Francisco Martín Huerta-Martínez y Edmundo García-Moya

Francisco Martín Huerta Martínez. Biólogo, Universidad de Guadalajara (UG), México. Maestría en Ciencias y Doctorado en Ciencias en Botánica, Colegio de Postgraduados, México. Profesor-Investigador,. Departamento de Ecología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, UG. Dirección: Guacamayo 975, Col. Morelos, Guadalajara, Jalisco, México. C.P. 44910. e-mail: fhuerta@cucba.udg.mx

Edmundo García Moya. Ingeniero Agrónomo, Escuela Superior de Agricultura Antonio Narro, M.S., University of California at Riverside, EEUU. Ph.D., Oregon State University, EEUU. Profesor Investigador, Programa de Botánica del Colegio de Postgraduados. e-mail: edmundo@colpos.mx

Se estudiaron las relaciones vegetación-entorno así como la riqueza, y diversidad a y b en la región de El Huizache, San Luis Potosí, la cual es una zona prioritaria para la conservación de la biodiversidad en México. La ordenación de Bray-Curtis reveló que las características del paisaje influyen de manera determinante sobre la organización de las comunidades vegetales y que éstas explican el 80% de la variación. Destacó la geología, la profundidad del suelo y la inclinación de las laderas como variables importantes, ya que correlacionaron con el eje principal. Estas variables ejercen influencia en la distribución y abundancia de las especies mediante la existencia de refugios geológicos, al tiempo que lo hacen de manera indirecta sobre otras variables, lo que aumenta la heterogeneidad de habitats a la escala estudiada. Se reconocieron claramente tres tipos fisonómicos de vegetación, de los cuales, el de mayor riqueza fue el matorral desértico rosetófilo y el de menor riqueza el matorral desértico micrófilo. El análisis de agrupamiento permitió reconocer un grupo de sitios que representaron ecotonos entre los tres distintos tipos de vegetación. La diversidad b total fue de 5,14ds, lo que implica grandes cambios en la composición en la región de estudio. El valor de diversidad b mas alto fue en el grupo detectado por la ordenación y la clasificación como ecotono (3,39ds), que significa que existe una gran heterogeneidad composicional entre los sitios que lo forman, lo que es reflejo de la heterogeneidad del paisaje.

Vegetation-environment relationships as well as richness, a and b diversity were studied at El Huizache, San Luis Potosi state, which is a priority region for biological conservation in Mexico. A Bray-Curtis ordination revealed that landscape features play an important role on plant communities organization; such variables explained 80% of the total variation. Geology, soil depth and slope inclination were the most important variables, because of their correlation coefficient with the first axis. These variables influence species distribution and abundance by the existence of geological refuges, at the same time that they influence other variables indirectly, which increases habitat heterogeneity at the scale of the study. Three vegetation types were clearly recognized; that with more richness was the rosetofilous desert shrubland and the poorest was the microphylous desert shrubland. Cluster analysis recognized a group of sites representing ecotones between different vegetation types. Total b diversity was 5.14sd, which means great changes in composition at the study region. The highest b diversity value was at the ecotone (3.39sd). This means that there is a great compositional heterogeneity within it, a reflection from landscape heterogeneity.

PALABRAS CLAVE / Diversidad / Ordenación de Bray-Curtis / Relación Vegetación-Ambiente /

Recibido: 10/09/2003. Modificado: 24/06/2004. Aceptado: 09/07/2004.

Numerosos trabajos han puesto en evidencia el papel de diversos factores del medio en la estructura de las comunidades. La diversidad, por ejemplo, con frecuencia varía (Menge y Olson, 1990) dentro de sitios (escala local), entre sitios de una región (mesoescala) o entre regiones (escala global o geográfica). Autores como Rzedowski (1956), Whittaker y Niering (1965), Yeaton y Cody (1979), McAuliffe (1994) y Valverde et al. (1996) han encontrado que los factores del paisaje juegan un papel importante en la organización de las comunidades vegetales. Así mismo, los factores climáticos se consideran importantes en la organización de las comunidades (Daubenmire, 1979; Miles, 1981; Bowman et al., 1985; Nobel, 1994; González-Medrano, 1996), aunque la mayor importancia se confiere a factores edáficos (Rzedowski, 1965; Sharaf El Din y Shaltout, 1985; Abd El-Ghani, 2000; Yoder y Nowak, 2000). En las zonas secas de México existe un gran número de especies endémicas, lo que ha conducido a considerarlas como prioritarias para la conservación biológica (Arriaga et al., 2000). Muchas de estas especies han sido sobreexplotadas con fines comerciales o de ornato; además, el cambio en el uso de la tierra ha causado la pérdida y fragmentación del hábitat y la disminución de los tamaños poblacionales de plantas hasta llegar a situarlas, con frecuencia, en peligro de extinción. El Huizache es una región ubicada en la porción noreste del estado de San Luis Potosí, México, y ha sido considerada como un "Hot-Spot" en el desierto Chihuahuense (Hernández et al., 2001).

Esta zona es importante por considerarse como un corredor biológico entre sectores importantes del Desierto Chihuahuense y como centro importante de origen y diversificación de la familia Cactaceae. Destaca también su elevado endemismo (Hernández et al., 2001), notable en los afloramientos de yeso y su elevada riqueza fanerogámica (Johnston, 1941; Rzedowski, 1956). El deterioro de su hábitat, de acuerdo con CONABIO (1994) ha alcanzado hasta un 30%, de ahí la necesidad de caracterizar sus comunidades vegetales y las variables del medio que explican su organización.

Huerta-Martínez et al. (en prensa) plantean que los factores del paisaje destacaron en importancia de un conjunto de 55 variables consideradas en el área de estudio, por lo que los objetivos del presente trabajo fueron dilucidar las relaciones entre la vegetación y los factores del paisaje, estimar la riqueza de especies y la diversidad a de los distintos tipos de vegetación y estimar la diversidad b entre estas comunidades, con el fin de aportar información que sirva de base para llevar a cabo acciones de conservación en la zona de estudio.

El Huizache es una de las 155 regiones terrestres prioritarias para la conservación en México, de acuerdo con los criterios de CONABIO (1994). Se localiza entre 22º36'17'' y 23º14'11''N y los 100º01'21'' y 100º30'18''O. Abarca cerca de 1920km² (Figura 1). La región presenta sustratos sedimentarios, elevaciones de hasta 2000msnm, el clima es semiárido (BS1) con una precipitación media anual de 400-600mm y una temperatura media anual de 18-22ºC. La cobertura vegetal corresponde a matorrales xerófilos con Yucca filifera Chab. y Larrea tridentata (DC) Coville en sustratos aluviales, Agave lecheguilla Torr., A. striata Trel., Echinocactus platyacanthus Link & Otto en las laderas de los cerros, y zacatales gipsófilos en las planicies.

Fueron seleccionados 50 sitios de 1ha, con base en su fisonomía y predominio de especies (Peinado et al., 1995). En cada uno de estos sitios, se ubicaron aleatoriamente cuatro parcelas de 30x10m, en las que se obtuvieron los valores de cobertura de las especies leñosas presentes. Las especies herbáceas o anuales se excluyeron del estudio, en virtud de que son muy fluctuantes en estos entornos y su presencia esta restringida a unas cuantas semanas de la época favorable de crecimiento. En cada sitio se registraron factores del paisaje: geología (de acuerdo con la carta geológica de INEGI, 1991), latitud y longitud (mediante GPS Garmin 19-XL), exposición (usando una brújula Brunton Classic), inclinación de la pendiente (mediante clinómetro Suunto KB-14), elevación (mediante altímetro integrado en el GPS), perturbación (1= sin disturbio aparente; 2= evidencias de apacentamiento por excretas o ramoneo; 3= aprovechamiento de especies; 4= combinación de 2 y 3; y 5= evidencias de incendio reciente); profundidad del suelo usando una barrena tipo California; y porcentajes de piedras, grava y rocas. Se recolectaron ejemplares de las especies y se depositaron en el Herbario del Instituto de Botánica de la Universidad de Guadalajara (IBUG) y en el Herbario Hortorio del Colegio de Postgraduados (CHAPA).

Las relaciones entre las comunidades vegetales y el medio se exploraron mediante una ordenación de Bray-Curtis con los datos de las coberturas de las especies y los factores físicos del medio usando el paquete PC-ORD 4.10 (McCune y Mefford, 1999). En virtud de que el programa detectó tres sitios discordantes, se procedió a eliminarlos y realizar de nuevo la ordenación, la cual consistió de una matriz principal (sociológica) conformada por 47 sitios y 93 especies, y una matriz secundaria (medio) conformada por 47 sitios y 11 variables. Las especies incluidas en el estudio se listan en el Apéndice I ajustadas al International Plant Names Index de 1999, y las variables del medio consideradas se presentan en la Tabla I.

Con la matriz sociológica se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico (Hierarchical Cluster Analysis), como método de agrupamiento el vecino más lejano, y semejanza relativa de Sorensen como medida de distancia, con el fin de corroborar la correspondencia de los grupos en la ordenación.

La diversidad, uniformidad y diversidad máxima de especies fue estimada con el índice de Shannon-Weaver (1949)

donde H': índice de diversidad de Shannon, Pi: proporción de la especie i en la muestra, S: riqueza, y Hmax: diversidad máxima (= logS).

La ordenación de Bray-Curtis realizada reveló que el primer eje de ordenación explicó el 46,75% de la variación total, el segundo 20,81% y el tercero 12,05%. La variación total acumulada y explicada por estos tres primeros ejes fue de 79,62% (Tabla II).

El primer eje de la ordenación correlacionó de manera positiva con geología, inclinación de las laderas, exposición, rocas, gravas y piedras, y en forma negativa con latitud, profundidad del suelo y longitud (Tabla III). El segundo eje sólo correlacionó positivamente con porcentaje de piedras, mientras que el tercero correlacionó positivamente con longitud y elevación, y de manera negativa con la perturbación.

La Figura 2 muestra la dispersión de sitios de muestreo en el espacio de ordenación; se formaron tres grupos de acuerdo con características geológicas y del suelo de los sitios que los forman. El grupo 1 contiene sitios con matorral submontano, en el cual se registró la mayor inclinación en las pendientes con predominio de las exposiciones SE, la mayor cantidad de rocas, la menor profundidad de los suelos, una menor elevación promedio y sustratos sedimentarios (Tabla I); en dichas condiciones ambientales son abundantes N. integrifolia S. Wats., H. glomerata Zucc., M. phillanthoides, Benth., G. glutinosum (Spreng.) Less. y C. pringlei (Britton & Rose) Standl. (Tabla IV).

El grupo 3 lo formaron sitios con matorral desértico micrófilo y pastizal. Estos tipos de vegetación se desarrollan en planicies, pero en algunos de ellos se registraron laderas con pendientes ligeras (3,5% en promedio) y con exposición predominante NE. En estos sitios se registró la mayor profundidad del suelo, el menor contenido de piedras, gravas y rocas y sustratos aluviales (Tabla I). En dichas condiciones ambientales son abundantes L. tridentata, O. kleiniae DC, A. scabra ssp. potosiensis Gentry, O. imbricata DC, Y. filifera, P. glandulosa Torr. y M. geometrizans Console (Tabla IV).

El análisis de agrupamiento reveló la consistencia en los mismos grupos formados por la ordenación, de acuerdo con características del sustrato y del suelo; sin embargo también reveló la existencia de un ecotono, que corresponde al formado por los sitios 3, 14, 4, 24, 12, 15, 11, 31, 17, 21, 28 y 44, los cuales, en la Figura 2, se ubicaron en la periferia de los grupos y cercanos al centroide. El primer nivel de clasificación (Figura 3) separó con claridad el grupo 3 de los restantes (0% de información restante); en el segundo nivel de clasificación (cercano al 6,25% de información restante). Luego se separan otros dos grupos: a) grupo 2 el cual representa los sitios con matorral rosetófilo, y b) grupo 1 y ecotono. Este último se separó del grupo 1 al 32% de información restante, aproximadamente.

De los grupos formados previo a la ordenación, el ecotono fue el que registró mayor riqueza (68 especies), así como también un promedio de índice de diversidad a mayor (2,17). El grupo con menor riqueza e índice de diversidad promedio fue el 3 (37 especies y H= 1,07), a pesar de consistir de sitios con dos tipos de vegetación, de acuerdo con su composición y predominio de las formas vitales (matorral desértico micrófilo y zacatal gipsófilo). La proporción de especies en riesgo en cada uno de los grupos de sitios varía, el grupo 2 contiene el mayor porcentaje (12,5%) de especies incluidas en la Norma Oficial Mexicana (NOM, 2001) y el ecotono registró el menor porcentaje (7,35%) de especies incluidas en dicha Norma (Figura 4).

Los resultados del primer eje del DCA son mostrados en la Tabla V. La predicción de una mayor longitud del gradiente entre grupos que intra grupos confirma que una mayor heterogeneidad del paisaje se refleja en un mayor reemplazo de especies. Sin embargo, en el análisis intragrupo, el que presentó una mayor diversidad b fue el ecotono (3,81ds) y el menor fue el grupo 3 (1,62ds), en tanto que la diversidad b total para todos los sitios considerados fue de 5,14ds.

Los factores del medio más importantes en el presente estudio fueron geología, inclinación y exposición de las laderas, porcentaje de rocas, grava y piedras, latitud, longitud y profundidad del suelo, las cuales correlacionaron con el eje 1 de la ordenación de Bray-Curtis. Es evidente que existen efectos combinados del sustrato geológico, microtopografía, suelo y clima (expresado por latitud y longitud), que ejercen influencia sobre la vegetación, lo cual ya había sido previamente documentado por Rzedowski (1965), en particular el sustrato. Sin embargo, la importancia relativa de cada factor debe estimarse mediante algún esquema de ordenación parcial.

La geología resulta ser de importancia en el área de estudio, ya que ejerce influencia en la distribución y abundancia de las especies a través de la existencia de refugios geológicos, los cuales no sólo representan limitaciones físicas para los herbívoros, sino que también actúan sobre otras variables; por ejemplo, en una zona rocosa puede haber uno o más micrositios, en los que las rocas están acomodadas de tal manera que protegen a ciertas plantas individuales. Por otro lado, la profundidad del suelo, la humedad debida al escurrimiento, la temperatura, etc., son diferentes en un área rocosa que una desprovista de éstas (Milchunas y Noy-Meir, 2002). De acuerdo con estos autores, los afloramientos de roca pueden incrementar la escorrentía en las zonas ocupadas por las plantas. En este caso, el efecto microambiental positivo además de la reducción en la presión por apacentamiento, puede favorecer especies particulares, las cuales son menos abundantes en áreas circundantes. En el caso de un efecto negativo sobre las condiciones microambientales, las especies más restringidas a condiciones severas pueden ser favorecidas, como es el caso de las endémicas. La importancia de los refugios puede expresarse no solo en el gran porcentaje de sitios en los que las especies raras están protegidas, sino también cualitativamente, en el grado de rareza y el número de especies; al final, tanto los refugios bióticos (Rebollo et al., 2002) como los geológicos, son el único medio externo de evitar el apacentamiento que han estado directamente implicados en el incremento de la diversidad de especies y especialmente en términos de la conservación de especies vegetales raras o amenazadas (Milchunas y Noy-Meir, 2002).

Los procesos que limitan la distribución y abundancia de las plantas están en relación directa con las características del paisaje en varios sentidos. Por ejemplo, la profundidad del suelo y la inclinación de las laderas ejercen influencia sobre el movimiento vertical, distribución espacial y disponibilidad temporal del agua, lo mismo que la proporción de rocas, grava y piedras (McAuliffe, 1994). En entornos altamente limitados en agua, los suelos arenosos tienden a poseer un régimen hídrico más favorable para el crecimiento de las plantas que los suelos de texturas más finas (Sala et al., 1988) ya que la infiltración es más profunda y la evaporación superficial es menor (Schenk et al., 2003). La latitud y longitud son variables directamente relacionadas con factores del clima, por lo que la existencia de un gradiente climático en la zona de estudio concuerda con lo encontrado por Huerta-Martínez et al. (en prensa).

Se reconocieron tres tipos fisonómicos de vegetación de acuerdo con los descritos por Rzedowski (1955), de los cuales el matorral desértico rosetófilo (grupo 2) concentra la mayor proporción de especies incluidas en la Norma Mexicana (NOM, 2001), por lo que resulta importante mantener este tipo de habitats a fin de conservar las especies de mayor vulnerabilidad, lo que implicaría una regulación más estricta de los permisos de explotación minera, ya que la explotación de bancos de diversos materiales (mármol, piedra, etc.) ha modificado sustancialmente el paisaje. En la actualidad se considera que el deterioro de los habitats en la zona de estudio ha alcanzado hasta un 30% (CONABIO, 1994). Más aún, el reconocimiento que la pérdida de habitats naturales es la principal amenaza a la biodiversidad es casi universal (Harris, 1984; Soule, 1986; Wilson y Peter, 1988; Ulfstrand, 1992).

Los términos diversidad b y reemplazo de especies han sido utilizados indistintamente por muchos autores y se han propuesto muchos índices para su estimación (Vellend, 2001; Koleff et al., 2003). A pesar de tratarse de un tema aún controversial, pueden argumentarse ciertas diferencias esenciales: el término ‘diversidad b’ no involucra gradientes específicos; ‘reemplazo de especies’ en cambio, es un caso especial de diversidad b, aplicado a cambios en la composición de especies a lo largo de un gradiente ambiental explícito (McCune y Grace, 2002). Por otro lado, ‘diversidad b’ también ha sido aplicada recientemente en diferentes formas, como la tasa de descenso en la semejanza en composición de especies con el incremento en la distancia (Condit et al., 2002). Aun más, es posible obtener el valor de diversidad b a través del cociente de la diversidad b y a (Dulvenvoorden et al., 2002). De acuerdo con McCune y Grace (2002) hay tres significados usuales de la diversidad b, los cuales son: 1) Gradiente directo; la diversidad b es la cantidad de cambio en la composición a lo largo de un gradiente medido directamente en el ambiente o en el tiempo. 2) Gradientes indirectos; la diversidad b es la longitud de un gradiente ambiental o temporal supuesto, medido a través de las especies. 3) Sin gradientes específicos; la diversidad b mide la heterogeneidad en composición, sin hacer referencia a un gradiente específico.

La diversidad b total obtenida en el presente trabajo implica un reemplazo total en la composición de especies en la región estudiada (5,14ds). Esta estimación de diversidad b se basa en el número de veces en que la semejanza composicional se reduce por mitad a lo largo del gradiente (semicambios; en inglés half changes; Vellend, 2001). Un semicambio es definido como una reducción del 50% o más en el porcentaje de semejanza entre dos muestras (no necesariamente adyacentes), estimado a través del índice de Jaccard (Veech et al., 2002). Se considera que un semicambio ocurre en 1-1,19ds y que un reemplazo total en la composición de especies ocurre en 4ds (Hill, 1979; Hill y Gauch, 1980). Esta medida incorpora implícitamente diferencias en composición atribuible a la diversidad de gradientes (Koleff et al., 2003).

En el presente estudio el grupo con menor diversidad b fue el grupo 3 (matorral desértico micrófilo), y el grupo detectado por la ordenación y la clasificación como ecotono refleja una gran heterogeneidad composicional entre los sitios que lo componen (3,39ds), lo que comprueba la hipótesis planteada. La detección de dicho ecotono a través del uso de la longitud del gradiente corrobora lo planteado por Oksanen y Tonteri (1995) en cuanto a que al usar esta medida de diversidad b es posible detectar ecotonos o zonas de rápido cambio composicional (Whittaker, 1967), o cambios abruptos en la vegetación (Orlóci y Orlóci, 1990). Este valor puede ser explicado por las diferencias en las características de los habitats (Tabla I), que pueden dar origen al predominio de una o unas cuantas especies a través de la especialización de habitats o de la exclusión competitiva. En el primer caso se encuentran las especies que presentan una marcada preferencia por crecer en suelos con altos contenidos de yeso (Johnston, 1941; Meyer y García-Moya, 1989; Meyer et al., 1992); en el segundo caso aquellas dominantes que ejercen efectos de exclusión o inhibición hacia otras especies como Larrea tridentata y Hellietta parvifolia. El predominio de Larrea tridentata en suelos aluviales fue documentada por McAuliffe (1994) y Johnson et al. (2000), y se corrobora en este estudio. Los individuos de este arbusto pueden presentar crecimiento clonal e incrementar considerablemente en diámetro a través de periodos de tiempo de varios siglos, incluso milenios (Vasek, 1988). El crecimiento y la persistencia de estos clones longevos en algunas partes del paisaje aparentemente contribuyen a la exclusión de otras especies (McAuliffe, 1994). Por otro lado, el predominio de Helietta parvifolia en sitios cubiertos por matorral submontano fue consignada por Rzedowski (1956) y se corrobora en este estudio. Este predominio podría deberse a la liberación de algunos alcaloides presentes en las hojas de H. parvifolia, los cuales, disueltos por la lluvia, inhiben la germinación y el crecimiento de otras especies vegetales (Graue-Wiehers y Rovalo-Merino, 1982).

El primer autor agradece al PROMEP y al CONACYT por la beca otorgada para estudios de doctorado, así como el financiamiento del "Cuerpo Académico Cambios Globales en Zonas Aridas" (BCA04, clave DES UDG 99-05). Parte del presente estudio fue apoyado financieramente por La Universidad de Guadalajara (Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias) y por el Colegio de Postgraduados (Instituto de Recursos Naturales).

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Apéndice