Uso, manejo y procesos de domesticación de pachycereus hollianus (f.a.c. Weber) buxb. (cactaceae), en el valle de tehuacán-cuicatlán, méxico

Isela Rodríguez-Arévalo, Alejandro Casas, Rafael Lira y Jorge Campos

Isela Rodríguez-Arévalo. M.C. en Biología Vegetal, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). Estudiante de Doctorado en Ciencias Biológicas, Iztacala, UNAM, México. Dirección: Avenida de los Barrios No. 1, Los Reyes Iztacala, Tlalnepantla Estado de México. CP. 54090, México. e-mail: isela_ra@yahoo.com.mx

Alejandro Casas. Doctor en Biología de Plantas, University of Reading, RU. Investigador, Instituto de Ecología, UNAM, México. e-mail: acasas@oikos.unam.mx

Rafael Lira. Doctor en Ciencias Biológicas, UNAM, México. Profesor, Unidad de Biología, Tecnología y Prototipos, (UBIPRO), Iztacala, UNAM, México. e-mail: rlira@servidor.unam.mx

Jorge Campos. Doctor en Biotecnología de Plantas, CINVESTAV, Unidad Irapuato. México. Profesor UBIPRO, FEZ-Iztacala e-mail: jcampos@servidor.unam.mx

RESUMEN

Se documentaron los usos y el manejo tradicional de la especie Pachycereus hollianus en el Valle de Zapotitlán, dentro de la Reserva de la Biosfera del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, en el centro de México. Mediante entrevistas abiertas y semi-estructuradas, se encontró que la gente de la región sigue utilizando sus productos (tallos, madera y frutos). Se identificaron 6 variantes locales con diferentes tipos de frutos comestibles y se observó una clara asociación de las poblaciones de plantas con las poblaciones humanas. Los mejores fenotipos, con frutos más grandes y pulpa roja de sabor dulce, son protegidos en áreas manejadas, de manera que el manejo puede haber tenido efectos sobre la frecuencia de genotipos dentro de las poblaciones de P. hollianus, incrementando la abundancia de algunos de ellos a través de la selección artificial, ejercida principalmente sobre estructuras de reproducción sexual.

Use, management, and domestication process of pachycereus hollianus (f.a.c. Weber) buxb. (cactaceae) in the tehuacán-cuicatlán valley, mexico

An ethnobotanical survey was conducted to document uses and traditional management of Pachycereus hollianus in the Valley of Zapotitlán, within the Tehuacán-Cuicatlán Valley in Central-Mexico. Open and semistructured interviews showed that local people still use its products (stems, wood and fruits). Six local variants with different kinds of edible fruit were identified and a clear association between plant and human populations was observed. The best phenotypes with large fruit and a red sweet pulp were found to be protected in managed areas and such management might have had effects on phenotype frequency in P. hollianus populations, increasing abundance through artificial selection principally directed towards sexual reproduction structures.

RESUMO

Documentaram-se usos e manejo tradicional da espécie Pachycereus hollianus no Vale de Zapotitlán, dentro da Reserva da Biosfera do Vale de Tehuacán-Cuicatlán, no centro do México. Mediante entrevistas abertas e semi-estruturadas, se encontrou que as pessoas da região seguem utilizando seus produtos (caules, madeira e frutos). Identificaram-se 6 variantes locais com diferentes tipos de frutos comestíveis e se observou uma clara associação das populações de plantas com as populações humanas. Os melhores fenótipos, com frutos maiores e polpa vermelha de sabor doce, são protegidos em áreas controladas, de maneira que a sua manipulação pode ter tido efeitos sobre a freqüência de genótipos dentro das populações de P. hollianus, incrementando a abundância de alguns deles através da seleção artificial, exercida principalmente sobre estruturas de reprodução sexual.

PALABRAS CLAVE / Cactáceas Columnares / Domesticación / Etnobotánica / Pachycereus hollianus / Valle de Tehuacán-Cuicatlán /

En México la larga historia de interacción humana con las plantas ha dado como resultado una amplia gama de recursos vegetales útiles. Diversas investigaciones etnobotánicas han permitido estimar que entre 5000 y 7000 especies de plantas que constituyen alrededor del 25% del total de su flora, así como un alto número de variantes infraespecíficas son utilizadas en mayor o menor grado (Caballero, 1984; Casas et al., 1994; Casas y Caballero, 1996). Especies como el maíz, el frijol, el cacao y la calabaza son algunos de los aproximadamente 50 taxones que en la actualidad resultan fundamentales para el sostenimiento de la población mundial y han sido intensamente estudiados desde varias perspectivas. Sin embargo, muchas otras especies, aunque aparentemente sólo son relevantes a nivel regional, pueden constituir recursos de importancia potencial a mayores escalas, tal como ha sido demostrado en diferentes trabajos etnobotánicos encaminados a documentar los procesos de domesticación de plantas (Bye, 1993; Davis y Bye, 1982; Caballero, 1984, 1990; Colunga-García Marín, 1984; Williams, 1985; Lira 1988, 1997; Casas, 1992, 1997; Hernández-X., 1993; Casas et al., 1996, 1997a, 1997b, 1999b, 1999c; Colunga-García Marín y May-Pat, 1997; Lira y Casas, 1998; Zárate, 1998; González-Soberanis y Casas, 2004).

Algunas investigaciones recientes, relacionadas con el efecto que el manejo in situ puede causar sobre el tamaño de las partes útiles (selección artificial) han involucrado varias especies de cactáceas columnares, por ejemplo Escontria chiotilla (F.A.C. Weber) Rose (Arellano y Casas, 2003); Polaskia chende (Gosselin) A.C. Gibson & K.E. Horak (Cruz y Casas, 2002); P. chichipe (Gosselin) Backeb. (Otero-Arnaiz et al., 2003, 2005a, 2005b; Carmona y Casas, 2005); Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff.) Console, M. schenckii (J.A. Purpus) Britton & Rose, Pachycereus hollianus y Stenocereus stellatus (Pfeiff.) Riccob. (Casas et al., 1999b, 1999c; Casas y Barbera, 2002). Todas ellas, dada su interacción con el hombre, presentan niveles de domesticación incipientes, intermedios, o incluso avanzados. En algunas especies se han provocado cambios fáciles de percibir, pero en otras, dichos cambios sólo pueden evidenciarse mediante minuciosos estudios morfológicos, fisiológicos, fenológicos y genéticos. Para llevar a cabo este tipo de estudios se requiere, en primera instancia, de estudios etnobotánicos que permitan documentar los usos y formas de manejo a los que se someten las diferentes especies. Esta información constituye la base para entender el efecto que los procesos de domesticación pueden tener sobre las poblaciones de plantas.

Una de las áreas con mayor diversidad de especies de cactáceas columnares es el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, localizado en el centro de México, entre 17º32'34'' y 18º52'46''N y 96º15'14'' y 97º50'30''O. Esta región ha sido considerada como una de las zonas de mayor diversidad biológica y cultural de México, pues en un área relativamente pequeña (10000km²) confluyen cerca de 2700 especies de plantas vasculares (Dávila et al., 1993), de las cuales cerca del 30% son endémicas (Villaseñor et al., 1990). Los habitantes de la región son mestizos o pertenecen a 7 de los 56 grupos étnicos que, de acuerdo con Toledo (2001), aún existen en el país (Nahuas, Popolocas, Mazatecos, Chinantecos, Ixcatecos, Cuicatecos y Mixtecos), y cuya historia cultural inició hace aproximadamente 12000 a 14000 años (MacNeish, 1967, 1992). Adicionalmente, este sitio ha tenido gran importancia para la reconstrucción de la prehistoria de la región cultural conocida como Mesoamérica, pues en algunas de sus cuevas se han encontrado evidencias antiguas de domesticación de plantas en el Nuevo Mundo (MacNeish, 1967, 1992). Por todo ello, el Valle de Tehuacán-Cuicatlán ha sido considerado un centro de megadiversidad y endemismo a nivel mundial por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) y ha sido decretado como una Reserva de la Biosfera (Diario Oficial, 1998).

En el Valle de Tehuacán-Cuicatlán las cactáceas columnares están representadas por 20 especies, de las cuales 18 se destinan a uno o más usos y están sujetas a diferentes tipos y grados de manejo (Casas et al., 1999a, 2001; Dávila et al., 2002). Tal es el caso de P. hollianus, especie endémica de la región (Arias et al., 1997) que ha sido manejada por diferentes grupos humanos a lo largo de su historia, pero que no ha sido estudiada desde la perspectiva de la domesticación.

Estudios previos reportan que los frutos de P. hollianus constituyen una importante fuente de alimento para los habitantes de la región y que sus tallos se propagan intencionalmente para construir cercas vivas que delimitan terrenos, mientras que su madera es usada en la construcción de corrales y viviendas (Arias et al., 1997; Bravo-Hollis, 1978; Casas et al., 1999a, 2001; Zavala-Hurtado et al., 2000; Pureco et al., 2001). Su uso y manejo se debe a que su crecimiento es relativamente rápido, comparado con otras especies de cactáceas, y a su capacidad de reproducirse vegetativamente y reparar eficientemente sus tejidos (Zavala-Hurtado et al., 2000; Casas y Barbera, 2002). Zavala-Hurtado et al. (2000), demostraron que, una vez que han alcanzado la edad reproductiva, los individuos con cortes intencionales tienen una sobrevivencia de hasta un 90%.

Considerando lo anterior, es posible esperar que el manejo sistemático que ha ejercido el hombre sobre las poblaciones de P. hollianus del Valle de Tehuacán-Cuicatlán involucre selección artificial a favor de los genotipos con ventajas utilitarias en las poblaciones manejadas. Por ello, el propósito de este estudio es documentar la distribución y el conocimiento tradicional acerca de la nomenclatura, los usos, la percepción de la variabilidad intraespecífica, el posible uso diferencial y las formas de manejo, además de analizar los procesos de domesticación de P. hollianus.

La distribución regional de Pachycereus hollianus fue determinada mediante exploraciones de campo en diferentes localidades de 9 municipios (Figura 1) del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Las localidades visitadas correspondieron a sitios en los que previamente se había reportado la existencia de la especie (distribución real) y algunos otros en los que se esperaría encontrarla (distribución potencial), de acuerdo con las condiciones climáticas generales calculadas a partir del programa de modelado BIOCLIM 5.1 (Houlder et al., 2000). Este programa se utilizó para estimar los sitios potenciales donde la especie podía ser encontrada, basado en la relación de las coordenadas geográficas de los ejemplares botánicos conocidos y 19 parámetros bioclimáticos de los sitios en los que fueron recolectados. Utilizando el principio de homoclima, este tipo de análisis permite definir sitios donde las condiciones climáticas están dentro de los límites del perfil bioclimático de la especie en cuestión (Téllez et al., 2004).

Durante las exploraciones se efectuaron un total de 100 entrevistas abiertas a la gente local, con el fin de documentar los sitios de distribución conocida y la evidencia de usos y manejo. Las entrevistas abiertas se realizaron por oportunidad, es decir, se interrogó a cualquier persona que estuviera dispuesta a responder. El estudio etnobotánico se formalizó y complementó con 50 entrevistas semi-estructuradas dirigidas a precisar información sobre la nomenclatura tradicional, los usos, las partes útiles, la variación morfológica percibida por la gente, el uso y manejo diferencial, los tiempos, sitios y formas de recolección, etc. Las personas entrevistadas fueron mestizos descendientes del grupo étnico popoloca, en principio elegidos por oportunidad, pero con frecuencia los mismos entrevistados hacían mención de ciertos habitantes de la región que poseían particular conocimiento sobre la especie; en esos casos, las personas mencionadas fueron específicamente localizadas y entrevistadas. La aplicación de las entrevistas se logró mediante visitas periódicas de entre 4 y 6 días al mes, las cuales iniciaron en diciembre 2001 y terminaron en marzo 2003. Estas entrevistas semi-estructuradas se aplicaron a 33 hombres (66%) y 17 (34%) mujeres, de entre 14 y 93 años de edad (Tabla I), en su mayoría (96%) dedicados a las labores de campo, aunque las mujeres además se dedican a las actividades del hogar.

El primer resultado que arrojó esta investigación es el hecho de que Pachycereus hollianus fue una especie ampliamente utilizada y manejada en localidades de los municipios de Ajalpan, Altepexi, Chilac y Tehuacán (Figura 1), pero actualmente su uso ya es poco frecuente. Sin embargo, sí se utiliza de manera importante en el Valle de Zapotitlán, aún cuando no con la misma intensidad que hace algunos años. Por esta razón, y porque en esta región la especie es particularmente abundante, el trabajo etnobotánico se enfocó mediante las entrevistas semi-estructuradas exclusivamente en esta área, la cual conforma el límite suroeste del Valle de Tehuacán en el estado de Puebla, está situada a los 1407msnm, entre 18º19'41''N y 97º28'28''O. Forma parte de la región semiárida del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, situada en la sombra de lluvia de la Sierra Madre Oriental. La precipitación promedio anual es de 450mm, la temperatura media anual es de 21,2ºC y el tipo de clima corresponde al BSohw’’(w)(e)g, seco con régimen de lluvias de verano (García, 1997). Los suelos son rocosos y poco profundos y derivan primordialmente de rocas sedimentarias y metamórficas (Zavala-Hurtado, 1982). La vegetación de acuerdo con Rzedowski (1978) es de tipo matorral xerófilo y su flora tiene afinidades neotropicales.

Pachycereus hollianus es una especie relativamente abundante en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán, pero principalmente en el Valle de Zapotitlán. Crece de manera natural en bosques de cactáceas columnares que, de acuerdo con la caracterización de la vegetación propuesta por Valiente-Banuet, et al. (2000), corresponden a asociaciones de tetechera de Neobuxbaumia tetetzo (F.A.C. Weber) Backeb., cardonal de Pachycereus weberi (J.M. Coult.) Backeb., tetechera de N. macrocephala (F.A.C. Weber ex K. Schum.) E.Y. Dawson y Stenocereus dumortieri (Scheidw.) Buxb. y mezquital de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. Sin embargo, es una especie particularmente abundante en sitios que han sido alterados, tales como terrenos de cultivo, orillas de caminos, terrenos desmontados para la crianza de ganado y patios de casas. La Figura 2 indica la distribución regional conocida y potencial, estimada mediante el programa BIOCLIM 5.1 (Houlder et al., 2000) de P. hollianus.

Las poblaciones de P. hollianus se desarrollan a manera de manchones dentro de la vegetación de la que forman parte y sus individuos se reproducen muy exitosamente en forma vegetativa. Cuando algún fragmento de rama cae al suelo, se generan nuevos clones a partir de éste. De hecho, aunque las plantas producen flores y frutos, no fue posible encontrar en el campo semillas germinadas o plántulas originadas a partir de semillas. Todos los individuos jóvenes observados en las poblaciones eran producto de la reproducción vegetativa de los individuos adultos, incluso los individuos jóvenes crecían perfectamente alineados a lo largo de la rama que les dio origen. Esta situación provoca que aún las poblaciones aparentemente silvestres de P. hollianus aparezcan como pequeños manchones de aproximadamente entre 30 y 50 individuos.

Las plantas de esta especie se conocen tradicionalmente con los nombres de baboso, debido a la gran cantidad de mucílago que contienen los tejidos parenquimatosos de tallos y frutos, y cumpe, cumpes o acumpe, al parecer, variantes del nombre tradicional popoloca de significado desconocido por los entrevistados.

Consumo de frutos como alimento. El 100% de los encuestados afirmaron conocer los frutos y consumirlos cuando están disponibles (mayo-septiembre). El 6% de ellos refirieron que en el pasado (hace entre 20 y 50 años), su abundancia y calidad eran mayores, además de que constituían una importante fuente de ingresos económicos, pues también eran comercializados localmente y/o en el mercado de Tehuacán. En la actualidad, aparentemente la comercialización de los frutos ha entrado en desuso, pues solamente una de las personas entrevistadas aseguró que ésta sigue existiendo, aunque este hecho no pudo ser corroborado ni en el Valle de Zapotitlán ni en el mercado de Tehuacán.

Los frutos maduros se pueden identificar con facilidad pues permanecen adheridos a la planta y su cáscara se abre longitudinalmente mostrando la pulpa madura, generalmente de color rojo. Este fenómeno de dehiscencia natural es referido por algunos habitantes de la zona de estudio como la "sonrisa" de los frutos y de acuerdo con el 20% de los encuestados, la fuerte disminución en la abundancia de plantas y principalmente de frutos, ha provocado que las aves los consuman aún antes de madurar por completo, perforando la cáscara sin dar oportunidad de que se presente la dehiscencia.

Se reconocen 6 variantes de coloración de la pulpa de los frutos: roja, rosa, anaranjada, amarilla, solferino o morada y blanca. Las variantes roja, rosa y anaranjada (Figura 3a-c) fueron registradas en el campo, mientras que la amarilla, morada y blanca sólo fueron documentadas mediante las entrevistas, lo que sugiere que son escasas. Cada individuo produce frutos de un solo color y la mayoría de los encuestados (96%) mencionaron no poder reconocer las diferentes variantes basados en características vegetativas, florales o de frutos cerrados. Únicamente 2 de los entrevistados (4%) afirmaron poder reconocerlos con base en características tales como la distancia entre areolas del tallo, la altura total de la planta y el tamaño del fruto. Para uno de los informantes, las plantas productoras de frutos morados son de baja altura ("chaparras") y presentan frutos relativamente pequeños, mientras que las plantas más altas y con frutos más grandes corresponden a las variantes amarilla, anaranjada y blanca. Por su parte, el otro de estos informantes mencionó que las plantas productoras de frutos amarillos presentan tallos con areolas más separadas, las que producen frutos rojos tienen tallos con areolas "más o menos" separadas entre sí, mientras que las variantes rosa y blanca desarrollan tallos con areolas comparativamente más juntas.

De acuerdo con el 100% de los encuestados y con las observaciones directas en el campo, de las 6 diferentes coloraciones de pulpa de los frutos, la roja es la más abundante; incluso, para algunas personas (6%) este es el único color que conocen. Para el resto (94%) la diferencia en la coloración está asociada a la calidad y sabor de los frutos, lo que refleja sus preferencias. En cuanto a los criterios de recolección de frutos, el 100% de los entrevistados indicó que todas las variantes de frutos son consumidos cuando se les encuentra maduros. Para consumirlos, se les desprenden las areolas raspándolos con un palo o sacudiéndolos, o bien, limpiando o "pelando" el fruto con ayuda de un cuchillo (Figura 3d), como si se tratara de cladodios de nopal (Opuntia spp.), aprovechando que la cáscara es generalmente gruesa. También pueden simplemente abrirse sin retirarles las espinas para extraer la pulpa.

El 100% de los entrevistados afirmó que todas las variantes de frutos son dulces y tienen buen sabor. Sin embargo, el 73% de los entrevistados prefieren los frutos rojos, que son los más abundantes y más dulces, el 9% afirma que son mejores los frutos de pulpa rosa, mientras que el 6% prefiere los frutos de pulpa morada y el 12% se inclina por los frutos de pulpa blanca, los cuales, desafortunadamente, se dice que han desaparecido a pesar de su alta calidad. De hecho, 8% de las personas entrevistadas manifestaron interés en conocer la localización de plantas productoras de frutos blancos para fomentar su propagación. Sin embargo, como ya se ha señalado, durante el trabajo de campo no fue posible detectar plantas con estas características.

Las ramas seleccionadas son cortadas con machete y trasladadas al sitio en el que se realizará la construcción. Esta actividad, sin duda, favorece que pocos genotipos incrementen su abundancia, pues todos los entrevistados afirmaron que una vez que los individuos son seleccionados y trasladados a los sitios de interés, se convierten en fuentes de producción de ramas para ser utilizadas nuevamente en la construcción, evitando con ello su búsqueda y recolección en poblaciones más alejadas.

Cuando las ramas han sido cortadas pueden ser plantadas de inmediato; sin embargo, el 98% de los encuestados indicó que lo más recomendable es dejarlas secar entre 5 y 15 días, para que cicatrice la región del corte y así se pueda evitar la posibilidad de infecciones y pudrición. Además, esta actividad provoca la ligera deshidratación del fragmento de tallo y con ello se acelera su desarrollo posterior. De acuerdo con el 98% de los entrevistados, lo más conveniente es cortar las ramas durante la época de secas (finales de abril-principios de mayo), para que al comenzar la época lluviosa puedan ser plantadas y se desarrollen rápidamente. Para la construcción de las cercas vivas se observaron cuatro tipos de prácticas:

1- Los fragmentos de ramas de P. hollianus se colocan en posición horizontal en el perímetro del terreno. Las plantas son puestas en esta posición de manera que sus retoños, los cuales emergen de los sitios en los que se encuentran las areolas, se van desarrollando verticalmente y conforman por sí mismos la cerca viva (Figura 4a). Nuevos fragmentos de ramas vivas se pueden ir colocando en los sitios en los cuales las plantas están muy alejadas entre sí pero, si pese a ello las plantas no están suficientemente cercanas, es posible amontonar en su base ramas de leguminosas y/o cualquier otro tipo de planta espinosa para evitar el paso de la gente y los animales.

2- Otra modalidad en la construcción de cercas es el "estacado", que consiste en plantar los fragmentos de tallo verticalmente uno junto a otro para que la cerca se desarrolle más rápidamente. Para mantenerlos en línea, los tallos son amarrados con cuerda de ixtle o mecate (fibras de Agave peacokii Croucher; Figura 4b), o bien alambre metálico, o simplemente son sostenidos o recargados en alambrados previamente dispuestos (Figura 4c).

3- El tercer tipo de cerca es el denominado "agujado", a través del cual los fragmentos de tallo son plantados de forma sesgada; es decir, alineados diagonalmente y con cierta separación entre si, para que el espacio central sea rellenado con ramas secas de plantas espinosas, principalmente de mezquite, P. laevigata (Figura 4d).

4- Finalmente, se observaron también cercas construidas con algunos fragmentos de tallo colocados verticalmente (estacado) y otros colocados en posición horizontal de forma alternada (Figura 4e).

Trabajos experimentales han demostrado que los tallos de P. hollianus cortados intencionalmente crecen 1,5 veces más rápido que los tallos no dañados (Zavala-Hurtado et al., 2000), de modo que su uso para la construcción de cercas, principalmente cuando la cerca delimita terrenos habitados, obliga a los campesinos a hacer podas ocasionales para evitar que las plantas de la cerca alcancen tallas muy grandes y los vientos fuertes puedan derribarlas provocando accidentes. Sin embargo, las plantas de las cercas nunca reciben otro tipo de cuidados especiales tales como riego, fertilización o eliminación de parásitos.

Para la construcción de un terrado (Figura 5a) se fabrica primero una estructura de soporte para el techo, utilizando el tejido vascular completo de P. hollianus, el cual es sostenido a su vez por horquetas provenientes de árboles locales, principalmente mezquite (P. laevigata) o palo blanco (Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg.). Los materiales se sujetan con ixtle o alambre, y se cubren con tiras de madera de P. hollianus para formar un techo de dos aguas, sobre el cual se coloca una capa de hojas frescas de pirúl o pirú (Schinus molle L.) y, encima de ellas, barro (mezcla de tierra y agua) en cantidades suficientes para cubrir todo el techo. Finalmente, en las uniones entre las tiras de madera, en las cuales se podría filtrar el agua, se colocan inflorescencias secas de sotolín (Beaucarnea gracilis Lem.), las cuales sobresalen de las orillas del techo, con la finalidad de que el agua de lluvia escurra hacia el suelo y el techo se mantenga libre de encharcamientos. En algunos casos se plantan fragmentos de tencholote (Opuntia imbricata (Haw.) DC.) sobre el barro del techo, para evitar el paso de animales que pudieran dañar la construcción. Un terrado bien construido puede tener una duración mayor a los 50 años.

A pesar de que en la actualidad, posiblemente debido a procesos de transculturación y a la introducción de nuevos materiales de construcción en las comunidades, este tipo de viviendas son muy escasas, la madera de P. hollianus se sigue utilizando de diversas formas. Así por ejemplo, las paredes y estructuras de sostén de algunas viviendas son construidos con madera de P. hollianus, mientras que los techos son elaborados con pencas secas de pichomel (Agave marmorata Roezl; Figura 5b), o bien con inflorescencias de maguey (Agave salmiana Otto ex Salm-Dyck), tradicionalmente llamadas quiotes (Figura 5c), hojas secas de palma (5d) o simplemente con láminas metálicas (5e). En algunos casos, incluso, la madera de P. hollianus sigue siendo utilizada en construcciones más modernas de adobe, madera de pino y tejas de barro (Figura 5f).

Tanto para la construcción de viviendas completas (paredes y techos), como para la de paredes y cercas, los haces vasculares secos de P. hollianus son generalmente recolectados en el monte. Únicamente 2 de los entrevistados (6%) señalaron que las plantas pueden ser cortadas con la intención de obtener este producto después de retirarles el tejido fotosintético. La madera se elige de acuerdo con las necesidades de construcción y principalmente proviene de plantas viejas, cuyos haces vasculares son grandes y resistentes. Estos se cortan longitudinalmente para utilizarse a manera de tablas y, dado que su uso es tan frecuente, su recolección constituye una fuente de recursos económicos ocasionales para algunas personas. Se vende en las comunidades a un precio cercano a los 3,00 USD el tercio, medida que incluye entre 20 y 25 tablas.

Las principales formas de manejo in situ que los habitantes de Zapotitlán ejercen sobre las poblaciones de plantas de P. hollianus son la recolección, la propagación vegetativa y, en algunos casos, la tolerancia. El 100% de los encuestados afirmó haber recolectado (tomado directamente de las poblaciones silvestres) ramas vivas y frutos. Cuando se recolectan ramas la intención en el 100% de los casos es propagarlas, principalmente para ser usadas en la construcción de cercas vivas destinadas a delimitar sus huertos familiares. No es casual que la mayoría de las plantas que forman estas cercas producen frutos de pulpa roja, la cual es la variante preferida por el 73% de las personas entrevistadas. Solamente uno de los encuestados (2%), quien manifestó preferir los frutos de pulpa solferino o morada, afirmó haber propagado en su huerto un par de individuos de esta variante con la única intención de obtener sus frutos.

Las poblaciones de plantas de las cuales se recolectan las ramas, de acuerdo con el 30% de los encuestados, son originalmente silvestres, es decir obtenidas en el monte, y una vez que forman parte de una cerca madura bien establecida se convierten en fuentes de material para continuar la propagación sistemática, la cual, según el 80% de los entrevistados, será dirigida a la propagación de aquellas plantas cuyos frutos tienen mejores características. Sin embargo, para llevar a cabo esta actividad, en la mayoría de los casos es necesario esperar hasta que las plantas de la cerca comiencen a reproducirse. Con mayor frecuencia (70%) se lleva a cabo la recolección de ramas en poblaciones cercanas a los asentamientos humanos, ya sea en sitios habitados, donde las plantas ya están sometidas a algún tipo de manejo; o bien en poblaciones que en el pasado constituyeron cercas vivas de sitios habitados y que actualmente han sido abandonados. Esta situación permite asegurar que se están propagando plantas que además de estar bajo selección en el momento de la recolección, fueron ya seleccionadas en el pasado por quienes las utilizaron primero.

Los frutos se recolectan durante los meses de mayo a septiembre, principalmente sobre las plantas de las poblaciones manejadas, dada la cercanía a los sitios de actividad humana. Esto permite cortarlos incluso unos días antes de que maduren totalmente para que las aves no los consuman primero. Con menor frecuencia (referido por el 40% de los entrevistados) también se recolectan frutos en las plantas silvestres, mientras se realizan las actividades cotidianas en el campo, principalmente siembra, limpieza de terrenos, pastoreo, etc. Ninguna de las personas entrevistadas refirió llevar a cabo la búsqueda y recolección específica de frutos en plantas de poblaciones silvestres.

Pachycereus hollianus es una especie ampliamente distribuida en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán y particularmente en el Valle de Zapotitlán, donde sigue siendo utilizada de manera importante y coexiste con otras especies de cactaceas columnares útiles tales como E. chiotilla, M. geometrizans, M. schenckii, N. macrocephala, Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb., N. tetetzo, P. marginatus, P. chichipe, Pseudomitrocereus fulviceps (F.A.C. Weber ex K. Schum.) Bravo & Buxb. y S. stellatus (Arias et al., 1997; Casas y Barbera, 2002, Guzmán et al., 2003). De acuerdo con los habitantes del Valle de Zapotitlán, es posible reconocer poblaciones silvestres y poblaciones de esta especie sometidas a manejo, tal como se ha documentado para otras cactáceas columnares como E. chiotilla en San Rafael y Guadalupe Victoria, municipio de Coxcatlán (Arellano y Casas, 2003), P. chende en San Luis Atolotitlán, Municipio de Caltepec (Cruz y Casas, 2002), P. chichipe en San Luis Atolotitlán, Los Reyes Metzontla y Caltepec, Municipio de Caltepec (Carmona y Casas, 2005) y S. pruinosus y S. stellatus en la Mixteca Baja (Casas et al., 1997b, 1999b, 1999c; Luna-Morales et al., 2001).

No obstante que P. hollianus es una especie ampliamente utilizada y conocida en el Valle de Zapotitlán con los nombres comunes de baboso, cumpes, cumpe o acumpe, no existen nombres específicos para cada una de las variantes reconocidas. Esto contrasta con lo que sucede con otras especies de cactáceas columnares como S. pruinosus y S. stellatus (Casas et al., 1997b; Luna-Morales et al., 2001), en las que los nombres tradicionales asignados por los mixtecos, hacen referencia principalmente a características de sus frutos, tales como forma, tamaño, color de la pulpa, sabor, densidad de espinas, dehiscencia, y cantidad de semillas (Luna-Morales et al., 2001).

Por otra parte, al igual que a E. chiotilla, M. geometrizans, M. schenckii, N. mezcalaensis, N. tetetzo, P. marginatus, P. chichipe y S. stellatus, se ha considerado a P. hollianus como una especie productora de frutos de buena calidad, dado que presentan pulpa jugosa de sabor dulce (Casas y Barbera, 2002) y, en consecuencia, se consumen frescos o secos, o se utilizan para elaborar, salsas, aguas frescas, helados, mermeladas e incluso, con algunos de ellos, se prepara una bebida fermentada llamada colonche o nochoctli (Casas y Barbera, 2002). En este trabajo se identificaron 6 variantes de P. hollianus de acuerdo con la coloración de la pulpa de sus frutos (roja, amarilla, anaranjada, blanca, rosa y morada) en el Valle de Zapotitlán, situación que no fue registrada para otros sitios del Valle de Tehuacán-Cuicatlán. Estas mismas variantes han sido reportadas para S. pruinosus y S. stellatus (Casas et al., 1997b; Luna-Morales et al., 2001), mientras que para P. chichipe sólo se conocen variantes productoras de frutos rojos, morados y rojo oscuros (Carmona y Casas, 2005) y para E. chiotilla sólo se han documentado frutos con pulpa roja (Arellano y Casas, 2003).

La presencia de variantes locales es la respuesta a la selección diferencial producto del manejo, particularmente las diferencias en la coloración de la pulpa, excepto en el caso de E. chiotilla (Arellano y Casas, 2003), son asociadas por la gente con el sabor de los frutos y en consecuencia generan preferencias de consumo que se traducen en el fomento o la tolerancia de las plantas con características preferidas, es decir, selección artificial. En el caso particular de P. hollianus la variante preferida y, consecuentemente la más abundante, es la de color rojo. La mayor abundancia de esta variante se presenta también en los casos de P. chende y P. chichipe (Cruz y Casas, 2002; Carmona y Casas, 2005), aunque no necesariamente se ve reflejada en las preferencias de consumo. En contraste, en S. stellatus los frutos rojos son considerados característicos de plantas silvestres, mientras que los de las otras variantes son preferidos por ser más grandes, de mejor sabor, con cáscara más delgada y con menor cantidad de espinas (Casas et al., 1997b). Éstas últimas características no fueron referidas para el caso de P. hollianus. Los frutos útiles de las cactáceas columnares, incluida P. hollianus, son principalmente recolectados en poblaciones manejadas o cultivadas, ya que estos son generalmente más grandes, más abundantes y de mejor calidad (Casas et al., 1997b; Luna-Morales et al., 2001; Cruz y Casas, 2002; Arellano y Casas, 2003; Carmona y Casas, 2005; Otero-Arnaiz, 2004.

Tal como ha sido reportado para E. chiotilla, M. geometrizans, M. schenckii, P. marginatus, P. chichipe y S. stellatus (Casas y Barbera, 2002), los tallos de P. hollianus son utilizados para la construcción de cercas vivas y aquellos que se propagan con este fin preferentemente pertenecen a plantas cuyos frutos (estructuras blanco de selección) presentan características deseables. En contraste, la madera de P. hollianus que es utilizada en la construcción de viviendas, no contribuye al proceso de selección artificial, ya que es recolectada principalmente de individuos muertos.

La información obtenida en este trabajo sugiere que las poblaciones de P. hollianus estudiadas en el Valle de Zapotitlán se encuentran en etapas incipientes del proceso de domesticación, dado que se trata de un proceso continuo que se presenta desde las interacciones más simples, como la recolección y manejo in situ, hasta las más complejas, en las que las especies manipuladas desarrollan una dependencia total con las actividades humanas. No es casual que la mayor abundancia de individuos de esta especie esté definitivamente asociada a sitios perturbados por el establecimiento de poblaciones humanas y que sean éstas las que constituyen los sitios de mayor abundancia y vigor dentro de su área de distribución. La interacción hombre-planta debida al uso de varios de sus productos, principalmente sus frutos, ha provocado la existencia de variantes locales de las que se han seleccionado y propagado intencionalmente los mejores genotipos, plantas con frutos rojos de sabor dulce y de mayor tamaño. Sin embargo, la selección de plantas con características deseables pudo haber provocado, también, la selección indirecta de algunas características asociadas a las partes vegetativas.

Como componente endémico del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, P. hollianus tiene una gran importancia biológica y su relación con las comunidades humanas le confiere, además, importancia histórica. De acuerdo con Casas et al. (1997a), los estudios de caso como éste, contribuyen a evidenciar el efecto que la selección artificial tiene sobre las poblaciones de plantas manejadas in situ y pueden ayudar a la consolidación de un modelo que permita entender los procesos de domesticación actuales y los que en el pasado condujeron al desarrollo de la agricultura.

Los autores agradecen a los habitantes del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, principalmente del Valle de Zapotitlán, por compartir sus conocimientos, y a todas las personas que colaboraron en el trabajo de campo, especialmente a Adrian Lecona y Javier Castrejón. El mapa de distribución de P. hollianus fue realizado por Oswaldo Téllez. Este trabajo forma parte de la tesis doctoral de la primera autora, que agradece una beca (92140) del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT). Rafael Lira agradece los fondos otorgados por el CONACyT al proyecto "Los Recursos Vegetales del Valle de Tehuacán-Cuicatlán desde una Perspectiva Etnobotánica" (G35450-V).

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