Ángel G. Priego-Santander, José Luis Palacio-Prieto, Patricia Moreno-Casasola, Jorge López-Portillo y Daniel Geissert Kientz

Ángel G. Priego-Santander. Licenciado en Geografía, Universidad de La Habana, Cuba. M.C. en Ecología, Instituto de Ecología y Sistemática, Cuba. Candidato a Doctor, Instituto de Ecología de Xalapa, Veracruz, México. Dirección: Instituto Nacional de Ecología, SEMARNAT. Periférico Sur 5000, 2º piso. Colonia Insurgentes Cuicuilco, Coyoacán. C.P. 04530. México DF. e-mail: santaang@ecologia.edu.mx

José Luis Palacio-Prieto. Licenciado y Doctorado en Geografía, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Investigador, Instituto de Geografía, UNAM. e-mail: palacio@servidor.unam.mx

Patricia Moreno-Casasola. Licenciada y M.C. en Biología, UNAM. Ph.D., Universidad de Upssala, Suecia. Investigador, Instituto de Ecología AC, Xalapa, Veracruz, México. e-mail: patricio@ecología.edu.mx

Jorge López-Portillo Guzmán. Licenciado en Biología y Doctor en Ecología, UNAM. Investigador, Instituto de Ecología AC, Xalapa, Veracruz, México. e-mail: lopez-p@ecologia.edu.mx

Daniel Geissert Kientz. Doctor en Geografía Física, Universidad Louis Pasteur, Estrasburgo, Francia. Investigador, Instituto de Ecología AC, Xalapa, Veracruz, México. e-mail: geissert@ecologia.edu.mx

Resumen

El Archipiélago de Camagüey, en la costa norte de la zona centro-oriental de Cuba, se destaca por la presencia de elevados valores biológicos en paisajes bien conservados. Este trabajo explora la relación entre heterogeneidad de los paisajes físico-geográficos y la riqueza de flora vascular en ese territorio. La riqueza y diversidad del paisaje resultaron variables explicativas de la riqueza de especies de flora. El modelo estadístico que se obtuvo explica más del 82% de la relación. Los resultados sugieren que la riqueza de flora puede ser predicha por los valores de heterogeneidad geoecológica. En este sentido, se sugiere explorar la probable existencia de zonas de elevada biodiversidad en áreas de difícil acceso o poco conocidas, mediante análisis de heterogeneidad de paisajes físico-geográficos.

The Camagüey Archipiélago, on the north coast of the central-eastern part of Cuba, stands out by elevated biological values in well preserved landscapes. This paper explores the relation between heterogeneity of the physical-geographical landscapes and vascular plant richness in that territory. Richness and landscape diversity turned out to be variables that explain the plant species richness. The statistical model obtained explains over 82% of the relation. The results suggest that the plant richness can be predicted by the geoecological heterogeneity values. In this sense, it is suggested to explore the probable existence of zones of elevated biodiversity in areas of difficult access or poorly known, through the analysis of physical-geographical landscape heterogeneity.

Resumo

O Arquipélago de Camagüey, na costa norte da zona centro-oriental de Cuba, se destaca pela presença de elevados valores biológicos nas paisagens bem conservadas. Este trabalho explora a relação entre heterogeneidade das paisagens físico-geográficas e a riqueza da flora vascular nesse território. A riqueza e diversidade da paisagem resultaram variáveis explicativas da riqueza de espécies da flora. O modelo estatístico que se obteve explica mais do 82% da relação. Os resultados sugerem que a riqueza da flora pode ser predita pelos valores de heterogeneidade geo-ecológica. Neste sentido, sugere-se explorar a provável existência de zonas de elevada biodiversidade em áreas de difícil acesso ou pouco conhecidas, mediante análise de heterogeneidade de paisagens físico-geográficos.

Palabras clave / Complejidad Geoecológica / Diversidad de Paisajes / Ecología del Paisaje / Islas / Riqueza de Flora /

Recibido: 19/01/2004. Modificado: 01/03/2004. Aceptado: 15/03/2004.

Durante los últimos años la biodiversidad ha sido objeto de una creciente valoración social (Núñez et al., 2003), al tiempo que ha aumentado el interés por su estudio y conservación a nivel de paisajes (Boone y Krohn, 2000; Velázquez y Bocco, 2001; Moser et al., 2002). La conservación de la diversidad biológica depende ante todo de la preservación de los ecosistemas. Franklin (1993) ha sugerido que desarrollar enfoques de investigación y manejo al nivel de paisajes es el único camino para conservar la abrumadora masa (de millones de especies) de la diversidad biológica existente y los procesos en los hábitats y subsistemas ecológicos poco conocidos o desconocidos.

Relacionado con esto, un creciente número de estudios han documentado la importancia del conocimiento y análisis de la heterogeneidad espacial para la preservación y entendimiento de la distribución de la biodiversidad, así como para la comprensión de la dinámica de los procesos espaciales (Hoeting et al., 2000; Lichtein et al., 2002; Hooten et al., 2003). De acuerdo con la revisión hecha por Haines-Young y Chopping (1996), los resultados de los estudios de heterogeneidad son usados para cuantificar la estructura del paisaje en términos de su configuración espacial. La información es utilizada para hacer inferencias sobre procesos ecológicos particulares dentro del paisaje o como base para evaluar la conservación de patrones estructurales específicos. Sin embargo, como discuten Ernoult et al. (2003), ha resultado difícil relacionar los patrones obtenidos de las mediciones de heterogeneidad con la distribución de la biodiversidad. Esto se debe al amplio predominio de enfoques basados en dinámica de poblaciones en la mayoría de estos estudios (modelo matriz-parche-corredor; Bastian, 2001), que se caracterizan por una fuerte visión biocéntrica en lo que Moss (2001) denominó la dirección bioecológica de la ecología del paisaje. Por esta razón, no son frecuentes los estudios de la relación entre heterogeneidad del paisaje y diversidad biológica, sobre la base de unidades definidas de paisajes geográficos.

En el modelo matriz-parche-corredor se asumen como unidades de paisajes los tipos de vegetación o uso de la tierra (Forman y Godron, 1986; Forman, 1995; Burel y Baudry, 2002). Sin embargo, un inventario de vegetación y uso de la tierra dista mucho de reflejar la verdadera heterogeneidad ambiental de un territorio, pues no considera al resto de los componentes naturales y no incluye, por ejemplo, la complejidad geomorfológica en la definición de las unidades, muchas veces responsable de la diversidad ecológica de una región. Como señala Bastian (2001), la limitada comprensión de patrones individuales (refiriéndose a un solo geocomponente como la vegetación) no puede ser generalizada a los integralmente definidos geocomplejos (paisajes geográficos), los cuales son gradientes ecológicos en si mismos.

En este sentido, el enfoque físico-geográfico complejo permite obtener una clasificación taxonómica coherente de la superficie terrestre, integrando todos los componentes naturales en una perspectiva holística, que facilita esclarecer las propiedades inherentes al geosistema como un todo.

Partiendo de esta premisa, el objetivo del estudio es conocer si existe una relación, estadísticamente significativa entre la heterogeneidad del paisaje y la riqueza de flora vascular. La hipótesis planteada es que un aumento en la heterogeneidad del paisaje está relacionado con un incremento en la riqueza de flora y por ende, es posible predecir de manera aproximada la flora del territorio, a partir de datos de heterogeneidad de los paisajes físico-geográficos.

El estudio explora esta relación en el Archipiélago de Camagüey, Cuba, el cual concentra la mayor heterogeneidad geoecológica y extensión superficial de los cinco subarchipiélagos que rodean a la isla de Cuba (Priego-Santander, 1996) y se caracteriza por la naturalidad de sus paisajes y la presencia de importantes valores biológicos. A pesar del fraccionamiento del territorio y del predominio de superficies pequeñas, están representadas más del 50% de las familias presentes en la flora cubana (ACyT, 1998).

De acuerdo con Mateo y Acevedo (1989), el área de estudio coincide con los territorios emergidos de la Región Físico-Geográfica "Llanura sumergida e Islas del Archipiélago de Camaguey", que pertenece al Distrito de Paisajes de la Plataforma Centro-Septentrional de Cuba. En la región se incluyen todos los cayos (o islas e isletas) situados al norte de las provincias Camagüey y Ciego de Ávila y la misma se sitúa, aproximadamente, entre los 21º22' y 22º 41'N y entre los 77º08' y 78º44'O. El Archipiélago de Camagüey tiene un área aproximada de 1845km² y se extiende en dirección NW-SE, paralelamente a la costa norte de las provincias mencionadas en la zona centro-oriental de la isla de Cuba. Limita al norte con el Canal Viejo de Bahamas, al sur con las macrolagunas o bahías interiores que lo separan de la Isla de Cuba, al este con la Bahía de Nuevitas y el cañón submarino que la comunica con el borde exterior de la plataforma, y al oeste con la Bahía de Buenavista y la Cayería de Baliza (Figura 1).

Generalmente, los cayos están separados por canales o canalizos y están protegidos al norte por una de las formaciones coralinas más importantes de Cuba. Aquí se encuentran algunos de los cayos más grandes del archipiélago cubano como Romano (777km²), Coco (370km²), Sabinal (335km²) y Guajaba (94km²), considerados islas (Núñez, 1982) por su tamaño y por presentar manto freático.

La información sobre los paisajes del territorio se obtuvo de los resultados de Priego-Santander (1996) y Priego-Santander et al. (1998), donde se discute la cartografía a escala 1:250000, los factores de diferenciación geoecológica, los índices diagnóstico de las unidades, la clasificación taxonómica de los paisajes y las peculiaridades de los geocomplejos del área. Información detallada de éstos está incluida en Priego-Santander et al. (1999). La Tabla I ofrece algunas características del inventario de paisajes del territorio y constituye la base de datos para los cálculos de heterogeneidad del presente trabajo. Para facilitar la comprensión de la Tabla I y de la posterior discusión, en la Tabla II se presenta la leyenda de paisajes obtenida por Priego-Santander (1996). Las unidades superiores o localidades se representan con números romanos y las unidades inferiores o comarcas con números naturales. Las principales características de las unidades superiores son:

TABLA II
PAISAJES FÍSICO-GEOGRÁFICOS DEL ARCHIPIÉLAGO DE CAMAGÜEY, CUBA, A ESCALA 1:250000.

Tomado de Priego-Santander, 1996; Priego-Santander, et al. 1998.

Localidad I: Llanura marino-eólica. Se encuentra en el litoral de barlovento de los sistemas insulares. La génesis de este geocomplejo se relaciona con los procesos acumulativos de depósitos marinos arenosos y su posterior redistribución por los vientos, dinámica que ha facilitado la presencia de 4 unidades inferiores o comarcas (1 al 4). Las condiciones geoecológicas de este ecosistema están condicionadas por la constante influencia marina, la diversidad de la morfología del relieve y las características desiguales de los suelos, lo cual facilita la presencia de complejos de vegetación de costa arenosa y rocosa, matorrales costeros en diferentes variantes ecológicas (menos xeromórficos cuando están sobre substrato arenoso y más xeromórficos sobre superficie cársica), comunidades halófitas y variantes del bosque de manglar que rodean las lagunas costeras.

Localidad III: Llanura marino-biógena. Este ecosistema se distribuye en los litorales de sotavento y las orlas lacuno-palustres de las zonas meridionales de los sistemas insulares. Su génesis se asocia a la acumulación de sedimentos poligenéticos en la zona de debilidad del oleaje. Esta es la unidad de mayor extensión y mejor representada, ya que aparece en casi la totalidad de los cayos (comarcas 9 y 10). La influencia marina es significativa, de manera que solo es posible encontrar el bosque de manglar y comunidades halófitas sobre suelos hidromórficos (húmicos, orgánicos y margas).

Localidad IV: Colinas tectónico-denudativas. Este geocomplejo se presenta en la zona centro-oriental del archipiélago, principalmente en áreas marginales de la llanura tectónico-abrasiva. Su origen se asocia al sistema de horsts y grabens presente en el territorio. La diferenciación geoecológica está determinada por la variación altimétrica y la morfología del relieve (comarcas 11-13). Predomina el bosque semideciduo (por partes degradado), sobre suelos húmicos calcimórficos, sialíticos carbonatados, poco evolucionados y localmente, fersialíticos y ferralíticos.

El inventario de flora se obtuvo de ACyT (1998) e incluye el total conocido de especies de flora para cada cayo e isla analizado.

A partir de los resultados de Priego-Santander (1996) y Priego-Santander et al. (1998), sobre la estructura y composición de los paisajes a escala 1:250000, se escogieron 11 islas que aseguran amplia variabilidad en superficie total, composición florística, heterogeneidad de paisajes y adecuado esfuerzo de muestreo de flora (ACyT, 1998). No se pudo realizar el análisis para la totalidad de islotes y cayos por desconocerse el dato sobre su composición florística, pero los 11 cayos seleccionados cubren, aproximadamente, 90% del territorio del archipiélago (Priego-Santander, 1996).

Se computó el número de polígonos por clases de paisajes y se calcularon, para cada cayo, los índices de complejidad tipológica y corológica (Snacken y Antrop, 1983), riqueza relativa de ecosistemas (Romme, 1982; Turner, 1989), diversidad de Shannon-Weaner, diversidad y dominancia de McIntosh, abundancia de Pielou y abundancia de Turner, todos ellos contenidos en el paquete BIODIV 5.1 (Baev y Lyubomir 1995). Algunos de estos índices comúnmente se han empleado para conocer diversidad biológica; aquí los hemos ocupado para calcular heterogeneidad de paisajes sustituyendo número de especies por tipos de paisajes y número de individuos por cantidad de polígonos. En la Tabla III se presentan las ecuaciones empleadas.

Con esta información se realizaron análisis de correlación con el propósito de conocer la probable asociación entre heterogeneidad y riqueza de flora, y se seleccionaron las que resultaron significativas a P<0,05, para explorar la relación mediante modelos de regresión. La normalidad de los datos se determinó mediante la prueba de Shapiro-Wills. Se hicieron gráficos comparativos entre valores observados y esperados, así como de los residuales y se analizó la frecuencia de distribución de estos últimos. Todo el procesamiento estadístico se ejecutó en Statistica 98 (StatSoft, 1998).

La relación significativa encontrada entre la riqueza y diversidad del paisaje y la riqueza de especies validan la hipótesis del trabajo y permiten confirmar que la elevada heterogeneidad del paisaje se corresponde, geográficamente, con una alta riqueza específica, al menos, parcialmente (Priego-Santander y Rodríguez-Farrat, 1998b). Como R ofreció la mayor correlación (r²=0,89), se decidió explorar el modelo de regresión con esta variable.

La diferencia entre los indicadores de diversidad y riqueza de paisajes puede deberse a que el índice U solo tiene en cuenta el número de polígonos (ver Tabla III), mientras que R se basa únicamente en la proporción de grupos tipológicos. Por esta razón, cayo Romano, con importantes valores de riqueza de flora, pero amplia fragmentación espacial (416 polígonos, ver Tabla I y Figura 1), presenta una desproporción sensible del valor de U (Tabla IV), lo cual debe influir en la correlación.

Esta puede ser la causa de la menor relación de la diversidad de paisajes con la riqueza específica. Otra razón que podría explicar este hecho, es que la variable de respuesta (S) no tiene en cuenta el número de individuos por especies y por lo tanto, parece adecuado que se relacione más con el índice R, que tampoco contempla el número de polígonos por cayos.

La Figura 2 muestra el modelo exponencial obtenido y que mejor explica la variable de respuesta en una relación que resultó altamente significativa. No se observó ninguna tendencia al analizar el gráfico de valores observados y esperados. A diferencia de la diversidad de paisajes, la riqueza de geosistemas depende únicamente de la complejidad geoecológica, o sea; de la existencia de distintos grupos tipológicos. Como los geocomplejos se definen por las unidades del relieve (Mateo, 1984), la presencia de una mayor variedad geomorfológica incrementa el valor de R, aunque esta variabilidad geográfica se exprese en pequeñas superficies. Esto es comprensible si tenemos en cuenta la relativa homogeneidad litológica y climática del territorio y que a su vez, el relieve controla el grado de humedecimiento, condicionando ambos, la composición edafo-biógena (Priego-Santander, 1996).

De este modo, para el caso del Archipiélago de Camagüey, la riqueza de especies de flora depende más de la composición tipológica del paisaje, con relativa independencia del área de los cayos. Prueba de ello es que cayo Coco es más rico que Romano en paisajes, aunque Romano posee más de dos veces el área de Coco, pero tal diferencia no le asegura igual proporción en cuanto a riqueza de flora. Lo mismo se observa al comparar Paredón Grande con los cayos Cruz, Mégano Grande y Judas.

Al analizar la Tabla VI se aprecia una buena predicción del modelo en la mayoría de los cayos. Sin embargo, llama la atención la sobrestimación que se observa en la riqueza de especies en los cayos Paredón Grande y Cruz. El primero es, entre los cayos pequeños (menos de 30km²) el que alcanza mayor valor de R (61,53; Tabla IV). A partir de este valor, todos los que lo superan corresponden a cayos "medianos o grandes", o sea; entre 90 y 800km². Sin embargo, Paredón Grande solo posee 6km², de los cuales, una parte importante está ocupada por manglares (Priego-Santander, 1996) que, es sabido, son ricos en biodiversidad pero relativamente pobres en riqueza de flora. Esto significa que las dimensiones de las llanuras marino-eólica y tectónico-abrasiva son relativamente pequeñas, con relación a la superficie que alcanzan en otras islas. En estas localidades de paisaje es donde ocurren las comunidades vegetales de mayor riqueza específica como el bosque siempreverde micrófilo, el bosque semideciduo notófilo y el matorral xeromorfo costero (ACyT, 1998); quizás, debido a su limitada área en ese último cayo, se observa una sobreestimación del valor de riqueza de especies esperado, ya que el índice R no tiene en cuenta la extensión de la superficie. Con cayo Cruz sucede algo parecido, debido a que la localidad de la llanura tectónico-abrasiva está presente, pero en una superficie muy pequeña (Priego-Santander, 1996) y, además, este cayo posee menos riqueza de paisajes, a pesar de tener 20km² más de extensión que Paredón Grande.

El ejemplo contrario lo representa cayo Guincho. En este caso, donde la riqueza específica es muy baja, la diferencia entre la predicción y el número de especies observadas parece ser muy sensible a cualquier variación de R. Mégano Grande (8km²; Tabla I) es el ejemplo inverso de Paredón Grande (6km²), pues siendo de dimensiones muy parecidas a este último, posee solo la mitad de las unidades tipológicas y de especies vegetales. Por esta razón, las especies esperadas son casi idénticas a las observadas y no se observa la desproporción en residuales presente en Paredón Grande (Tabla VI).

Cayo Guillermo (13,2km²) posee una elevada complejidad en la llanura tectónico-abrasiva (Localidad II, Tabla I), pero debido a la escala regional (1:250000) del inventario de paisajes y a sus pequeñas dimensiones, solo se pudo identificar una unidad tipológica en esta localidad. Sin embargo, se lograron distinguir las cuatro comarcas presentes en la Localidad I, lo cual hace que su valor de R sea mediano (Tablas I y IV). Según Priego-Santander et al. (1998), la superficie de la Localidad II en este cayo (que contiene las comunidades vegetales más ricas en especies), presenta condiciones cársicas extremas, una morfometría relativamente compleja que en poca distancia alcanza 7msnm, máxima altura de este tipo de paisaje en todo el archipiélago, que favorece la influencia constante del viento en toda su extensión. Allí han encontrado cuatro tipos genéticos de suelos y a ésto habría que agregar el relativo aislamiento, por estar este cayo en el extremo noroeste del archipiélago (Figura 1). Estas circunstancias pueden contribuir a la riqueza de especies, pero no se tienen en cuenta en el cálculo de R, por ocurrir en una sola unidad, indivisible tipológicamente a la escala de trabajo. Entonces, se puede inferir que la escasa diferencia del valor residual se obtiene porque se logró la cartografía de todas las unidades inferiores de la Localidad I, pero no de la unidad verdaderamente responsable de su valor de riqueza de especies.

Con respecto a cayo Romano, los valores observados se apartan considerablemente de los esperados, pues siendo el cayo más rico en flora, no lo es así en paisajes, a pesar de su extensión superficial (Tabla I, Figura 1). Ésto indica que la escala de trabajo puede generar limitaciones en el índice de Romme (1982), ya que cayo Romano posee una elevada complejidad en la localidad IV, la cual no pudo ser adecuadamente expresada a la escala 1:250000 (Priego-Santander, 1996).

En el resto de los cayos los valores de la predicción son bastante adecuados (Tabla VI), considerando sus dimensiones y número total de especies, y cabe señalar que la misma se cumple tanto para cayos de elevada heterogeneidad como para el caso de bajos valores de riqueza de paisajes.

Los resultados obtenidos muestran que el enfoque paisajístico puede ser de gran utilidad para explicar la distribución geográfica de la diversidad biológica, para la identificación de probables zonas de alta riqueza de especies, en el diseño de áreas protegidas de difícil acceso (y su zonificación funcional) y en la definición de estrategias de conservación para zonas poco conocidas, pues de no contarse con la información biológica adecuada, podrían inferirse, aproximadamente, las áreas más importantes a proteger. Por otra parte, la explicación de la distribución geográfica de la diversidad biológica puede tener en los paisajes físico-geográficos un valioso aliado, considerando que se pueden obtener hipótesis cartográficas sobre geocomplejos a partir de imágenes de satélites y, además, se pueden lograr reconstrucciones paelogeográficas de los paisajes que permitirían enriquecer hipótesis de biogeografía histórica o al menos, explorar algunas interrogantes desde otra perspectiva espacial, histórica y evolutiva.

Considerando que la escala de obtención de la información sobre heterogeneidad geoecológica es regional (1:250000), sería interesante explorar esta relación a escalas más detalladas como 1:50000 o mayores. Esto permitiría comprobar los patrones aquí observados y analizar las diferencias que pudiesen existir al cambiar la escala de trabajo, lo cual puede brindar pautas sobre la utilización de estos índices con propósitos de ordenamiento ecológico o manejo de áreas protegidas.

Finalmente, y teniendo en cuenta la relativa similitud geoecológica de los restantes subarchipiélagos que rodean la isla de Cuba con el Archipiélago de Camagüey (Priego-Santander y Rodríguez-Farrat, 1998a), se sugiere la exploración de sus respectivas riquezas de especies a través del modelo encontrado, ya que el mapa tipológico de los paisajes se puede obtener por interpretación de materiales aerofotográficos y, también, el nivel de muestreo de especies en esos territorios es inferior al existente en el Archipiélago de Camagüey. Esto permitiría lograr una primera aproximación de áreas importantes para la protección de la biodiversidad, sin grandes esfuerzos de campo.

El enfoque físico-geográfico complejo muestra importantes bondades para explicar la distribución espacial de la biodiversidad. La riqueza y diversidad de paisajes resultaron variables explicativas de la riqueza de flora, aunque es necesario señalar que la escala puede limitar la utilidad de algunos indicadores.

Estos resultados pueden ser de utilidad para la biogeografía histórica, pues podría explorarse la reconstrucción paleogeográfica de los paisajes y, a partir de estos mapas, obtener hipótesis sobre la distribución de la biodiversidad inferida de datos de paleoheterogeneidad geoecológica. Desde el punto de vista aplicado, los índices de heterogeneidad del paisaje podrían incorporarse como herramientas a los procesos de ordenamiento ecológico allí donde no exista suficiente información sobre la distribución de la biodiversidad, para apoyar la definición espacial de áreas importantes a proteger. Sin embargo, para ello se necesitan mayores evidencias de correlación espacial y estadística, así como comprobar estos patrones a otras escalas de trabajo y en territorios de propiedades geoecológicas diferentes, de manera que se puedan obtener gradientes confiables de la relación heterogeneidad geoecológica y biodiversidad.

Considerando la relativa similitud entre los cinco subarchipiélagos que rodean a la isla de Cuba, así como la escasa información existente sobre la flora de esos territorios, se sugiere obtener una primera aproximación a las áreas importantes a proteger, tomando como base el análisis de heterogeneidad de mapas de paisajes físico-geográficos.

Este trabajo se realizó como parte de los requisitos obligatorios del Posgrado en Ecología y Manejo de Recursos Naturales del INECOL (Xalapa, Veracruz, México), para lo cual el primer autor fue apoyado por una beca CONACYT de intercambio entre México y Cuba. Los autores agradecen al Consejo de Expertos de Ecología Terrestre del Proyecto GEF/PNUD Sabana-Camagüey CUB/92/G31 por la información brindada.

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