Comportamiento sexual durante el estro en vacas lecheras
Néstor Sepúlveda y Evangelina Rodero
Néstor Sepúlveda. Médico Veterinario. M.Sc. en Reproducción Animal y Doctor en Veterinaria, Universidad de Córdoba, España. Profesor, Facultad de Ciencias Agropecuarias y Forestales de la Universidad de La Frontera, Chile. Dirección: Casilla 54-D, Temuco, Chile. e-mail: nestor@ufro.cl
Evangelina Rodero Serrano. Médico Veterinario. Doctora en Veterinaria, Universidad de Córdoba, España. Profesora, Facultad de Veterinaria, Universidad de Córdoba, España. e-mail: pa1rosee@uco.es
Resumen
Las modificaciones técnicas adoptadas por los modernos sistemas de cría intensiva para bovino lechero y la mejora de los niveles productivos que éstas permiten, han propiciado un detrimento de los índices reproductivos alcanzados por aquellas explotaciones de mayores coeficientes de producción lechera. La solución a este problema pasa por lograr la mejora de las tasas de gestación mediante el empleo de los sistemas de detección de celo eficaces y de bajo input. Un apropiado conocimiento del comportamiento de las vacas durante el celo, de los métodos para su evaluación y de los factores que lo modifican, es de importancia para el diseño de las rutinas de observación del celo en las explotaciones y la determinación del momento óptimo para la práctica de la inseminación artificial. En este trabajo se realiza una revisión bibliográfica del tema que abarca, desde los datos descriptivos de los primeros trabajos, hasta los últimos resultados del análisis de factores.
Summary
Reproductive efficiency in dairy cows has been decreasing in recent years, in parallel with the increase in milk production per cows and the intensification of dairy systems. Reproductive efficiency in dairy herds has a marked effect on profitability. Several factors influence reproductive performance, the important ones being accurate detection of oestrous using efficient systems with low input. Appropriate knowledge of cow behaviour during oestrous, evaluation methods and modification factors is important to design observation routines of heat detection and determine the precise timing for artificial insemination. This paper reviews the literature on this subject from the first descriptive reports to the latest results.
Resumo
]]> As modificações técnicas adotadas pelos modernos sistemas de criação intensiva para bovino leiteiro e a melhora dos níveis produtivos que essas permitem, tem propiciado um detrimento dos índices reprodutivos alcançados por aquelas explorações de maiores coeficientes de produção leiteira. A solução a este problema acontece por conseguir a melhora das taxas de gestação mediante o emprego dos sistemas de detecção de cio eficaz e de baixo input. Um apropriado conhecimento do comportamento das vacas durante o cio, dos métodos para sua avaliação e dos fatores que o modificam, é de importância para o desenho das rotinas de observação do cio nas explorações e a determinação do momento ótimo para a prática da inseminação artificial. Neste trabalho se realiza uma revisão bibliográfica do tema que abrange, desde os dados descritivos dos primeiros trabalhos, até os últimos resultados da analise de fatores.PALABRAS CLAVE / Bovino Lechero / Conducta Animal / Estro /
Recibido: 25/06/2003. Modificado: 05/08/2003. Aceptado: 11/08/2003
Las condiciones intensivas a las que son sometidos la mayoría de los rebaños bovinos de producción lechera conllevan el uso de técnicas reproductivas y de manejo que pueden incidir sobre los niveles de productividad de la explotación. Así, la mejora de los niveles de producción está derivando en un detrimento de las tasas reproductivas. En varios estudios que comparan los niveles de producción lechera y su efecto sobre la fertilidad del rebaño, se detecta una correlación negativa entre estos parámetros; es decir, a mayor producción, menor es la fertilidad (Inostroza y Sepúlveda, 1999; Buttler, 2000; Sepúlveda et al., 2001).
Por otra parte, el uso de la inseminación artificial (IA) que se ha instaurado como rutina en estos sistemas ofrece menores tasas de concepción que la monta natural. La causa fundamental, según Appleyard y Cook (1976) es una inadecuada detección de los celos que lleva a que la IA no se realice en el momento adecuado. Una detección de celos poco eficiente disminuye la producción lechera total a lo largo de la vida productiva del animal y el número de terneros nacidos por vaca, aumenta el número de días abiertos y la tasa de reposición por problemas reproductivos (Sepúlveda, 2000).
En la mayoría de las explotaciones lecheras que utilizan la reproducción asistida se ve suprimida la presencia del toro, lo cual sin duda juega un papel estimulador de la función reproductiva mejorando las tasas de concepción (Rodríguez y Rivera, 1999), aunque algunos autores no lo consideran asi (Shipka y Ellis, 1998).
A mediados de los años setenta la tasa de detección de celos de un rebaño lechero alcanzaba alrededor de un 70% (Appleyard y Cook, 1976), mientras que estudios recientes establecen una tasa real de detección de celos de alrededor de un 50% (Van Vliet y Van Eedenburg, 1996; Sepúlveda, 2000).
Un incremento en el número de sesiones de observación de celos de 2 a 5, podría incrementar las tasa de detección de celos de un 59 a un 91% (Esslemont et al., 1985) y puesto que la eficacia de estas observaciones depende del conocimiento de los signos de celo (Sepúlveda y Rodero, 2002), se revisará cuáles son las conductas propias del celo en los bovinos lecheros bajo condiciones intensivas, los factores que tienen incidencia sobre estos comportamientos y qué métodos se han puesto en práctica para cuantificar y caracterizar el celo.
Signos del celo
Las hembras mamíferos pueden presentar tres niveles en la manifestación conductual del estro, niveles que son de especial importancia para lograr con éxito el apareamiento con un macho. Éstos son la atracción, la proceptividad y la receptividad (Fraser y Broom, 1990).
]]> La atracción se mide en función del grado en que la hembra evoca respuestas sexuales al macho. La respuesta depende tanto de los olores que ella produce como de su proceptividad, es decir, la medida en la que manifieste comportamiento de invitación o solicitud, y la receptividad es la predisposición de la hembra a aceptar el cortejo y la cópula del macho.Los signos de estro en el bovino pueden incluir las siguientes manifestaciones:
Incremento de la actividad. La vaca se observa inquieta, el pastoreo y la alimentación quedan muchas veces interrumpidos, el tiempo de rumia se reduce y la producción de leche disminuye. En vez de pastorear, la vaca aumenta sus desplazamientos, e intenta montar o solicita ser montada por otras vacas sin reparar en el rango social (Hafez et al., 1969). Mediante el uso de podómetros se han constatado, cuantificado y relacionado los cambios producidos en la actividad cinética de las vacas en los periodos periestrales. Según Lehrer et al. (1992), un 70-80% de los celos pueden ser detectados por podómetros, ya que en condiciones intensivas una vaca en celo es 2,76 veces más activa que una que no lo está y hasta 4 veces más si tiene libertad de movimiento (Nebel et al., 2000). Para Arney et al. (1994) la locomoción se incrementa entre las 80 y 16h antes del celo, aunque según Varner et al. (1994) el incremento de actividad se produce 4h antes de que se manifieste el celo, siendo el momento óptimo para la IA a las 11,8 ±1,7h de haberse detectado un incremento de actividad. Al igual que otros signos de celo, los movimientos aumentan en función del número de partos de la vaca y disminuyen con la lactación.
Mugido. La vaca en estro muge más de lo normal. También suele observarse que la cola queda levantada y aumenta el número de veces que orina, no observándose tal incremento en el número de defecaciones.
Tumefacción vulvar. Es posible observar tumefacción de la vulva y la producción de una mucosidad clara que puede quedar adherida a la cola o caer sobre el suelo.
Incremento de acicalamiento. Se incrementan las actividades de acicalamiento mutuo en forma de lamidos a otros animales. La vaca en celo suele olfatear cerca de la cola a otras vacas y empujarlas, pero también es receptora de esta actividad por parte de las otras vacas del rebaño, por lo que puede mostrar barro en sus costados y saliva sobre su espalda. Tras los olfateos puede manifestar el reflejo Flehmen o levantamiento del labio superior.
Monta. Típicamente, la vaca en estro intenta montar a otras. Al iniciar el estro las vacas se montan unas a otras, siendo difícil para el observador identificar cuál vaca del grupo se encuentra en estro. Pero cuando un animal en particular queda quieto al ser montado por otros, está en estro. Por ello, también se puede observar el pelo hirsuto en el flanco y base de la cola.
Estudios respecto al conocimiento de estos signos por parte de los ganaderos y encargados de la detección de celos en las explotaciones muestran un deficiente conocimiento de los signos de estros además que dedican poco tiempo a las tareas de detección (Sepúlveda y Rodero, 2002).
Comienzo del celo
Aunque no todos los autores coinciden, la mayoría de ellos apuntan a que el comienzo del celo se suele producir durante la noche o a primera hora de la mañana (Galina y Arthur, 1990; Van Vliet y Van Eeardenburg, 1996; Castellanos et al., 1997). En novillas que no están sometidas a ordeño, el momento del día en el que se producen los picos de aparición en celo se sitúa entre la 7:00 y las 8:00, coincidiendo con el suministro de concentrado, pero en vacas en producción se producen a lo largo del día tres picos coincidentes con los periodos de ordeño.
]]> La ovulación ocurre en promedio a las 27,6 ±5,4h después de iniciado el celo, no dándose diferencias entre ovulaciones espontáneas o inducidas por hormonas exógenas (PGF2a; Walker et al., 1996). Estos autores estimaron un tiempo de 9,5h desde que se produce la primera monta hasta que éstas cesan, por lo que las mayores tasas de concepción se consiguen con IA realizadas 5 a 6h después del primer evento de celo. Igualmente, Swensson y Andersson (1980) encontraron mayores tasas de concepción (71%) cuando la IA se práctica en el mismo día de la detección del celo en relación al segundo o tercer día. Coincidiendo con esto, Maatge et al. (1997) concretan este intervalo entre el primer signo de celo y la IA en 11,8h. Nebel et al. (1994) no encontraron diferencias en las tasas de concepción cuando la IA se practica a tiempo fijo en el primer día o mediante el protocolo mañana-tarde instaurado por Trimberger (1948). En la elección del protocolo también es necesario considerar que a partir de las 24h de la manifestación de celo, las tasas de fertilización mediante IA pueden aumentar, pero la calidad de los embriones, medida como % de embriones degenerados, se ve reducida (Saacke et al., 2000).Duración del celo
La interpretación de los datos referentes a la duración del celo es complicada, dado el efecto adicional de la época del año en su duración y porque el cese del celo es gradual (Orihuela, 2000).
En la bibliografía se encuentran diferentes formas de medir la duración del estro. Existe coincidencia entre los investigadores en que el signo más seguro de una vaca en estro se produce cuando ésta queda quieta al ser montada. Por ello, King (1990) define el ‘período de receptividad sexual’ como el tiempo durante el cual la vaca permanece quieta al ser montada, estableciendo que la duración de la receptividad es igual a la duración del estro. Según Hurnik et al. (1975) no siempre es posible establecer comparaciones entre el número de montas y la duración del celo, ya que el número de vacas en estro, el tipo de superficie y el tamaño del grupo son factores difíciles de apreciar y su acción es determinante sobre la duración y la intensidad del comportamiento sexual en las vacas.
Van Vliet y Van Eedenburg (1996), registraron los principales signos de estro y dieron puntuación a cada uno de ellos, determinando el inicio del estro en función del momento en el que las vacas alcanzaban una puntuación concreta en base a los signos de estro acumulados en un período de 24h.
Dentro del ciclo estral, la duración del celo oscila entre 9 a 28h, dependiendo de la localización geográfica, de la raza y de la edad de la vaca.
Generalmente, el celo es más corto en el trópico y en las zonas subtropicales que en las templadas. En climas templados o moderados la duración del estro puede ser de 20 a 30% más duradero que en vacas de ambientes muy calurosos o fríos (Pennington et al., 1985).
La duración del celo en el ganado cebú y sus cruces es menor que en las razas europeas, y en ambos tipos de bovino, independientemente de su localización, el celo de las novillas es más corto que el de las vacas adultas (Mukasa-Mugerwa, 1989; King, 1990). Paralelamente, la duración del celo se ve afectada por el número de partos, pudiendo ser 50% más corto en las vacas primíparas que en las multíparas (Walker et al., 1996).
En vacas Holstein Friesian también se han observado diferencias en la longitud del estro, medida por el periodo de receptividad sexual, en función de si hay sólo una o más vacas en estro al mismo tiempo. En este sentido, King (1990) observó que la duración del estro cuando hay una vaca en celo fue sólo de 2,4h mientras que cuando se encontraban dos ó más vacas en celo, la duración de éste aumentaba a más de 14h. Este mismo efecto ya había sido descrito por otros autores como Hurnik et al. (1975) y Esslemont et al. (1980) y fué posteriormente corroborado por Van Vliet y Van Eedenburg (1996).
Teniendo en mente todas estas consideraciones procede tomar con cautela la Tabla I, que resume la duración de los celos estimados por los diferentes autores en diferentes razas y condiciones de la explotación.
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Intensidad del celo
Todos los celos no se expresan con igual claridad; su intensidad se suele medir subjetivamente en función de lo "excitable" que se muestre la vaca o en función de cuántas veces monta y se deja montar, o solicita la monta. Ante la falta de medidas objetivas, sólo es posible diseñar intensidades tales como fuerte, medio o débil (Tabla II), dependiendo del grado de aceptación de la monta, de la congestión y turgidez de la vulva, de su apariencia y cantidad de mucosidad, así como por el comportamiento de montar visiblemente a las otras vacas. Estos criterios proporcionan una seguridad razonable de las diferencias existentes entre razas, edades e individuos (Hafez et al., 1969).
El éxito de la IA puede ser mejorado cuando ésta se realiza en celos de intensidad fuerte en relación a los de intensidad débil, de tal manera que la tasa de no retorno a celo puede verse incrementada en un 12% (Swensson y Andersson, 1980).
La medida más habitual para determinar la intensidad del celo es el número de veces que la vaca se deja montar por unidad de tiempo y la duración de cada una de las montas. Según esto, Dransfield et al. (1998) consideran celos de baja intensidad aquellos en los que el número de veces que la vaca permanece quieta ante la monta es menor de 1,5 veces en una hora. Estos mismos autores consideran como signos de estros débiles o de baja intensidad aquellos que se manifiestan durante menos de 7h. En un celo normal se pueden dar por término medio 10,1 montas y la duración de éstas suele ser de aproximadamente 24,1s (Walker et al., 1996). Smith et al. (1993) encontraron en novillas una duración media de las montas de 8,5±3,5 segundos.
La intensidad de los celos, al igual que su duración varía en función de múltiples factores (ambientales, raza, número de celo, presencia del observador, número de vacas, edad de las vacas, etc) por lo que es difícil confeccionar un patrón y establecer comparaciones con los resultados de otros autores (King, 1990).
Diferentes estudios revelan una gran variabilidad en el número de montas que se pueden dar en cada celo, variación que puede ser atribuida a múltiples factores, incluyendo el espacio disponible para caminar, la temperatura y el número de compañeras que se encuentran en celo en el mismo momento. Si sólo hay una vaca, la intensidad disminuye y cuando el número de vacas que están en celo aumenta de 1 a 2 o 3, el número de montas pasa de 11,2 a 36,6 y a 52,6 respectivamente. Por el contrario, si son muchas vacas se puede dar un comportamiento imitativo colectivo que enmascara los celos verdaderos. La máxima expresión se da cuando 3 o más vacas están en celo al mismo tiempo (Hurnik et al., 1975).
]]> Tanto en la duración como en la intensidad del celo se ha detectado como un factor influyente el tipo de piso, siendo menos acusado cuando los animales se encuentran confinados en corrales con piso de cemento que con piso de tierra. Este factor puede tener un efecto más marcado que el de la estación del año (Rodtian et al., 1996).Está claramente establecido que Bos indicus muestra una duración e intensidad del estro mucho mas débil que Bos taurus (King, 1990). En los derivados del Bos taurus se han encontrado variaciones entre razas en la intensidad de celo, pero también entre individuos de diferente color de capa. Sin embargo, la importancia relativa del color de la capa como factor genético per sé no está del todo clara. Esslemont y Bryant (1976), trabajando con vacas frisonas, estimaron un número total de montas o interacciones de celo entre vacas de 56 ±38,8. Encontraron también más actividad durante la noche y la mayor parte de las montas se produjeron al amparo de zonas sombreadas.
Los estudios genéticos al respecto denotan que hay grandes diferencias entre las intensidades de celo estimadas para las hijas del mismo toro y se constata también el efecto rebaño, año y época de parto. Para este carácter se ha estimado una heredabilidad del 21% y una repetibilidad del 26-29%, siendo ambas cifras muy bajas (Hafez et al., 1969).
Conclusiones
El análisis de los estudios del comportamiento durante el estro en vacas lecheras permiten concluir que existe una gran variabilidad en los signos que aparecen durante este período, asi como su intensidad y duración. Ademas, que los modernos sistemas de explotación muchas veces impiden el natural comportamiento durante este periodo. Estos factores hacen que la detección de los estros para aplicar la inseminación artificial sea cada vez mas complicada y por lo tanto el ganadero tenga que invertir un mayor tiempo en la observación y control de sus vacas reproductoras.
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