MÉTODOS PARA AVALIAÇÃO DA ALIMENTAÇÃO NATURAL
DE PEIXES: O QUE ESTAMOS USANDO?
Norma Segatti Hahn e Rosilene Luciana Delariva
Norma Segatti Hahn. Bióloga. Doutora em Zoologia, Universidade Estadual de São Paulo (UNESP). Professor Associado, Universidade Estadual de Maringá (UEM). Endereço: Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura, Departamento de Biologia, Universidade Estadual de Maringá, 87020-900, Maringá, PR, Brasil. e-mail: hahnns@nupelia.uem.br
Rosilene Luciana Delariva. Bióloga. Doutora em Ciências Ambientais, UEM. Professora, Universidade Paranaense. e-mail: rldelariva@uol.com.br
Resumo
]]> Para avaliar os procedimentos mais utilizados na análise dos dados de alimentação natural de peixes por pesquisadores da área, foi feito um levantamento em artigos publicados de 1996 à 2001, em 23 periódicos investigando-se em cada um, os métodos e índices alimentares empregados. Dos 218 artigos consultados verificou-se que um ou dois métodos foram os procedimentos mais freqüentes para caracterizar a dieta. Quando apenas um foi utilizado, o gravimétrico se destacou, e quando dois foram empregados, a ocorrência associada a outro quantitativo, sobressaíram-se. Apenas 27,6% dos trabalhos empregaram índices alimentares e os mais utilizados foram o Índice Alimentar (IAi) e o Índice de Importância Relativa (IRI). O primeiro foi registrado principalmente em periódicos nacionais e o segundo nos internacionais.Summary
To evaluate the most commonly used procedures to analyze natural feeding in fish by researchers in the field, a survey was carried out on papers published between 1996 to 2001 in 23 periodical publications, analyzing the methods and feeding index employed. In the 218 papers consulted the use of one or two methods was the most frequent procedure used to evaluate the diet. When only a single method was used, the gravimetric one was preferred and when two were employed, the frequency of occurrence associated with a quantitative method predominated. Only 27.6% of the papers employed a feeding index and the most frequently used were the Feeding Index (IAi) and the Index of Relative Importance (IRI). The former was registered mainly in national periodicals whereas the second in international ones.
Resumen
A fin de evaluar los procedimientos más comúnmente utilizados para el análisis de alimentación natural de peces por investigadores del área, se realizó un levantamiento en artículos con datos de dietas publicados de 1996 a 2001 en 23 publicaciones periódicas, investigando en cada artículo los métodos e índices alimentarios empleados. En los 218 artículos consultados se verificó que la utilización de uno o dos métodos fueron los procedimientos mas frecuentes para caracterizar la dieta. Cuando solo un método fue utilizado, el gravimétrico se destacó, y cuando dos de ellos fueron empleados la ocurrencia asociada a otro cuantitativo sobresalieron. Apenas 27,6% de los trabajos emplearon índices alimentares y los más utilizados fueron el Índice Alimentar (IAi) y el Índice de Importancia Relativa (IRI). El primero fue registrado principalmente en periodicos nacionales y el segundo en los internacionales.
Palavras chave / Alimentação Natural / Índice Alimentar / Peixes /
Recebido: 28/06/2002. Modificado: 24/10/2002. Aceito: 20/11/2002
]]>Introdução
O crescente interesse nos estudos de alimentação natural, tem por objetivo colaborar no desenvolvimento de estratégias para o manejo sustentável dos ecossistemas, auxiliando ecologistas, administradores de recursos pesqueiros e piscicultores. Em função de raramente ser possível a observação direta da alimentação de peixes, a maior parte desse tipo de conhecimento, em ambientes naturais, é derivada de estudos baseados na análise de conteúdos estomacais (Windell e Bowen, 1978; Royce, 1996), prática que tem se tornado padrão na área (Hyslop, 1980). No entanto, existem muitas dificuldades na análise e interpretação desses dados, sendo algumas delas devidas ao comportamento dos peixes, como a seletividade do alimento e outras a fatores fisiológicos, como taxas diferenciadas de digestão (Royce, 1996).
Várias metodologias foram desenvolvidas para avaliar a dieta de peixes. No entanto, existem poucos critérios para determinar a mais conveniente, uma vez que todas apresentam vantagens e desvantagens. Para um determinado estudo um método pode ser melhor que outro, dependendo dos objetivos do trabalho e da natureza do alimento (Windell e Bowen, 1978). Entretanto, a maneira com que essas análises são feitas variam substancialmente, tornando difícil a comparação de estudos na área (Hansson, 1998).
Assim, os objetivos deste trabalho foram compilar dados sobre as metodologias mais utilizadas nos últimos anos e comparar estudos com esse enfoque, publicados no Brasil e no exterior. Procuramos com isso auxiliar iniciantes, grupos emergentes e pesquisadores da área, na escolha da melhor e mais atual abordagem metodológica.
Materiais e Métodos
Para realizar este levantamento, foram consultados artigos com dados de alimentação natural, publicados no período de 1996 à 2001, em periódicos com níveis A e B pela classificação da CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior no Brasil) na área de Ecologia e Meio Ambiente (Tabela I). Esse critério baseou-se na escolha dos periódicos mais conceituados, onde espera-se que sejam encontradas as metodologias mais atuais. Dos 23 periódicos consultados, foram investigados, em cada artigo, os métodos e índices alimentares utilizados.
Os métodos utilizados tradicionalmente na literatura são a freqüência de ocorrência, numérico, volumétrico, gravimétrico e dos pontos (Hynes, 1950; Hyslop, 1980; Bowen, 1996). Os índices compostos, que conjugam matematicamente esses métodos, começaram a surgir na década de 60, na seguinte sequência: Índice de Preponderância (Natarajan e Jhingran, 1961), Coeficiente Alimentar-Q (Hureau, 1970 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Índice de Importância Relativa-IRI (Pinkas et al.., 1971), Índice Alimentar-IA (Lauzanne, 1975 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Importância Relativa do Alimento-RIa (George e Hadley, 1979 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Índice Alimentar-IAi (Kawakami e Vazzoler, 1980), Item Alimentar Principal-MFI (Zander, 1982 apud Rosecchi e Nouaze, 1987), Índice de Importância Alimentar-IIA (Guillen e Granado 1984 apud Hartz, 1997), Grau de Preferência Alimentar-GPA (Braga, 1999) e Índice de Importância-AIi (Lima-Júnior e Goitein, 2001). Além destes, verifica-se atualmente na literatura métodos conjugados em índices gráficos (Mohan e Sankaran, 1988; Costello, 1990; Amundsen et al., 1996; Cortés, 1997; Crespin de Billy et al., 2000) porém esses, embora inclusos nos resultados, não serão discutidos neste estudo.
Resultados
Utilização dos métodos
Para estudo da dieta têm sido empregados, de um a três métodos, dependendo dos objetivos do trabalho. Evidenciou-se que o uso de dois métodos tem prevalecido, vindo a seguir o uso de um e em menor escala o uso de três deles (Figura 1). Quando um único método é empregado, o gravimétrico tem sido o mais utilizado, seguido dos de ocorrência e volumétrico (Figura 1a). Quando a opção é por dois, os mais utilizados são os de ocorrência/numérico, numérico/gravimétrico e ocorrência/volumétrico (Figura 1b) e, finalmente, quando a opção é por três deles, destacam-se os de ocorrência/numérico/gravimétrico (Figura 1c).
Utilização dos índices alimentares
]]> Constatou-se que em apenas 27,6% dos artigos foram aplicados índices aos dados de dieta (Figura 2), sendo os mais utilizados o IAi e o IRI.
A análise anual do uso de índices mostrou que o emprego dessa metodologia é proporcionalmente maior nos periódicos nacionais. Nos periódicos internacionais evidencia-se uma tendência de diminuição desse procedimento, especialmente no período de 1996-2000, com exceção de 1999 (Figura 3).
Na literatura nacional é muito comum o uso do IAi, vindo a seguir o IRI, enquanto que nos artigos internacionais predomina o IRI sendo que a utilização do IAi em periódicos internacionais refere-se à pesquisas provenientes do Brasil (Figura 4).
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Discussão
Pouco acordo existe entre os pesquisadores sobre qual é o melhor método a ser utilizado em estudos de alimentação natural de peixes. Esse fato se deve principalmente a diferenças nos objetivos dos estudos, ao tipo, tamanho e digestibilidade do alimento, acarretando uma não uniformidade dos procedimentos e dificultando a comparação dos resultados.
A opção mais registrada, nos artigos analisados, foi por um método qualitativo (ocorrência) e um quantitativo (numérico, volumétrico e gravimétrico), cujos resultados foram apresentados principalmente na forma de gráficos de área ou de barras (como percentual), sem aplicação de índices alimentares. Quando os resultados foram interpretados por apenas um método, o gravimétrico foi o mais utilizado. O percentual de peso ou volume tem sido considerado por alguns autores como a abordagem mais indicada para descrever a importância das presas na dieta (Liao et al., 2001).
O método de ocorrência, fornece informações sobre à seletividade ou preferência do alimento, ao espectro alimentar, amplitude de nicho trófico podendo, também, descrever a uniformidade com que grupos de peixes selecionam seu alimento, porém, indica parcialmente sua importância (Bowen, 1996).
A análise numérica, é usualmente um bom caminho para estabelecer abundância relativa por demandar menos tempo (dependendo do tamanho da presa) e aparato. No entanto, é inadequada quando um componente importante da dieta não ocorre como unidade discreta, como por exemplo, restos vegetais, detritos e algas filamentosas ou quando a dieta apresenta grande quantidade de presas de tamanhos distintos. Essa opção, entretanto, tem se mostrado muito adequada para análise da dieta de larvas e alevinos (Cavicchioli, 2000), para peixes piscívoros (Hahn et al., 1997; Almeida et al., 1997; Gealh e Hahn 1998) e zooplanctívoros. Nesse último caso, a contagem tem sido feita a partir de sub-amostragens do conteúdo total.
Windell e Bowen (1978) comentam que alguns pesquisadores têm optado pelo método dos pontos pois acreditam que esse representa um "arranjo" entre os métodos numérico e gravimétrico. Porém, os autores argumentam que o primeiro não é satisfatório quando o peixe se alimenta de organismos pequenos e grandes, pois as presas pequenas são superestimadas, enquanto que o método gravimétrico supervaloriza os grandes itens. Esse método tem sido atualmente o menos empregado, possivelmente em função de sua subjetividade que acarreta interpretações diferentes dependendo do observador. Nesse sentido, Marrero e López-Rojas (1995), sugerem que esse método não deve ser usado em estudos comparativos.
De acordo com Liao et al. (2001), as inadequações dos diferentes métodos têm dado origem a índices alimentares, visto que a combinação de diferentes medidas apresenta um resultado balanceado da importância dos itens na dieta. Atualmente, entretanto, um número restrito de artigos tem utilizado essa ferramenta, embora, no Brasil essa abordagem seja ainda muito empregada. Nos artigos internacionais o uso de índices foi visivelmente menor, acrescido de uma diminuição no seu emprego, nos três primeiros anos pesquisados e em 2000. O incremento dos percentuais em 1999 não podem ser considerados fidedignos pois houveram falhas na regularidade dos periódicos e em 2001, uma nova ascenção se deve ao uso de índices gráficos. Isso pode ser um forte indício de que os índices estão em desuso.
Pinkas et al. (1971) sugerem que alguns métodos podem ser combinados em índices alimentares, sendo viável o uso do IRI e portanto, o mais recomendado por contemplar as três medidas (ocorrência, número e peso). Para Cailliet et al. (1986) o uso de apenas uma das três medidas, pode implicar em erros, uma vez que cada uma delas valoriza apenas um dos vários aspectos da dieta. Segundo Rosecchi e Nouaze (1987), os índices alimentares devem permitir comparações inter e intraespecíficas, sendo que o mais difícil é reconhecer as presas que são dominantes daquelas que são acessórias. De acordo com Braga (1999), o uso de índices, desde que devidamente desenvolvidos, não pode ser descartado uma vez que os estudos de alimentação de peixes devem ser analisados sob o enfoque da estatística não-paramétrica, onde a utilização de índices, escores e graus são procedimentos normais.
]]> Cortés (1997), a partir de exemplos ilustrativos, recomenda o uso de índices, sugerindo o IRI, desde que expresso em porcentagem para uma categoria alimentar. Após comparação dos valores de IRI e %IRI, o último mostrou-se mais robusto para mudanças na porcentagem de ocorrência e segundo o autor, poderia ser usado como um índice padrão para facilitar comparações na dieta. Essa abordagem, no entanto, foi criticada por Hansson (1998), que a partir de um exemplo hipotético, demonstrou que a resolução taxonômica de um grupo de presas pode influenciar a significância de outras, oscilando seus valores de acordo com o grau de identificação das presas, não podendo, portanto, ser recomendado para uso em estudos científicos. Para Cortés (1998), quando os objetivos são comparações intra e interespecíficas, a porcentagem de IRI pode ser empregada, a despeito das tendências associadas a ela. Argumenta ainda que, o uso de índices alimentares deve ser investigado usando-se valores a partir de dados reais da dieta e não hipotéticos como os obtidos por Hansson (1998). Liao et al. (2001), desenvolveram um estudo com peixes predadores, comparando empiricamente os valores obtidos através de cinco índices. Concluíram que a porcentagem de IRI não evita a redundância, mas pode ser usado como um índice geral de importância, pois preserva o objetivo de um índice composto, fornecendo um balanceamento dos vários aspectos da dieta.MacDonald e Green (1983) mencionam que os índices alimentares adicionam pouca informação quando comparados com os métodos simples e acrescentam que, se um deles descreve boa parte da informação, não é necessário combiná-los em índices. Estudos baseados na comparação de diferentes índices alimentares mostraram que não somente esses dão resultados diferentes, mas também que a amplitude dessas diferenças variam com o tamanho dos organismos consumidos (Walsh e Fitzgerald, 1984). Segundo os autores, os índices não autorizam comparações estatísticas pois sua distribuição não é conhecida. O enfoque dado sobre a freqüência de ocorrência, a porcentagem numérica, gravimétrica ou volumétrica, de cada uma das presas nos estômagos está sujeita a enganos, em particular quando os diferentes organismos ingeridos não são comparáveis, quanto ao tamanho, abundância e grau de digestibilidade (Rosecchi e Nouaze, 1987). Essas porcentagens são, portanto, fontes de erros no cálculo dos índices alimentares, especialmente quando um dos parâmetros é colocado em evidência pela expressão matemática do índice. Somerton (1991) é de opinião que poucos procedimentos apropriados para comparações de dieta em peixes têm sido desenvolvidos, a despeito da utilidade dos testes estatísticos, sendo que um dos impedimentos é a grande variedade de métodos em que as dietas têm sido expressas e a falta de consenso sobre qual é a melhor.
Diante de tantas controvérsias, conclui-se que as diversas metodologias dificilmente deixarão de ter limitações. Os métodos mais empregados tem sido os de ocorrência juntamente com um quantitativo (valores apresentados separadamente), quando opta-se por dois métodos, e o gravimétrico (podendo ser substituído pelo volumétrico), quando a opção é por apenas um deles. Em relação aos índices alimentares, o IRI tem se mostrado o mais adequado e aceito. Porém, a maioria dos pesquisadores tem optado pela não utilização dos índices, refletindo uma tendência de se abolir o seu uso.
AGRADECIMENTOS
As autoras agradecem á Próreitoria de Pesquisas e Pós-graduação, Curso de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais e ao Núcleo de Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aquicultura da Universidade Estadual de Maringá, pelo suporte financieiro.
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