RESPUESTAS AL DÉFICIT HÍDRICO EN especies forrajeras de Brachiaria (Trin.) Griseb. (POACEAE)

Orlando Guenni, José L. Gil, Zdravko Baruch, Liliana Márquez y Carolina Núñez

Orlando Guenni. Ph.D., Griffith University, Australia. Profesor, Universidad Central de Venezuela (UCV). Dirección: Instituto de Botánica Agrícola, Apartado 4579, Maracay 2101, Venezuela. e-mail: guennio@agr.ucv.ve

José Luis Gil. Ph.D., Kansas State University, EEUU. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA-CENIAP), Maracay, Venezuela.

Zdravko Baruch. Ph.D. Duke University, EEUU. Profesor, Universidad Simón Bolívar (USB), Venezuela. e-mail: zbaruc@usb.ve

Liliana Márquez. Ingeniero Agrónomo, UCV, Venezuela. Estudiante graduado, Facultad de Agronomía, UCV, Venezuela.

Carolina Núnez. Ingeniero Agrónomo, UCV, Venezuela. Postgrado de Agronomía, UCV, Venezuela. Investigadora, INIA-CENIAP, Maracay, Venezuela.

RESUMEN

El género Brachiaria es muy importante económicamente debido a que algunas de sus especies han sido empleadas exitosamente como forraje en las sabanas neotropicales. En este trabajo se compara la respuesta al déficit hídrico del suelo en 5 especies del género. B. humidicola y B. dictyoneura tuvieron una variación relativamente menor en la producción de biomasa, potencial hídrico, contenido relativo de agua y fotosíntesis al ser sometidas a la sequía. B. mutica mostró una marcada respuesta evasiva, con un sistema radical que maximiza la extracción de humedad a lo largo del perfil del suelo. Esto permitiría mantener la turgencia y la actividad fotosintética hasta agotar la humedad disponible. En contraste, B. decumbens y, en menor grado, B. brizantha, mostraron un patrón de extracción de humedad que se restringió fuertemente a los primeros horizontes (0-30cm), respondiendo al déficit hídrico con un rápido cierre estomático y una menor producción de biomasa foliar. Estas especies pudieran adaptarse a períodos de sequía cortos y/o suelos con una alta humedad disponible en los horizontes superficiales. La evasión de B. mutica a lapsos cortos de sequía dependerá de la capacidad de extraer humedad de horizontes más profundos, mientras que B. dictyoneura y B. humidicola pudieran ser más exitosas en ambientes de sabana con suelos profundos y sequías más largas.

SUMMARY

Some Brachiaria species are economically important because they are valuable forages in the Neotropics. In this study the response to soil water stress among five species is compared. When subjected to drought, B. humidicola and B. dictyoneura showed relatively less variation in biomass production, leaf water potential, relative water content and photosynthesis. B. mutica showed a typical evasion response, with a root system that maximized water uptake along the soil profile; this resulted in high values of leaf turgor in the field and, consequently, photosynthetic activity until most of the soil water was depleted. In contrast, B. decumbens and to a minor extent, B. brizantha, had a characteristic soil water extraction pattern which was restricted to the first soil horizons (0-30cm), responding to water deficits with a rapid stomatal closure and less leaf biomass production. These species may be better adapted to short dry periods and/or soils with a high capacity for water retention in the first centimeters of soil. In the case of B. mutica, its evasion strategy will depend on the capacity to extract water from deep in the soil, whereas B. dictyoneura y B. humidicola are proposed to be more successful in savanna habitats with deep soils and longer drought.

RESUMO

O gênero Brachiaria é muito importante economicamente devido a que algumas de suas espécies têm sido empregadas êxitosamente como forragem nas savanas neotropicais. Neste trabalho se compara a resposta ao déficit hídrico do solo em 5 espécies do gênero. B. humidicola e B. dictyoneura tiveram uma variação relativamente menor na produção de biomassa, potencial hídrico, conteúdo relativo de água e fotossíntese ao ser submetidas à seca. B. mutica mostrou uma marcada resposta evasiva, com um sistema radical que maximiza a extração de umidade ao longo do perfil do solo. Isto permitiria manter a turgência e a atividade fotosintética até esgotar a umidade disponível. Em contraste, B. decumbens e, em menor grau, B. brizantha, mostraram um padrão de extração de umidade que se restringiu fortemente aos primeiros horizontes (0-30cm), respondendo ao déficit hídrico com um rápido fechamento estomático e uma menor produção de biomassa foliar. Estas espécies puderam adaptar-se a períodos de seca curtos e/ou solos com uma alta umidade disponível nos horizontes superficiais. A evasão de B. mutica a lapsos curtos de seca dependerá da capacidade de extrair umidade de horizontes mais profundos, enquanto que B. dictyoneura e B. humidicola poderiam ser mais exitosas em ambientes de savana com solos profundos e secas mais longas.

El género Brachiaria (Trin.) Griseb. (Poaceae) comprende alrededor de 100 especies, de las cuales ~70% proceden de África tropical y subtropical (Renvoize et al., 1998). El hábitat de estas especies C4 es muy variado: desde pantanos hasta zonas semi-áridas pero su ambiente más común son las sabanas (Renvoize et al., 1998). Dentro del género, varias especies perennes de origen africano han sido introducidas exitosamente como forrajes en el trópico americano (Keller-Grein et al., 1998), siendo estos pastos actualmente la base de la industria ganadera en las sabanas neotropicales (Lascano, 1991). Desde hace más de cuatro décadas, la introducción de estas especies ha tenido gran impacto en el mejoramiento de la producción y calidad del forraje y, por ende, en la productividad animal, tanto en las tierras bajas y húmedas como en las regiones de sabana bien drenadas (Argel y Keller-Grein, 1998; Pizarro et al., 1998). Estimaciones recientes indican que solo en Brasil más de 70×10⁶ha de sabanas ("cerrados") y de la selva amazónica han sido reemplazadas por monocultivos de Brachiaria (Zimmer y Euclides Filho, 1997). En Venezuela, ~10×10⁶ha de los llanos podrían ser transformadas total o parcialmente en pastos de Brachiaria (Comerma y Chacón, 2002). De éstas, más de un 25% ya han sido intervenidas para tal fin (Pizarro et al., 1998).

Para las sabanas venezolanas se ha establecido empíricamente que algunas especies como B. humidicola son más aptas para ambientes secos mientras que otras, como B. decumbens, son menos tolerantes a la sequía (Comerma y Chacón, 2002). Sin embargo, son escasos los estudios sobre los mecanismos de respuesta a la sequía, aun cuando Brachiaria es de gran importancia para la ganadería tropical (Baruch, 1994; Fisher y Kerridge, 1998; Guenni et al., 2002, 2004).

Este trabajo presenta resultados de un ensayo de campo y los integra con otros previos de invernadero, discutiéndolos en su totalidad con otros reportes en la literatura. Los objetivos son i) analizar comparativamente las respuestas de 5 diferentes especies a la sequía, y ii) relacionar el comportamiento observado con mecanismos de adaptación a la sequía en diversos ambientes de la sabana.

Las especies de Brachiaria estudiadas, B. brizantha (Bb), B. mutica (Bm), B. decumbens (Bd), B. humidicola (Bh) y B. dictyoneura (B.dic), difieren en cuanto a su forma de crecimiento y preferencias ecológicas (Tabla I). La semilla para el estudio de campo fue proporcionada por el INIA-CENIAP, Maracay, Estado Aragua, Venezuela. Brachiaria mutica fue multiplicada por esquejes obtenidos en el campo. Las 5 especies se establecieron en el campo en parcelas de 9×4m, sobre un suelo Mollisol de textura franco-arenosa y de mediana fertilidad, ubicado en la Estación Experimental Experta de la Facultad de Agronomía (FAGRO), Universidad Central de Venezuela, Maracay, Estado Aragua (10º15'N, 67º39'O). Las parcelas fueron mantenidas por más de dos años bajo un regímen continuo de corte y fertilización. Al cabo de ese tiempo y después de finalizadas las lluvias del período correspondiente, dichas parcelas se regaron semanalmente con una lámina de agua de 50mm hasta el inicio del experimento. En ese momento (día ‘0’) se hizo un corte de uniformidad, se abonó con úrea a razón de 100kg·ha^-1 y se suspendió el riego en la mitad de las parcelas. De esta manera, durante las subsiguientes 8 semanas del período de sequía (Feb-Abr), las especies crecieron bajo dos tratamientos de humedad: i) riego continuo (RC) con una frecuencia semanal de 50mm de agua y ii) sin riego (SR). Durante ese lapso se comparó la producción y distribución de biomasa aérea durante el rebrote, el desarrollo del índice de área foliar (IAF), las relaciones hídricas (excepto potencial osmótico), y el intercambio gaseoso de la lámina foliar.

La acumulación de biomasa aérea se midió según Guenni et al. (2005). Cada 7 días se colocaba al azar dentro de cada parcela un marco de 0,5m² (1,0×0,5m) con el fin de medir tanto la biomasa aérea total acumulada como la de sus componentes (hojas, tallos y material muerto en pie). El material vegetal cosechado era secado en estufa por 3-4 días a 70ºC para determinar el peso seco. Antes del secado se tomaba una muestra de hojas verdes para determinar el área foliar, utilizando un medidor electrónico (Modelo CI-202; CID Inc., Washington, EEUU). De esta forma se obtuvo la relación área foliar/peso seco de hojas verdes, la cual fue utilizada para estimar el IAF.

El potencial hídrico foliar (Y₁) y el contenido relativo de humedad (CRA) fueron medidos según Guenni et al. (2004). Para tal fin se tomaron entre las 6 y 8am un total de 6 hojas maduras recién expandidas por tratamiento y especie (2 hojas por parcela o repetición). La conductancia estomática (gs) y la fotosíntesis neta (A) fueron medidas con un analizador de gases infrarrojo (Modelo LCA-2, ADC Ltd., Hoddesdon, RU). Para gs y A, solo se hicieron mediciones a partir de los 35 días de rebrote entre las 8 y 10am., en 9 hojas maduras recién expandidas por tratamiento y por especie (3 hojas por parcela o repetición). La radiación fotosintéticamente activa fue siempre mayor de 1000µmol·m^-2·seg^-1. Durante las mediciones, la temperatura foliar estuvo entre 25 y 30°C.

El patrón de extracción de humedad por las raíces se determinó semanalmente con una sonda de neutrones (Modelo CPN 503 DR, Campbell Scientific, Illinois, EEUU), con lo cual se estimaron los cambios en el contenido volumétrico de humedad en el perfil del suelo a: 15, 30, 50, 70, 90, 110, 130 y 160cm de profundidad. Los datos climáticos fueron obtenidos de la estación climatológica de la Facultad de Agronomía de la UCV, ubicada a menos de 500m del sitio experimental.

Las parcelas con las combinaciones "especie×tratamiento de riego" se distribuyeron en el campo bajo un diseño de bloques al azar con 3 repeticiones. Los resultados fueron analizados con un ANOVA de 2 vías, utilizando el paquete estadístico SAS (SAS Institute, 1989). En los casos necesarios, las variables medidas cuya distribución no fue normal, fueron transformadas al log₁₀(x+1) (Zar, 1984). Posteriormente, la comparación de medias entre especies y tratamientos se hizo con la prueba de Duncan (P=0,05).

Durante el lapso de estudio, la temperatura diaria varió entre 14 y 35ºC. En ese periodo se registraron algunos eventos aislados de lluvia, donde el más importante ocurrió a los 32 días de transcurrido el experimento, con 16mm de precipitación. El total de precipitación fue de 46mm, del cual un 88% (40mm) ocurrió entre el 25 y 29 Mar (32-36 días de rebrote).

Las especies de Brachiaria difieren en la cantidad y el patrón de distribución de la biomasa producida. Las diferencias entre especies en términos de producción de biomasa aérea fue más marcada bajo condiciones favorables de humedad en el suelo (Tabla II).

Las plantas de Bb, Bm y Bd, pero no las de Bdic y en menor grado Bh, mostraron continuamente biomasas aéreas menores en las parcelas SR que en las de RC (Figura 1). En Bb, Bd y Bdic, la acumulación de biomasa aérea total no mostró diferencias significativas entre los tratamientos RC y SR hasta los 28 días de rebrote. En Bh y Bm, la biomasa acumulada en el tratamiento RC estuvo por encima (P= 0,05) del tratamiento SR en los días 14 y 28, respectivamente. A los 35 días se observó en general, a excepción de Bm, un pico de producción de biomasa aérea (Figura 1), asociado probablemente a la lluvia caída previamente. Esto se tradujo en valores de biomasa aérea significativamente mayores para RC en casi todas las especies, aunque al final del experimento solo se observaron diferencias marcadas entre tratamientos en Bm y Bd. En ellas, el rendimiento final disminuyó significativamente (42 y 69%, respectivamente) en la condición SR (Tabla II). En las otras especies no se observaron diferencias significativas entre tratamientos, por lo que el rendimiento medio final para ambas condiciones de humedad edáfica osciló entre 120 (B. humidicola) y 160g·m^-2 (B. brizantha y B. dictyoneura).

A excepción de Bd (RC) y Bm, la producción de materia seca de tallos fue en general baja (datos no señalados), alcanzando un máximo de 20g·m^-2 después de 60 días de rebrote. En Bd y Bm, el rendimiento máximo alcanzado estuvo entre 90 y 160g·m^-2, con diferencias significativas entre RC y SR (P= 0,05). El incremento en biomasa de tallos observado a los 35 días fue similar al señalado en la Figura 1, en especial para Bd y Bdic.

El patrón de acumulación de biomasa de hojas fue muy similar al encontrado para el total de biomasa aérea. Al final del experimento, la condición SR afectó la biomasa de hojas en todas las especies, pero solo en forma significativa (P= 0,05) en Bdic, Bm y Bd, con una reducción en relación al tratamiento RC del 39, 52 y 74%, respectivamente. La reducción en la producción de biomasa aérea de Bm y Bd estuvo entonces asociada con una disminución mas pronunciada en la acumulación de hojas y consecuentemente del IAF (54-73%; Tabla II).

Al inicio del rebrote, un 75% del total de la biomasa aérea estuvo constituida por hojas verdes en Bm y Bh, mientras que en las otras especies sobrepasó el 85% (datos no señalados). A lo largo del rebrote Bh, Bd, Bdic y Bb mantuvieron esta relativa alta proporción de hojas verdes en la biomasa aérea (50-75%), mientras que fue marcadamente reducida en Bm (25-50%). Esta disminución en la proporción de hojas de Bm con respecto a las otras especies fue compensada esencialmente con un incremento en la distribución de biomasa hacia los tallos (50 vs. 10-25%). Dentro de cada especie, este patrón de distribución de biomasa no varió significativamente entre tratamientos.

Las mediciones del agua en el suelo indicaron en primer lugar que no hubo cambios significativos en el contenido volumétrico de humedad a partir de los 110cm, por lo que esta profundidad se utilizó como la máxima de enraizamiento. Bajo sequía, el volumen total de agua extraído varió entre 69 (Bb y Bd) y 100mm (Bh y Bdic; Tabla III). Estos valores representaron una reducción entre 38 (Bd) y 70% (Bdic) del total de humedad disponible inicialmente en todo el perfil (110cm). Las especies Bh y Bdic absorbieron más agua de los horizontes profundos que las demás, dando como resultado al final del experimento una disminución marcada de la humedad en todas las profundidades medidas. Esto contrastó con lo observado en las otras especies y en especial Bd, las cuales utilizaron relativamente menos humedad a partir del horizonte 50-110cm (Tabla III).

Los primeros síntomas de marchitamiento en todas especies ocurrieron a Y₁ ~-2,0MPa (Figura 2). Sin embargo, las diferencias entre especies estuvieron más relacionadas con el tiempo requerido para alcanzar estos valores críticos de Y₁. En el caso de Bb y Bd, dicho lapso fue de aproximadamente 21 días después de la suspensión del riego, mientras que para Bh y Bdic dicho periodo se extendió a 30 y 60 días, respectivamente. En Bm los síntomas de marchitamiento se manifestaron alrededor de los 49 días sin riego. A finales del experimento, el CRA bajo sequía disminuyó entre 60 (Bh) y 79% (Bm; Tabla IV), mientras que los controles se mantuvieron entre 80 y 90%. En Bm, el CRA fue muy similar entre plantas con y sin riego. Al igual que con Y₁ y como consecuencia de la lluvia, se observó que el CRA de las plantas SR subió a valores comparables a los controles.

La disminución de gs con la sequía (datos no señalados) varió entre 60 (Bm) y 92% (Bb, Bh; Tabla IV). El patrón de cambio de A en estas especies siguió un patrón similar al observado en la gs. En este caso, A fue también fuertemente afectada por la sequía (Figura 3), aunque en menor grado comparada con gs y con porcentajes de reducción que oscilaron entre 41% (Bm) y 71% (Bb; Tabla IV). Los menores valores de gs y A ocurrieron a Y₁ similares a aquellos (-2,0 a -2,5MPa) que causaron marchitamiento. En todas las especies se presentó, al igual que con el CRA, una rápida recuperación en los valores de Y₁, gs y A al aumentar la disponibilidad de agua como consecuencia de los eventos de lluvia ocurridos durante el experimento.

Los relativos altos rendimientos de biomasa aérea observados en Bm y Bd bajo condiciones de mayor disponibilidad de agua en el suelo estuvieron asociados a su forma de vida estolonífera y decumbente, respectivamente, donde la mayor proporción de biomasa es utilizada en la formación de tallos.

En términos de producción de forraje, Bb, Bm y Bd fueron las mas afectadas por la sequía. Esto concuerda con lo reportado por Baruch (1994), Guenni et al. (2002) y Mattos et al. (2005a) bajo secado lento y progresivo en condiciones de invernadero. En Bb bajo la condición SR, se observó una caída en la producción de biomasa aérea de alrededor del 60% para la mitad del período de sequía. Sin embargo, la relativa baja disminución encontrada en el rendimiento final (21%) para esta especie, pudo haber sido el resultado de una recuperación mas rápida de la biomasa foliar y del IAF después de los eventos de lluvia. Por su parte, la disminución en un 42% del IAF en Bh bajo una sequía continua en el campo, aunque no significativa, pudo ser causada por la presencia de sectores con un suelo superficial bastante arenoso en algunas parcelas.

Por otra parte, la sequía no afectó significativamente el cociente hoja:tallo en ninguna especie (datos no señalados), sugiriendo una relativa baja plasticidad morfológica en los vástagos. El efecto de la sequía sobre la distribución de asimilados parece ser específico, habiéndose reportado efectos negativos (Greco y Cavagnaro, 2002) y positivos (Simões y Baruch, 1991; Baruch, 1994; Páez et al., 1995). La característica alta producción de hojas y tallos en Bb y Bm, respectivamente, se mantiene aún en condiciones de déficit y exceso de humedad en el suelo (Mattos et al., 2005b).

La relativa constancia del cociente hoja:tallo contrasta con las respuestas plásticas ante la sequía de la distribución de la biomasa y longitud radicular en el perfil del suelo. Se ha postulado que en gramíneas forrajeras el alargamiento de las raíces debería ser una respuesta más efectiva a condiciones de sequía que el aumento en la biomasa radical (Turner y Begg, 1976). El incremento en la relación raíz:vástago, la profundidad de las raíces y su longitud o densidad, constituyen estrategias de evasión muy comunes en gramíneas forrajeras cuando son expuestas a la sequía progresiva del suelo (Wright et al., 1983; Bittman y Simpson, 1989; Nelson y Volenec, 1995; Carrow, 1996; Pugnaire et al., 1996; Sanderson et al., 1997; Huang, 2000; Guenni et al., 2002). Esta plasticidad radical se evidenció en las especies de Brachiaria estudiadas, donde la distribución de biomasa radicular varió a lo largo del perfil, con una tendencia general hacia al aumento con la profundidad debido a la sequía (Guenni et al., 2002). Fisher et al. (1994), Gil y Guenni (1994) y da Costa et al. (2002) también reportaron un enraizamiento profundo en algunas de estas especies de gramíneas forrajeras, por lo que se esperaría un mantenimiento de la capacidad de extracción de humedad a medida que avanza el secado del suelo durante la sequía. Como un ejemplo de lo anterior, en Bm la disminución progresiva de humedad en el suelo provocó un incremento marcado en la longitud radical a los 60-80cm (de 0,3 a 2,9m·dm^-3), donde el contenido de humedad del suelo permaneció cercano al 50% del valor observado al inicio del experimento (datos no señalados). La distribución de raíces con la profundidad representa una estrategia que favorece la extracción de humedad en forma muy eficiente (Guenni et al., 2002; Vamerali et al., 2003), por lo que la plasticidad morfológica observada ante la sequía indica la importancia de su rol como estrategia evasiva ante la sequía.

Bajo esta estrategia evasiva, se esperaría encontrar una estrecha relación entre la profundidad de enraizamiento y el volumen total de humedad extraído del perfil, aún a contenidos de humedad edáfica bajos (Hamblin y Tennant, 1987; Hays et al., 1991; Marcum et al., 1995; Carrow, 1996; Qian et al., 1997; Huang, 2000; Vamerali et al., 2003). En el campo, el volumen total de agua extraído por las especies de Brachiaria representó una reducción de 38% (Bd) y 70% (Bdic) del total de agua disponible inicialmente, una variación mas amplia que la reportada en condiciones de invernadero (Guenni et al., 2002). Bajo estas condiciones, fue evidente que Bh y Bdic fueron mas eficientes absorbiendo humedad por debajo de los 50cm, apoyando los resultados obtenidos previamente en el invernadero (Guenni et al., 2002). Por el contrario, el uso de agua en Bd y en menor grado Bm, estuvo al parecer más restringido a los horizontes superficiales (0-50cm), aún cuando Bm puede extender sus raíces profundamente y secar casi completamente la columna de suelo (Guenni et al., 2002). En Bb la cantidad relativamente alta de humedad extraída por debajo de 50cm contrasta con su característico sistema radical superficial (Guenni et al., 2002; Mattos et al., 2005b). Es posible que el agotamiento temprano del agua superficial pueda estimular un enraizamiento más profundo, manteniendo así un acceso continuo a la humedad del suelo.

Estos resultados evidencian que en estas especies de Brachiaria, la plasticidad radicular permite maximizar la obtención de humedad del suelo, cambiando de acuerdo con la distribución y disponibilidad del agua en el perfil. Este comportamiento tiene un alto valor adaptativo en las sabanas neotropicales, donde la disponibilidad del agua en el suelo no solo varía estacionalmente, sino que también depende de la textura del suelo.

En cuanto a las relaciones hídricas del vástago, la marcada disminución del CRA foliar en Bb y Bd a medida que transcurre la sequía estaría asociada a una drástica reducción en la humedad del suelo en los primeros horizontes; producto de su sistema radical mayormente superficial y de su relativa mayor superficie transpiratoria. En contraste, la relativa baja reducción del CRA en Bdic y, en menor grado, Bh, posiblemente sea el resultado de su sistema radical relativamente más profundo y con una eficiencia más alta en la extracción del agua por debajo de los 50cm. La relativa menor sensibilidad de Bm a la sequía en el campo (evidenciada por altos CRA), contrasta con lo encontrado bajo condiciones de invernadero (Baruch, 1994; Guenni et al., 2004). En el campo, el mayor volumen de suelo disponible pudiera permitir al sistema radical de Bm tasas de extracción de humedad capaces de mantener CRA relativamente altos, con implicaciones sobre el potencial hídrico foliar y la actividad fotosintética.

Los primeros síntomas de marchitamiento se produjeron antes en Bb y Bd (alrededor de 20 días de sequía) en comparación con Bh y Bdic (30 y 60 días, respectivamente). Estas ultimas son consideradas como de mayor resistencia a la sequía y concuerda con los resultados obtenidos en condiciones de invernadero (Guenni et al., 2002). Brachiaria mutica tuvo un Y₁ crítico (cuando se observó marchitamiento) relativamente más alto (> -2,0MPa) que las otras especies. Esto pudiera relacionarse con la menor tolerancia a la sequía de esta especie adaptada a áreas pantanosas e inundables.

El análisis global de los resultados obtenidos en este y trabajos anteriores indica que las especies estudiadas son del tipo "evasor de la sequía" y que es posible separarlas en sus dos grandes subgrupos (Levitt, 1972). El primero, plantas evasoras que conservan la humedad, incluye a Bb y Bd, caracterizadas por un cierre estomático temprano como consecuencia de una rápida reducción del CRA foliar. Esta marcada reducción del CRA es, a su vez, consecuencia de una fuerte reducción en el agua disponible del suelo debido a la alta densidad radical que extrae humedad activamente de los horizontes superficiales al inicio de la sequía. En estas especies no se ha evidenciado ajuste osmótico bajo sequía moderada (Guenni et al., 2004). Además, bajo stress hídrico temprano, ambas especies reducen fuertemente el crecimiento del área foliar limitando las pérdidas transpiratorias, pero con la consiguiente disminución en la producción de biomasa aérea.

El segundo grupo es el de las plantas evasoras que consumen continuamente la humedad disponible (Levitt, 1972), que incluye a Bm, Bh y Bdic. Aquí las caídas en el CRA, Y₁ y por lo tanto de A son menos acentuadas en el tiempo y están relativamente menos relacionadas con la disminución en la humedad del suelo a partir de los primeros horizontes. Por consiguiente, en este grupo de especies, el mantenimiento de un mejor status hídrico y por ende de la actividad fotosintética por lapsos más prolongados, depende fuertemente de la capacidad de extraer humedad de los horizontes profundos. Adicionalmente, Bh y Bdic presentan enrollamiento de la lámina foliar y ajuste osmótico (Guenni et al., 2002, 2004), que incrementan su tolerancia a la sequía. Brachiaria mutica es un caso especial que parece depender mayormente del agua disponible en todo el perfil del suelo para mantener un crecimiento activo. Una vez agotada el agua, la planta solo depende de la rápida senescencia foliar para evadir el resto de la sequía, pero con la consecuente reducción en biomasa y calidad forrajera.

Los resultados presentados y los reportados en otros estudios, indican que B. brizantha, B. mutica y B. decumbens son menos tolerantes a la sequía. Dado que la persistencia de la biomasa forrajera depende de la velocidad con que se agota el agua del suelo, se postula que B. brizantha y B. decumbens, por la distribución de su sistema radical, están mejor adaptadas a sequías cortas y/o sobre suelos con alta capacidad de retención de humedad en los horizontes superficiales. Estos suelos, de textura mas pesada, asociados a una mayor fertilidad y con regímenes de lluvia más favorables, están ubicados mayormente en los Llanos Altos Occidentales de Venezuela (Estados Portuguesa y Barinas), donde especies como B. decumbens tienen un buen potencial de uso como forraje (Comerma y Chacón, 2002). En el caso de B. mutica, en la medida en que sus raíces penetren lo suficiente para extraer humedad de horizontes más profundos, ella podrá evadir eficientemente periodos de sequía cortos. Por otra parte, B. dictyoneura y en menor grado B. humidicola, comparten mecanismos de evasión y tolerancia a la sequía. La relativamente baja tasa de crecimiento y un sistema radical profundo, permite una extracción y uso de la humedad más eficiente a lo largo de la sequía. Adicionalmente, otros caracteres morfológicos (enrollamiento de la lámina foliar) y fisiológicos (ajuste osmótico) pudieran efectivamente extender la actividad fotosintética para mantener un crecimiento continuo de las raíces y por consiguiente cierta biomasa forrajera por períodos de tiempo más prolongados. Estas especies, que son menos exigentes en la fertilidad del suelo, pudieran ser más exitosas en sabanas con suelos profundos y sequías más largas, como el sureste del Estado Guárico y los Llanos Orientales en Venezuela (Comerma y Chacón, 2002). Las recomendaciones de uso propuestas para Brachiaria pueden extrapolarse a otras regiones tropicales de América y del mundo con características edafo-climáticas similares.

Este trabajo fue realizado con el financiamiento del Consejo de Desarrollo Científico y Humanístico (CDCH) de la Universidad Central de Venezuela, (proyecto de investigación 01-31-3477-95/98) además de una ayuda institucional otorgada por Fundacite-Aragua (proyecto DLAG0066).

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