como en sequía (Figura 1), sin encontrarse evidencias de regulación descendente de la fotosíntesis (Fernández et al., 1999).Figura 1. Cambios en el tiempo en la fotosíntesis del ecosistema constituido por plantas de Ipomoea carnea, Jatropha gossypifolia, Alternanthera crucis y Talinum triangulare cultivadas en cámaras sin techo a [CO2] elevada (símbolos llenos) y a [CO2] ambiental (símbolos vacíos). Círculos vacíos, plantas cultivadas en cámaras a [CO2] ambiental; cuadrados vacíos, plantas cultivadas en parcelas sin cámaras. Los valores son medias + EE (n = 3). El asterisco indica diferencias significativas entre el tratamiento a [CO2] elevada y los controles (p < 0,05). La barra llena en las abscisas señala el período durante el cual no se realizó la fumigación con CO2. La flecha indica el inicio de la sequía.
Efecto de la [CO2] elevada sobre la fotosíntesis de plantas de cultivo: efecto de la ausencia de limitaciones por sumidero sobre la regulación descendente de la fotosíntesis.
La regulación descendente de la fotosíntesis debida a la [CO2] elevada consiste en un descenso de la tasa fotosintética desde valores iniciales que son superiores a los medidos en plantas a [CO2] ambiental hasta valores a [CO2] ambiental (Wulff y Strain 1982; Lawlor y Keys 1993); se observa frecuentemente en experimentos en potes y ha sido atribuida a una limitación impuesta por el tamaño del sumidero, la disponibilidad de nutrientes y la restricción al crecimiento radical (Barrett y Gifford 1995, Drake et al., 1997). Con el objeto de poner a prueba esta hipótesis y de observar el efecto de una [CO2] elevada sobre la fotosíntesis y el crecimiento de una especie tropical de cultivo, se hizo el mismo estudio descrito arriba, en plantas de yuca (Manihot esculenta L.). Se escogió esta especie porque presenta un sumidero grande, la raíz, el cual incrementa de tamaño a medida que crece la planta; las plantas fueron cultivadas sin limitación de sustrato. Estas dos particularidades garantizarían que la regulación descendente de la fotosíntesis no ocurra por limitación de sumideros. La Figura 2 muestra que la tasa fotosintética (A) de plantas cultivadas y medidas a [CO2] elevada fue mayor que la de plantas cultivadas y medidas a [CO2] ambiental durante todo el ciclo de cultivo. La [CO2] elevada ocasionó un aumento en la eficiencia de uso de agua intrínseca (EUAI = A/g) debido a una disminución de g. La respuesta fotosintética hacia el final del ciclo de cultivo presentó effectos indirectos del CO2 (aclimatación), ya que la tasa fotosintética de plantas cultivadas y medidas a [CO2] elevada fue mayor que la de plantas cultivadas a [CO2] ambiental y medidas a [CO2] elevada (Fernández et al., 2001, en prensa).
Figura 2. Cambios en el tiempo en la tasa fotosintética (a, b), la conductancia estomática (c, d) y la eficiencia de uso de agua intrínseca (e, f) de plantas de yuca cultivadas a [CO2] elevada (a, c, e) y ambiental (b, d, f) y medidas a una [CO2] de 350 (círculos vacíos) y 700 (círculos llenos) µmol mol-1. Los valores son medias + EE (n = 5).
Efecto de [CO2] muy elevadas sobre la fotosíntesis de plantas que crecen alrededor de emanaciones naturales
Someter a las plantas a un incremento abrupto de la [CO2] desde los valores actuales hasta el doble o más del valor predicho para mediados del siglo XXI puede no reflejar la capacidad de respuesta fisiológica y anatómica de las plantas a un aumento gradual de la [CO2] atmosférica, pero las respuestas de plantas que han crecido por períodos largos en [CO2] > 350 µmol mol-1 pueden dar una idea mejor de cuáles serán las respuestas de las plantas a un incremento antrópico de la [CO2] atmosférica por un período de unos cien años. Situaciones naturales típicas que pueden ilustrar el caso son aquellas en que las plantas crecen en las cercanías de emanaciones naturales de CO2, tales como volcanes y fumarolas (e.g. Miglietta y Raschi, 1993). Con el objeto de conocer las respuestas fisiológicas y anatómicas de las plantas a largo plazo a una [CO2] supra-atmosférica natural, se estudiaron plantas de Bauhinia multinervia (Papilionaceae) y Spatiphyllum cannifolium (Araceae) que crecen cerca y lejos de dos emanaciones naturales de CO2 ([CO2] = 27,000 - 35,000 µmol mol-1) en la península de Paria, Venezuela (Fernández et al., 1998). En plantas de ambas especies que crecieron bajo [CO2] elevada, la tasa fotosintética medida a [CO2] = 1,000 µmol mol-1 fue mayor que en plantas que crecieron a [CO2] normal y fueron medidas a [CO2] = 350 µmol mol-1 (Tabla II). Esta respuesta fue el resultado de efectos directos del CO2 sobre el aparato fotosintético. Concentraciones muy altas de CO2 no inhibieron la fotosíntesis en estas especies; antes bien, les permitieron obtener balances de carbono mayores que los de plantas que crecieron a [CO2] normal, y esto fue particularmente evidente durante la sequía. Estos resultados sugieren que las plantas pueden, en el lapso de pocas generaciones, responder a cambios muy pronunciados de la [CO2] atmosférica sin detrimento de su capacidad fotosintética.
]]> ConclusionesTodas las especies de plantas tropicales examinadas, ya fueran silvestres o de cultivo, provenientes de hábitats con [CO2] ambiental o supra-atmosférica, fueron capaces de incrementar su tasa fotosintética con un incremento -moderado o muy grande- de la [CO2]. Los resultados aquí resumidos parecen indicar que, en ausencia de limitaciones de sustrato, las especies tropicales podrán beneficiarse de una duplicación de la [CO2] atmosférica desde el punto de vista de su productividad y, posiblemente, de su estado hídrico.
REFERENCIAS
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