José F. Pensiero1, Hugo F. Gutiérrez2 y Eliana Exner3
1Doctor, Universidad Nacional de Córdoba (UNC), Argentina. Profesor, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional del Litoral (UNL) e Investigador del CONICET, Argentina. Dirección: Luis Kreder 2805, 3080 Esperanza, provincia Santa Fe, Argentina. e-mail: jfpensi@fca.unl.edu.ar
2M.Sc., Universidad de Buenos Aires (UBA), Argentina. Profesor, Facultad de Ciencias Agrarias, UNL, Argentina.
3ngeniero Agrónomo, UNL, Argentina. Docente, Facultad de Ciencias Agrarias, UNL, Argentina.
Resumen
Se estudiaron nueve especies sudamericanas del género Setaria con la finalidad de evaluar el sistema de polinización y su efecto sobre la producción y el peso de semillas. Cada una de las especies estudiadas estuvo representada por un número variable de procedencias. Para S. sulcata, S. fiebrigii y S. lachnea se analizaron 2, 4 y 5 procedencias respectivamente; mientras que S. leucopila, S. macrostachya, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora y S. vulpiseta estuvieron representadas por una procedencia. El sistema de polinización fue estimado al comparar la producción de semillas en autopolinización forzada por ensobrado y polinización libre. Los resultados obtenidos sugieren que S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora y S. vulpiseta son especies preferentemente alógamas, mientras que, en S. lachnea, S. macrostachya, S. leucopila, y S. sulcata, son especies en las que domina la autogamia. Por otra parte, se comprobó la existencia de variabilidad en el peso promedio de las semillas entre especies y entre procedencias de una misma especie. A excepción de S. parviflora, las especies aquí mencionadas como preferentemente alógamas, presentaron valores de peso de sus semillas mayores cuando la polinización fue libre. Los elevados porcentajes de producción de semillas hallados en las procedencias analizadas de S. lachnea, especie de importancia forrajera, alientan los trabajos de mejoramiento genético con el objetivo de introducirla al cultivo.
Summary
Nine South American species of the genus Setaria were studied with the purpose to evaluate the pollination system and its effect on seed production and weight. Each one of the studied species was represented by a variable number of populations: for Setaria sulcata, S. fiebrigii and S. lachnea 2, 4 and 5 populations were analyzed, respectively; while S. leucopila, S. macrostachya, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora and S. vulpiseta were represented by one population each. The two pollination systems analyzed were the forced self-pollination by bagged inflorescences and the free pollination. The results obtained after comparing the production of seed of both treatments, suggest that S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora and S. vulpiseta are preferably allogamous species, while in S. lachnea, S. macrostachya, S. leucopila, and S. sulcata, autogamy was the dominant reproductive system. On the other hand, there is variability in the average weight of the seeds between species and between populations within the same species. With the exception of S. parviflora, the species here mentioned as preferably allogamous produced seeds with higher weight under free pollination. The high percentages of seed production found in the analyzed populations of S. lachnea, a species with forage value, encourage future work based on genetic improvement with the objective of introducing it to its culture.
Resumo
]]> Estudaram-se nove espécies sul-americanas do gênero Setaria com a finalidade de avaliar o sistema de polinização e seu efeito sobre a produção e o peso de sementes. Cada uma das espécies estudadas esteve representada por um número variável de procedências. Para S. sulcata, S. fiebrigii e S. lachnea se analisaram 2, 4 e 5 procedências respectivamente; enquanto que S. leucopila, S. macrostachya, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora e S. vulpiseta estiveram representadas por uma procedência. O sistema de polinização foi estimado ao comparar a produção de sementes em autopolinização forçada em sacos e polinização livre. Os resultados obtidos sugerem que S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora e S. vulpiseta são espécies preferentemente alógamas, enquanto que, em S. lachnea, S. macrostachya, S. leucopila, e S. sulcata, são espécies nas que domina a autogamia. Por outra parte, se comprovou a existência de variabilidade no peso médio das sementes entre espécies e entre procedências de uma mesma espécie. A exceção de S. parviflora, as espécies aqui mencionadas como preferentemente alógamas, apresentaram valores de peso de suas sementes maiores quando a polinização foi livre. As elevadas porcentagens de produção de sementes achados nas procedências analisadas de S. lachnea, espécie de importância forrageira, incentivam os trabalhos de melhoramento genético com o objetivo de introduzí-la ao cultivo.Palabras clave / Peso de Semillas / Poaceae / Producción de Semillas / Setaria / Sistema de Polinización /
Recibido: 04/08/2004. Modificado: 26/05/2005. Aceptado: 16/06/2005.
Introducción
El género Setaria P. Beauv. pertenece a la tribu Paniceae, subfamilia Panicoideae, e incluye alrededor de 114 especies (Webster, 1993) distribuidas en las regiones tropicales, subtropicales y templadas del mundo. Para Sudamérica han sido citadas 43 especies y 8 variedades (Pensiero, 1999). A este género, pertenecen numerosas especies de importancia económica (Dalziel, 1937; Monsalud et al., 1966; Callen, 1967; Smith, 1968), muchas de ellas constituyen excelentes forrajeras nativas en Sudamérica (Covas, 1978; Covas y Frecentese, 1982; Robatnikof et al., 1986; Guaita et al., 1989; Giavedoni et al., 1996).
La información sobre el sistema de polinización de las especies del género es escasa. Nguyen y Pernes (1985) y Decker (2003) señalan un sistema de polinización combinado, donde predomina la autogamia con un reducido porcentaje de alogamia.
En general, son pocos los estudios relacionados con las características reproductivas de nuestros pastos forrajeros, no obstante, dicha información resulta necesaria para comprender la variación de las poblaciones naturales a la hora de programar la recolección de recursos genéticos y el desarrollo de programas de mejoramiento.
Cuando se analizan poblaciones naturales de una especie, son comunes las variaciones en la producción de frutos y/o semillas (Bookman, 1984; Mazer, 1987; Morse y Schmitt, 1991) y en el número y peso de las semillas (Marshall y Ellstrand, 1986; Schwaegerle y Levin, 1990; Waser et al., 1995; Lipow y Wyatt, 1999). Tales variaciones pueden tener importantes implicancias ecológicas, relacionadas con su dispersión y establecimiento (Harper, 1977; Swanborough y Westoby, 1996) o reproductivas, ya que pueden condicionar su germinación (Schaal, 1980; Zhang y Maun, 1990; Shaukat et al., 1999; Kidson y Westoby, 2000). Desde el punto de vista agronómico, el tamaño de las semillas, expresado en peso, es vital para calcular densidad de siembra, mejorar el manejo de los granos y estimar sus propiedades químicas (Hicks et al., 2002).
Distintos autores han señalado la correlación existente entre el peso de las semillas y su germinación (Stanton, 1984; Roach, 1987; Venable y Brown, 1988; Naylor, 1993), con la dormancia (Stamp, 1990), con la supervivencia de sus plántulas (Roach, 1987; Venable y Brown, 1988) y entre el vigor de la planta madre y el peso de las semillas que produce (Salisbury, 1942; Baker, 1972). Los trabajos que asocian variaciones en el peso de las semillas con el sistema reproductivo resultan escasos y ambiguos. De este modo, Ali (1968) y Harper (1966) encontraron que las especies autocompatibles presentan semillas más pesadas, mientras que Maloof (2000) y Navarro y Guitián (2003) informaron que se obtienen semillas más pesadas en tratamientos de polinización libre. Estos resultados contradictorios, sumado a la falta de información sobre el sistema reproductivo de las especies aquí estudiadas, no nos permite generar una hipótesis a priori entre el sistema reproductivo y el peso de las semillas.
El objetivo de este trabajo fue estimar el sistema de polinización y su efecto en la producción y el peso de las semillas en nueve especies sudamericanas del género Setaria.
]]> Materiales y MétodosCada una de las especies estudiadas estuvo representada por un número variable de procedencias. Para Setaria sulcata Raddi, S. fiebrigii R.A.W. Herrm. y S. lachnea (Nees) Kunth se analizaron 2, 4 y 5 procedencias respectivamente; mientras que S. leucopila (Scrib. & Merr.) K. Schum., S. macrostachya Kunth, S. oblongata (Griseb.) Parodi, S. pampeana Parodi ex Nicora, S. parviflora (Poir.) Kerguélen y S. vulpiseta (Lam.) Roem. & Schult. estuvieron representadas por una procedencia (Tabla I). De cada procedencia se realizó una cosecha masal de semillas. Una muestra representativa de las semillas cosechadas fue sembrada en bandejas y las plantas obtenidas transplantadas en el campo experimental de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional del Litoral, Esperanza (31º27'S, 60º56'O), provincia de Santa Fe, Argentina. Las plantas, distanciadas 0,7m entre ellas, estuvieron ubicadas en parcelas separadas por al menos 150m entre especies.
La evaluación del sistema de polinización se realizó comparando la producción de semillas en dos tratamientos de polinización: autopolinización forzada y polinización libre (Cugen et al., 1989; Dafni, 1992; Montaldo et al., 1996). Para cada procedencia se estudiaron 10 plantas experimentales: 5 plantas al azar fueron obligadas a autopolinizarse (tratamiento autopolinización), mientras que 5 plantas se dejaron en polinización libre (tratamiento testigo). Para el tratamiento autopolinización forzada se aislaron por ensobrado (en sobres de papel parafinado) inflorescencias en estadios tempranos (antes del inicio de la floración), estando las mismas casi totalmente envueltas por la vaina y así fueron mantenidas hasta la madurez del grano. En el tratamiento testigo las inflorescencias solamente fueron ensobradas luego de iniciarse la madurez de la semilla, con el fin de evitar pérdida por desgrane. Finalmente, las inflorescencias de ambos tratamientos fueron cosechadas y trilladas individualmente. De dichas semillas se extrajo una muestra representativa compuesta por 100 espiguillas por tratamiento y procedencia, con un total de 5 repeticiones para cada una de ellas.
Con el objetivo de homogeneizar la toma de los datos se eligió la segunda macolla fértil de cada planta experimental. En todos los casos las espiguillas fueron analizadas bajo microscopio estereoscópico, observándose la presencia o ausencia de cariopsis. La fecundidad (producción de semillas) se determinó como el porcentaje de espiguillas que producen fruto.
Para determinar la existencia de variaciones en el peso de las semillas provenientes de los dos sistemas de polinización analizados, se contaron bajo microscopio estereoscópico 500 semillas por tratamiento (5 repeticiones de 100 semillas), las que posteriormente se pesaron. Los valores obtenidos fueron finalmente expresados como peso de 1000 semillas, entendiéndose aquí como tales a las cariopsis con sus respectivas envolturas.
Para el procesamiento de los datos se utilizó el sistema estadístico InfoStat (2000). Los valores obtenidos fueron analizados mediante ANOVA (análisis de varianza). Los tests utilizados fueron: Wilk-Shapiro (normalidad de datos) y Bartlett (homogeneidad de varianzas). Cuando los datos obtenidos no presentaron una distribución normal fueron transformados a la raíz cuadrada del arco seno para su posterior análisis (McKone, 1985; Agren y Willson, 1992; Medan y D'Ambrogio, 1998). Para facilitar la interpretación de los resultados, los gráficos y las tablas que se presentan fueron construidos con los datos sin transformar.
Resultados
Producción de semillas
La producción de semillas de las nueve especies analizadas se presenta en la Tabla II. Al comparar el porcentaje de fructificación obtenido entre los tratamientos PL (polinización libre) y AP (autopolinización por ensobrado), se encontraron diferencias significativas en el comportamiento reproductivo en cinco especies: S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora y S. vulpiseta, así como en tres poblaciones de la primera de éstas (Figura 1a).
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El análisis de los datos combinados de producción de semillas de S. fiebrigii, S. lachnea y S. sulcata (especies con dos o más procedencias), no mostró que la interacción tratamiento × procedencia fuese significativa (ANOVA, F2-1-2-24= 0,11; P >0,10; ANOVA, F4-1-4-40= 0,70; P >0,10 y ANOVA, F1-1-1-16= 0,13; P >0,10, respectivamente).
No se hallaron diferencias significativas en el comportamiento reproductivo al comparar el porcentaje de fructificación obtenido entre PL y AP (Tabla II) en S. lachnea, S. sulcata, S. leucopila y S. macrostachya, ni entre diferentes poblaciones de S. lachnea y S. sulcata (Figuras 1b y c, respectivamente).
Peso de semillas
El peso promedio de 1000 semillas de las especies analizadas se presenta en la Tabla III, mientras que el peso de las semillas en función de los dos sistemas de polinización estudiados se muestra en la Tabla IV. Se hallaron diferencias significativas en el peso al comparar los tratamientos PL y AP en S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana y S. vulpiseta.
No se registraron diferencias significativas en el peso de 1000 semillas entre tratamientos (PL vs. AP) en S. lachnea, S. sulcata, S. leucopila, S. macrostachya y S. parviflora (Tabla IV), mientras que se hallaron diferencias significativas en el peso promedio de las semillas correspondientes a las distintas procedencias analizadas de S. fiebrigii, S. lachnea y S. sulcata. (Tabla V).
Discusión
Sistema de polinización y producción de semillas
En función de los valores de producción de semillas se pudieron diferenciar dos grupos. El primero, integrado por cinco especies (S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana, S. parviflora y S. vulpiseta) presentó valores significativamente mayores de producción de semilla bajo polinización libre. De acuerdo con estos resultados es probable que la alogamia sea el sistema reproductivo predominante de estas especies. Este comportamiento concuerda con lo señalado por numerosos autores (Beddows, 1931; Troll, 1931; Smith, 1944; Connor, 1979) que mencionan a la alogamia como el sistema reproductivo dominante en las gramíneas.
El segundo grupo, conformado por cuatro especies (S. lachnea, S. leucopila, S. macrostachya y S. sulcata) presentó valores de fructificación similares entre ambos tipos de polinización, lo que permite sugerir a la autogamia como su sistema reproductivo predominante. La autogamia en el género Setaria fue señalada para S. italica (McVicar y Parnell, 1941; Li et al., 1945), S. pumila y S. viridis (Mulligan y Findlay, 1970; Decker, 2003), S. lachnea (Pensiero et al., 1995), S. pflanzii (Caponio y Pensiero, 2002), S. verticillata y S. faberii (Decker, 2003).
Si bien en este trabajo no se pretendió determinar la fertilidad del polen ni estudiar los procesos que ocurren post-fertilización (aborto), se presume que los mayores niveles de establecimiento de frutos obtenidos en las especies que conforman el primer grupo, pueden ser atribuidos a la mayor disponibilidad de polen compatible que llega al estigma.
En el género Setaria, las espiguillas están conformadas por dos antecios, uno superior, siempre presente, que contiene una flor perfecta, y otro inferior, por lo general reducido, asexuado o con una flor estaminada (Connor, 1979) o más rara vez perfecta (Pensiero et al., 1995). Esta configuración floral no evitaría la transferencia de polen geitonógamo, lo que permite explicar los valores de establecimiento obtenidos en las especies que conforman el segundo grupo.
]]> Una causa probable que explicaría los menores porcentajes de producción de semillas bajo autopolinización podría deberse a un "efecto perjudicial del ensobrado" en los órganos reproductivos, ya sea alterando el desarrollo y/o funcionamiento de las estructuras donantes y receptoras de polen; sin embargo Pensiero et al. (1995) no hallaron un efecto microambiental perjudicial del sobre en especies de este género. Esto concuerda con los porcentajes similares de fecundidad obtenidos en las especies del segundo grupo.Sistema de polinización y peso de semillas
Al analizar el peso de 1000 semillas bajo dos sistemas de polinización, también se pudo establecer la existencia de dos grupos. En uno de ellos se hallan las especies que no mostraron diferencias significativas en el peso seminal bajo los tratamientos de polinización (S. lachnea, S. leucopila, S. macrostachya, S. sulcata y S. parviflora). En el segundo grupo se encuentran las especies cuyas semillas en polinización libre fueron más pesadas que las producidas en autopolinización (S. fiebrigii, S. oblongata, S. pampeana y S. vulpiseta).
A excepción de S. parviflora, las especies incluidas en el primer grupo han sido aquí consideradas como preferentemente autógamas, por lo que no se halló correspondencia entre el peso seminal y el tipo de polinización.
Las especies del segundo grupo, cuyas semillas resultaron ser más pesadas en polinización libre, se corresponden con las aquí tratadas como especies preferentemente alógamas. Esta correspondencia entre alogamia y semillas más pesadas concuerda con la información aportada por Hamilton y Mitchell-Olds (1994), Maloof (2000), y Navarro y Guitián (2003). Schlichting et al. (1987) e Hidalgo y Ubera (2001) encontraron que la descendencia obtenida en condiciones de intensa competencia polínica resulta más vigorosa que la proveniente de condiciones de poca o nula competencia.
Un caso particular lo constituye S. parviflora, que no mostró diferencias significativas en el peso seminal en los tratamientos de polinización y que fue señalada en el presente trabajo como especie preferentemente alógama. Si bien los resultados obtenidos se basan en el estudio de una sola población, futuros trabajos que contemplen mayor cantidad de procedencias podrían hallar una explicación a dicho comportamiento.
Muchos autores durante la década del 70 consideraron que el tamaño de la semilla en una especie era un carácter constante (Harper, 1977). Sin embargo, trabajos más recientes han enfatizado que el peso de la semilla varía no solamente entre poblaciones (Melzack y Watts, 1982) sino también entre plantas madres de una misma población (Janzen, 1977; Michaels et al., 1988; Westoby et al., 1992; Sakai y Sakai, 1996). En tal sentido, Quinn y Hodgkinson (1984) consideran que el peso de las semillas muestra tanta variabilidad y plasticidad como cualquier otro carácter reproductivo, aspecto éste que se pudo constatar en las procedencias analizadas de S. fiebrigii, S. lachnea y S. sulcata.
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