Arturo Galvis-Spinola y Teresa M. Hernández-Mendoza

Arturo Galvis-Spinola. Doctor en Ciencias en Edafología, Colegio de Postgraduados, México. Profesor Investigador, IRENAT-Colegio de Postgraduados, México. Dirección: km 35,5 Carretera México-Texcoco, Estado de México, CP 56230. e-mail: galvis@colpos.mx

Teresa M. Hernández-Mendoza. Doctora en Ciencias en Edafología, Colegio de Postgraduados, México. Profesora Investigadora, Departamento de Irrigación. Universidad Autónoma Chapingo, México. e-mail: teresahdz@correo.chapingo.mx

El nitrógeno potencialmente mineralizable (N₀) se emplea para comparar la eficacia de nuevas alternativas analíticas, como indicador de la capacidad del suelo para sustentar la producción agrícola o como indicador del aporte nitrogenado del suelo para apoyar la generación de recomendaciones de aplicación de N. A pesar de su importancia, el procedimiento para obtener el N₀ aún es motivo de controversia. En este trabajo se discute su determinación in vitro, haciendo énfasis en los errores que se pueden cometer al interpretar los resultados tanto de manera conceptual como práctica. Se verificó que la magnitud del N₀ y su tasa de mineralización en los modelos de tipo exponencial, cuando no se obtiene una distribución asintótica evidente del N mineralizado acumulado respecto al tiempo de incubación, dependen del método de ajuste iterativo, con el riesgo de sobrestimar el N₀ y de que la pendiente no sea atribuible sólo a la actividad de la biomasa microbiana. Se demuestra que la tasa de mineralización no es constante y su magnitud varía en lapsos definidos durante el período de incubación, por lo que no es adecuado emplear un solo modelo para obtener el N₀ y su tasa de mineralización, y se recomienda dividir el período de incubación en dos partes: de 0 a 5 semanas de incubación para obtener el N₀ lábil y de allí en adelante para obtener el N₀ de las fracciones resistentes al ataque de la biomasa microbiana.

Potentially mineralizable nitrogen (N₀) is used to compare the efficacy of new, alternative analytical techniques, as an indicator of the soil capacity for crop production, or as an indicator of the soil N supply, thus aiding in putting forward recommendations for N fertilizer application. Its importance notwithstanding, the procedure for obtaining N₀ is still controversial. This paper discusses its in vitro determination, emphasizing both conceptual and practical errors when interpreting results. It was found that the magnitude of N₀ and its mineralization rate in exponential models was dependent on the method of iterative adjustment, when an evident asymptotic distribution of accumulated mineralized N with respect to time was not obtained. This poses the risk of over-estimating N₀ and it renders unreliable the assumption that the slope is solely the result of microbial biomass activity. The findings also indicated that the rate of mineralization was not constant and that its magnitude varied during the incubation period. It was concluded that N₀ and its mineralization rate should not be calculated using just one model and that the incubation period should be divided in two parts, 0 to 5 weeks of incubation for obtaining labile N₀, and from 5 weeks onward for obtaining the N₀ found in the fractions resistant to the attack of the microbial biomass.

PALABRAS CLAVE / Modelo Exponencial / Nitrógeno Estabilizado / Nitrógeno Lábil / Tasa de Mineralización /

Recibido: 24/01/2004. Aceptado: 20/05/2004.

El concepto de nitrógeno potencialmente mineralizable (N₀) fue propuesto inicialmente por Stanford y Smith (1972) y se refiere a la cantidad del N orgánico edáfico que puede ser convertido por la actividad de la biomasa microbiana aerobia heterótrofa a formas inorgánicas solubles (fundamentalmente NH₄⁺ y NO₃^-), lo cual es una alternativa eficaz para cuantificar el aporte de N del suelo para los cultivos, ya sea para generar recomendaciones de aplicación de fertilizantes nitrogenados (Campbell et al., 1996) o para evaluar la eficacia de nuevas alternativas analíticas (Gianello y Bremner, 1986). Durante la década de los 70 se pensó que al cuantificar el N₀ y la tasa con que se mineraliza, previa corrección por temperatura y humedad de las condiciones de campo (Stanford et al., 1973), se podía estimar la cantidad de N disponible en el suelo para los cultivos agrícolas durante su ciclo de crecimiento y desarrollo (Stanford, 1973). Sin embargo, durante la década de los 80 y hasta la fecha, numerosos trabajos han hecho énfasis en la modificación del planteamiento original en cuanto al tratamiento de la muestra antes de ser analizada (Cabrera y Kissel, 1988; van Keulen y Stole, 1991), al procedimiento in vitro por tiempos de incubación (Crozier et al., 1994; González Prieto et al., 1995; Campbell et al., 1996) o métodos de campo (Westerman y Crothers, 1980; Raison et al., 1987), y al ajuste matemático a la tendencia del N mineralizado acumulado obtenida durante el análisis realizado en el laboratorio.

El N₀ se calcula mediante el ajuste de uno o más modelos de regresión a la tendencia del N mineralizado acumulado durante la incubación, ya sea considerando todas las semanas como un sólo periodo (Molina et al., 1983; Campbell, et al., 1996), o dividiendo el tiempo de incubación en lapsos específicos (Deans et al., 1986). La pendiente de cada ecuación es una medida indirecta de la actividad de la biomasa microbiana y su valor se asocia a la tasa de mineralización. A su vez, el valor máximo de la ecuación, ya sea obtenido a través de la asíntota del modelo empleado o mediante el límite extremo superior de la variable independiente, se relaciona con el N₀. Este procedimiento matemático que en primera instancia pareciese trivial, ha sido motivo de controversia desde 1980 (Molina et al., 1983; Deans et al., 1986; Dendooven el al., 1997, entre otros), puesto que no sólo se trata de satisfacer los criterios matemáticos y estadísticos para obtener un buen ajuste, sino que también se debe fundamentar el significado biológico de los parámetros de la ecuación, para así darle una interpretación agronómica coherente y para que este análisis adquiera un sentido práctico (Galvis, 1998).

En un inicio, Stanford y Smith (1972) descartaron el N mineralizado de la primera semana de incubación (N_min1) para calcular el N₀ por considerar que su cantidad era consecuencia de la preparación de la muestra y ajustaron un modelo exponencial, mediante un proceso iterativo, a la tendencia del N mineralizado acumulado de la semana 2 a la 30. En oposición a lo anterior, Molina et al. (1983) propusieron calcular el N₀ considerando el período completo de incubación e incluyendo el N_min1 en el ajuste del modelo, ya que especularon que el N mineralizado de las primeras semanas corresponde al que se libera de los materiales orgánicos más susceptibles (lábiles) al ataque de la biomasa microbiana, por lo que la tendencia que se observa en dicho período no es consecuencia de la preparación de la muestra, lo cual fue confirmado por Stole et al. (1993), quienes sugieren que la fracción lábil está constituida principalmente por hemicelulosas, celulosas y contenidos orgánicos nitrogenados del protoplasma. De hecho, la cantidad de N que se mineraliza se incrementa exponencialmente con el tiempo y linealmente con la cantidad incorporada (Li y Mahler, 1995), diferenciándose la tendencia de la mineralización de las primeras 4 a 6 semanas del resto del período de incubación por la magnitud de la tasa de mineralización (Dou et al., 1996). Una evidencia de lo anterior es la correlación negativa entre la cantidad de N mineralizado en las primeras semanas de incubación con el contenido de polifenoles y lignina de los materiales orgánicos edáficos, ya que son compuestos resistentes al ataque de la biomasa microbiana y, por lo tanto, la cantidad de N asociado a estos compuestos inicia su liberación en cantidades significativas entre la cuarta y octava semana de incubación (Oglesby y Fownes, 1992; Constantinides y Fownes, 1994; Motavalli et al., 1995). A pesar de los múltiples esfuerzos realizados y de las evidencias obtenidas durante los últimos 20 años, aún no hay un consenso acerca del procedimiento matemático para estimar el N₀ y su tasa de mineralización, aunque hay una cierta tendencia en aceptar el uso de los modelos exponenciales (Dendooven et al., 1997). Dou et al. (1996) argumentan que la bondad de ajuste de los modelos depende de la duración de la incubación y, a su vez, los parámetros de la ecuación de regresión varían de acuerdo al tiempo de incubación considerado. Estos autores aseveran que la magnitud del N lábil y la del estabilizado más sus respectivas tasas de mineralización sólo son cantidades matemáticas obtenidas a partir de la mineralización neta de N y no representan en realidad el N₀ y su tasa constante de mineralización.

De acuerdo a los argumentos expuestos, la cuantificación del N₀ in vitro es promisoria tanto para la estimación del aporte de N por el suelo, como para explorar su vinculación con la fertilidad física edáfica. Sin embargo, antes de pensar en la adopción de dichos métodos, es importante tomar en cuenta que la mayoría de la información disponible está referida a condiciones edafoclimáticas distintas a regiones subtropicales y tropicales, por lo que en el presente trabajo se propone un procedimiento alterno para cuantificar el N₀ de suelos colectadas en dichos ambientes.

Dada la tendencia asintótica del N mineralizado acumulado, la selección de un modelo exponencial pareciera lo más indicado para representarla. Para verificar lo anterior, se hizo una serie de regresiones por un proceso iterativo durante el cual varía el coeficiente de determinación y el error estándar de la pendiente, y donde el mejor modelo de ajuste será aquel que tenga el máximo coeficiente de determinación con el menor error estándar de la pendiente (eep). Se aplicó el método de Gauss del procedimiento no lineal (NLIN) del programa Statistical Analysis System (SAS, 1988) a los valores del N mineralizado acumulado de las 62 muestras reportadas en la Tabla I y los datos de los 39 suelos publicados por Stanford y Smith (1972) como referencia. Se seleccionó el valor máximo observado del N mineralizado acumulado (N_max) de cada muestra para realizar el ajuste de la función exponencial a los datos observados a través de aproximaciones sucesivas (iteraciones). El N_max se incrementó en 1µgN·g^-l suelo en cada iteración hasta obtener el mejor ajuste de la regresión. El criterio de bondad para seleccionar el mejor modelo fue basado en el menor error estándar de la pendiente y el máximo coeficiente de determinación. Por lo tanto, en cada iteración cambiarán los parámetros del modelo de regresión, que son la asíntota (N₀) y la pendiente (tasa de mineralización). Para verificar si los parámetros de regresión son independientes del método de ajuste matemático, se relacionó la asíntota y la pendiente de cada modelo con las siguientes variables: a) Diferencia del N mineralizado acumulado (N_mac); al N_mac obtenido en la última semana de incubación se le restó el N_mac de la penúltima extracción. b) Porcentaje del N mineralizado acumulado; el N_mac obtenido acumulado hasta la penúltima extracción se dividió entre el N_mac acumulado hasta la última semana de incubación y se multiplicó por 100. Con este procedimiento se evaluó la tendencia del N_mac, puesto que como se trabajó con el N acumulado, cuando el porcentaje obtenido al 100% indicaba que se había presentado una tendencia totalmente asintótica y, por el contrario, si el porcentaje era menor a 100%, era una indicación de una tendencia ascendente. c) Incremento total del N mineralizado acumulado máximo observado en las iteraciones para obtener el modelo exponencial.

El cambio de tendencia del N inorgánico acumulado extraído respecto al tiempo de incubación se consideró como el límite para obtener el N₀ de las fracciones orgánicas más susceptibles de ser atacados por la biomasa microbiana (N lábil). Para ajustar los modelos de regresión evaluados en este período se procedió como sigue: I) Modelo hiperbólico; linearización mediante el recíproco de la variable independiente y obtención de los parámetros de la ecuación por regresión lineal. II) Modelo lineal 1; regresión lineal con ordenada al origen. III) Modelo lineal 2; regresión lineal considerando explícitamente el intercepto. IV) Modelo potencial; linearización por logaritmos de la variable independiente y dependiente. Los parámetros de la ecuación se obtuvieron por regresión lineal. El N₀ lábil se obtuvo con las ecuaciones 5a, 6a, 7a y 8a para cada modelo ajustado, respectivamente. Para verificar la eficiencia de la estimación del N mineralizado acumulado en las primeras cinco semanas de incubación, se comparó la diferencia obtenida entre los valores observados y los predichos en cada tiempo en que se extrajo el N inorgánico por cada modelo evaluado. El N₀ estabilizado se estimó excluyendo el N mineralizado acumulado de las primeras 5 semanas de incubación al período total analizado y se consideró la semana 5 como tiempo 0 y, de dicho tiempo hasta la última semana de incubación se obtuvo el N mineralizado acumulado que se relaciona con la mineralización del material orgánico resistente al ataque de la biomasa microbiana. El N mineralizado acumulado entre la 5a y la última semana de incubación se ajustó a distintos modelos de acuerdo a: I) Modelo hiperbólico; linearización mediante el recíproco de la variable independiente y obtención de los parámetros de la ecuación por regresión lineal. II) Modelo exponencial; ajuste no lineal por proceso iterativo con dos parámetros (método de Gauss). III) Modelo lineal; regresión lineal considerando explícitamente el intercepto; IV). Modelo potencial; linearización por logaritmos de ambas variables (independiente y dependiente). Los parámetros de la ecuación se obtuvieron por regresión lineal. En el modelo exponencial, el N₀ corresponde a la asíntota. Para el caso de los otros modelos evaluados, esta variable se obtuvo con las ecuaciones 9a, 11a y 12a para los modelos hiperbólico, lineal y potencial, respectivamente. El tiempo seleccionado corresponde al final de la incubación. Cabe señalar que en este caso también se analizaron los 39 suelos reportados por Stanford y Smith (1972) para comparar los resultados y verificar nuevamente si la tasa de mineralización es constante. Para verificar la eficiencia de la estimación del N mineralizado acumulado, se comparó la diferencia obtenida entre los valores observados y los predichos por cada uno de los modelos evaluados.

En la Tabla II se presentan los valores mínimo, máximo, promedio y desviación estándar del N mineralizado acumulado (N_mac) para cada semana en que se cuantificó el N inorgánico durante la incubación de los suelos analizados. La dispersión del N_mac indicada por la desviación estándar se incrementó con el tiempo de incubación, lo cual es consecuencia de la amplitud del espacio de exploración estudiado. La variación del N_mac fue menor en los suelos de las zonas semiáridas respecto a la que se presenta en los del trópico húmedo; sin embargo, a medida que avanza el tiempo de incubación, la diferencia entre ambos ambientes disminuye de tal manera que se obtuvo una desviación estándar similar en la última semana del período analítico, aunque siempre fue inferior la de la zona semiárida. Las diferencias en las primeras semanas de incubación se atribuyen a que las muestras colectadas en el trópico húmedo provienen de agroecosistemas heterogéneos, ya que se incluyen suelos de selva alta perennifolia, praderas o incluso suelos con escaso reciclaje de material orgánico puesto que se siembran maíces criollos de bajo rendimiento y se retira la biomasa aérea del terreno después de la cosecha. Por otro lado, las parcelas en que se colectaron las muestras de suelo de las zonas semiáridas se lleva a cabo un manejo similar, donde predomina la eliminación de la biomasa aérea del cultivo cosechado y la rotación de cereales (ya sea monocultivo de maíz o su combinación con cebada, trigo o sorgo), aunque en algunos casos se incluye alfalfa en la secuencia de cultivos.

En la Tabla III se presenta el porcentaje de las muestras de suelo a intervalos crecientes de N_mac a las semanas 1, 5 y 17 ó 20 de incubación, por ambiente edafoclimático. Resalta la importancia de los aportes orgánicos al suelo para mantener la fertilidad natural edáfica, indistintamente del ambiente edafoclimático que se trate. La tendencia del N_mac por sistema de cultivo o vegetación fue de cereales < cereales + alfalfa sin estercolar < pradera natural (gramíneas) < cereales con aplicación de estiércol < pradera natural (trópico húmedo) = cereales + alfalfa con aplicación de estiércol < selva y praderas.

El balance de las reservas orgánicas de N presenta, en el agroecosistema, un equilibrio muy frágil que puede perderse rápidamente como consecuencia de un uso intensivo del suelo y un mínimo reciclaje de material orgánico, como es el caso de la producción de cereales (maíz, cebada, arroz), ya que en la mayoría de los agroecosistemas sólo se incorporan las raíces del cultivo cosechado. Por el contrario, cuando se aportan cantidades adicionales de materia orgánica (estiércol en este caso), los niveles de N orgánico se incrementan significativamente, llegando a valores cercanos a los existentes en ecosistemas con vegetación abundante, como ocurre en las regiones selváticas del trópico húmedo. Sin embargo, su extensión es menor cada día por el uso irracional de la tierra al ser destinada a propósitos agrícolas o ganaderos sin ningún tipo de control para prevenir la degradación de los recursos naturales.

En el proceso iterativo se incrementó poco a poco el N mineralizado acumulado máximo y se realizó en cada paso una nueva regresión, comparando el coeficiente de determinación (R²) y error estándar de la pendiente (eep) del nuevo modelo con el anterior. Durante este proceso, se modificó la magnitud del N₀ (asíntota de la función exponencial) y el de la tasa de mineralización (pendiente de la función exponencial), lo cual es más evidente cuando el N mineralizado acumulado a la última semana de incubación no llega a presentar una tendencia claramente asintótica. La importancia de esta consideración radica en que se corre el riesgo de que el valor de la tasa de mineralización esté condicionado por el método matemático de ajuste del modelo exponencial y no tanto por efecto de la actividad microbiológica.

En el caso de los suelos mexicanos analizados en el presente experimento, en 82% de las muestras el N mineralizado acumulado a la penúltima extracción alcanzó entre 90 y 100% del acumulado a la última extracción realizada, por lo que las 17 ó 20 semanas fueron suficientes para que prácticamente se obtuviera el N que potencialmente se podía mineralizar. Esto contrasta con los análisis reportados por Stanford y Smith (1972), donde 73% de las muestras presentaron una proporción menor a 90% de N mineralizado acumulado entre ambas extracciones, a pesar de que la incubación duró 30 semanas. La función exponencial es preferida normalmente para explicar procesos de tipo biológico; sin embargo, dada la tendencia del N mineralizado, sobre todo en los datos de Stanford y Smith (1972), probablemente no sea el modelo más conveniente para describir el proceso, ya que no es evidente la presencia de una tendencia asintótica, la cual es necesaria para ajustar adecuadamente una función de tipo exponencial. En la Figura 1 se muestra la relación que existe entre el incremento del N mineralizado acumulado máximo para ajustar la función exponencial mediante el proceso iterativo y la diferencia en el N mineralizado acumulado entre las dos últimas extracciones realizadas tanto en las muestras de suelos mexicanos como en las reportadas por Stanford y Smith (1972). Existe una relación significativa entre la proporción del N mineralizado acumulado en las dos últimas extracciones y el incremento al N mineralizado acumulado máximo observado con el que se obtuvo los parámetros de la función exponencial mediante el método iterativo. Cabe mencionar que en dicha relación no se tomó en cuenta el valor de 77% (marcado con un círculo) en la proporción entre ambas extracciones por ser el único dato con esa magnitud y estar fuera de la tendencia general. A medida que disminuyó el N acumulado a la penúltima extracción respecto a la última, se requirió incrementar más el valor del N máximo acumulado observado para obtener los parámetros del modelo exponencial.

La tasa de mineralización se incrementó a medida que la proporción del N mineralizado acumulado en la penúltima extracción respecto al de la última que se realizó fue mayor, independientemente de la magnitud del N₀ y de la duración del período completo de incubación (17, 20 ó 30 semanas). A su vez, la magnitud del N₀ tuvo una tendencia a disminuir a medida que la tendencia asintótica fue más evidente durante el proceso de incubación. Esto se aprecia con mayor claridad en la Figura 2, donde se agruparon ambos parámetros (tasa de mineralización y N₀) de acuerdo al porcentaje del N mineralizado acumulado obtenido en la penúltima extracción respecto a la última que se realizó, tanto para las muestras de suelos mexicanos como los datos publicados por Stanford y Smith (1972). Es evidente el efecto del método matemático de ajuste sobre ambos parámetros para obtener el modelo exponencial, principalmente en el caso de la tasa de mineralización, lo que conduce a considerar si realmente el método iterativo es adecuado para obtener un modelo exponencial para ajustar la tendencia del N mineralizado acumulado cuando en éste no se aprecia una secuencia asintótica en los puntos experimentales, ya que el valor de la tasa está directamente relacionada al procedimiento matemático empleado. Por lo anterior se corre el riesgo de que dicho parámetro no refleje realmente la actividad de la biomasa microbiana, puesto que como se indicó, en más del 70% de los suelos incubados por Stanford y Smith (1972) no se describió una tendencia claramente asintótica. En la Figura en discusión, resalta la variación de la pendiente (tasa de mineralización) incluso para los mismos datos de Stanford y Smith (1972), quienes aseveraron que dicho parámetro es constante para distintas condiciones edafoclimáticas y de manejo, lo cual fue corroborado por Campbell et al. (1996). Sin embargo, dicha consistencia no es patente en la Figura 2a, lo que obliga a revisar estos conceptos para definir si la tasa de mineralización es constante, independientemente de las características del sistema de producción y las prácticas agronómicas que se lleven a cabo.

Producto de la tendencia general del N mineralizado acumulado que se observó en las muestras analizadas, se decidió considerar las primeras 5 semanas de incubación como el período de mineralización de la fracción lábil de los materiales orgánicos edáficos. En el 90% de los suelos analizados se observó que la tendencia de la mineralización en las primeras 5 semanas de incubación presenta un flujo súbito del N a la semana 1, mientras que en el 10% restante se apreció un incremento paulatino del N mineralizado en las 2 semanas iniciales. El flujo súbito de N en la primera semana de incubación ha sido motivo de discusión y controversia sobre el tratamiento previo de la muestra (Cabrera y Kissel, 1988; Duxbury y Nkambule, 1994). Sin embargo, es importante considerar el objetivo del procedimiento analítico, esto es, si se tomará el valor analítico como índice del N mineralizable, habrá que seleccionar el modelo matemático que mejor se ajuste a la tendencia del N mineralizado acumulado a las distintas circunstancias que se pudiesen presentar, como es el efecto de la inmovilización o del flujo súbito de N que ocurre principalmente a la primera semana de incubación, y posteriormente relacionar los parámetros del modelo obtenido con la respuesta de la planta. Por el contrario, si se pretende obtener un valor absoluto que represente fielmente lo que ocurre en el campo, este no es el procedimiento más conveniente, aún empleando muestras inalteradas como sugieren Duxbury y Nkambule (1994). Para ello habría de usarse técnicas analíticas compatibles con lo que se quiere medir y ese conocimiento habrá de obtenerse en el propio campo.

De los cuatro modelos de ajuste evaluados, el lineal considerando explícitamente el intercepto y el potencial fueron los más consistentes respecto al máximo coeficiente de determinación. El modelo lineal con ordenada al origen no presentó un ajuste adecuado a la tendencia del N mineralizado acumulado en aproximadamente 30% de las muestras que se analizaron, puesto que subestima el N mineralizado en la primera semana. A su vez, el modelo hiperbólico tampoco tuvo un buen ajuste en 40% de los casos, lo que indica que la tendencia no se estabiliza súbitamente antes de la semana 5. En la mayoría de los casos evaluados, después de la primera semana de incubación se observaron incrementos constantes del N mineralizado, los cuales disminuyeron paulatinamente entre la tercera y quinta semana de incubación, de ahí que se haya obtenido un ajuste significativo tanto con el modelo lineal considerando explícitamente el intercepto, como con el modelo potencial.

En la Tabla IV se presenta la relación entre el N mineralizado acumulado a la quinta semana de incubación y el N₀ estimado con cada función evaluada. El valor del N₀ del período de las primeras cinco semanas (N_0L) no se obtiene directamente de ninguno de los parámetros de los modelos evaluados, como pudiese ser el caso del modelo exponencial. Por tal razón, se asignó de manera arbitraria como N_0L al N estimado a la semana 5 en cada modelo. De acuerdo a los resultados presentados en la Tabla IV, aunque todos los modelos fueron altamente significativos, sólo los modelos potencial e hiperbólico estimaron con precisión el N mineralizado acumulado a la quinta semana, ya que los dos modelos lineales lo subestimaron o sobrestimaron, lo que corrobora que la tendencia no es realmente lineal. Por lo tanto, el modelo lineal con ordenada al origen se descartó debido a que subestima el N mineralizado a la primera semana y sobrestima el de la quinta semana.

El parámetro "a" de la función potencial representa el N mineralizado a la primera semana de incubación, mientras que la pendiente se asocia con la tasa de mineralización. Ambos parámetros son importantes para estimar la mineralización, ya que aunque alguno de ellos se mantenga constante, la tendencia del N mineralizado será totalmente distinta. Si se ajustara sólo una función para el período completo de incubación, se correría el riesgo de no considerar la tendencia de la mineralización de las fracciones más susceptibles de ser atacadas por la biomasa microbiana, las cuales juegan un papel preponderante en la capacidad de suministro actual de N del suelo.

Los materiales orgánicos que son más resistentes al ataque de la biomasa microbiana se mineralizan más lentamente que los residuos orgánicos lábiles. Los materiales que no se alcanzan a descomponer se acumulan paulatinamente en el suelo y constituyen las reservas orgánicas estabilizadas, pero de todas maneras son susceptibles de ser mineralizadas. Los compuestos orgánicos edáficos que no se mineralizaron en las primeras 5 semanas de incubación se les denominaron como fracciones resistentes y darán origen al N estabilizado (Matus y Rodríguez, 1994). Para su estimación, se consideró el N mineralizado acumulado a partir de la quinta semana hasta el final del período de incubación.

En los suelos mexicanos se apreció una tendencia asintótica en todos los casos, indistintamente del ambiente y sistema de producción considerado. En cambio, la mayoría de los suelos reportados por Stanford y Smith (1972) muestran una tendencia lineal ascendente. Con base en la distribución de los puntos experimentales, cabe suponer que no cualquier modelo se podría ajustar de manera adecuada al N mineralizado acumulado, sobretodo si se desea ajustar el modelo exponencial a la tendencia ascendente.

En la Tabla V se muestran los resultados de la regresión entre el N mineralizado acumulado máximo observado a la última semana de incubación, y el N estabilizado potencialmente mineralizable que se estimó con cada modelo de ajuste evaluado, tanto para los suelos colectados en el país, como para los valores de N mineralizado acumulado publicados por Stanford y Smith (1972).

Al igual que el caso de la tendencia de las primeras 5 semanas de incubación, el valor del N potencialmente mineralizable que corresponde a la mineralización observada de la semana 5 a la última (N_0E) no se obtuvo directamente de los parámetros del modelo lineal, hiperbólico o potencial, a excepción del modelo exponencial, cuya asíntota representa al N_0E. Por tal razón, en los modelos donde no se obtuvo directamente el N_0E se acotó la función a la última semana de incubación y la estimación del N a dicho tiempo se le asignó el valor del N_0E.

Hay una clara diferencia en los parámetros de regresión entre las muestras analizadas de suelos mexicanos y las de los datos de Stanford y Smith (1972) que se presentaron en la Tabla V, lo cual es un evidente reflejo de las tendencias observadas en el N mineralizado acumulado. En las muestras de México el modelo lineal fue el único que no tuvo un buen ajuste, sobrestimando el N máximo acumulado observado, mientras que en el caso de los datos de Stanford y Smith (1972) dicho modelo fue el que mejor estimó el N acumulado máximo observado, a pesar de que estos autores continuaron el período de incubación por 10 semanas más del utilizado en el presente estudio y, por lo mismo, una vez más se presenta la duda si el ajuste del modelo exponencial para tendencias ascendentes es el más indicado.

Cabe mencionar que el modelo lineal se descartó por sobrestimar significativamente el N mineralizado acumulado máximo observado en las muestras de México. En lo que respecta al modelo hiperbólico, éste no tuvo una buena precisión entre los valores observados y predichos, mientras que el potencial y el exponencial fueron muy similares. Con base en estos resultados, a excepción del lineal, cabría esperar que cualquiera de los modelos pueda utilizarse. Sin embargo, el modelo exponencial no se ajustó con éxito en todos los suelos evaluados, ya que no fue generalizada la tendencia asintótica en las muestras incubadas. Esto no quiere decir que no varíe la tasa de mineralización de las fracciones resistentes (N estabilizado), ya que sólo se consideraron 4 semanas en el ajuste citado. Esto cambia totalmente si se evalúa un período de mineralización mayor, como es el caso del ensayo de mineralización de por lo menos 17 semanas.

La magnitud de los parámetros del modelo exponencial (asíntota y pendiente) dependen del método de ajuste iterativo cuando no se obtiene una distribución asintótica evidente en el N mineralizado acumulado. Por lo tanto, en estos casos se corre el riesgo de sobrestimar el N potencialmente mineralizable (N₀) y que el valor de su respectiva tasa de mineralización no se asocie a la actividad de la biomasa microbiana.

La tasa de mineralización no es constante y cambia bajo las mismas condiciones de humedad y temperatura, de acuerdo a las características del suelo, ambiente y sistema de producción, por lo que no es conveniente ajustar sólo un modelo de regresión a la tendencia del N mineralizado acumulado para todo el período de incubación, y se recomienda que se divida dicho lapso en dos partes: de 0 a 5 semanas para obtener el N₀ lábil y de la 5 a la última semana de incubación para obtener el N₀ estabilizado. Finalmente, el modelo potencial resultó ser el más adecuado para ajustar el N mineralizado acumulado para los distintos períodos de incubación analizados (1 a 5 semanas; 5 a 17 semanas; 5 a 20 semanas, y; 5 a 30 semanas). En los casos donde la tendencia de los puntos experimentales fue asintótica, tanto el modelo potencial como el exponencial se ajustaron con la misma precisión y ambos fueron altamente significativos.

Los autores agradecen al Fondo Mixto Tlaxcala-CONACYT por el financiamiento parcial de este estudio (proyecto TLAX-2003-C02-12933).

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