Conductividad hidráulica y grosor de los vasos del xilema en cinco materiales de vid sometidos a déficit hídrico

Reinaldo Pire, María Elena Sanabria, Aracelys Pereira y Julio Díez

Reinaldo Pire Ingeniero Agrónomo, Universidad Centroccidental (UCO), Venezuela. MSc. en Ciencias del Agua, University of California, Davis, EEUU. Doctor en Producción Vegetal, Universidad de Valladolid, España. Profesor, Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado (UCLA), Venezuela. Dirección: Post-Grado de Agronomía UCLA, Tarabana. Apartado 400 Barquisimeto, Venezuela. e-mail: rjpire@reacciun.ve

María Elena Sanabria Licenciada en Biología y M.Sc. en Botánica, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Profesora, UCLA, Venezuela. e-mail: mesanabria@ucla.edu.ve

Aracelys Pereira Técnico Superior Agropecuario, UCLA, Venezuela. Asistente de Investigación, UCLA, Venezuela. e-mail: aracelysp@ucla.edu.ve

Julio Díez Licenciado en Ciencias Biológicas, Universidad de Salamanca, España. Doctor en Ciencias, Universidad Politécnica de Madrid, España. Profesor, Universidad de Valladolid, Palencia, España. e-mail: jdcasero@pvs.uva.es

RESUMEN

La tolerancia de las plantas a la sequía está, en parte, relacionada con la resistencia al transporte del agua a través del xilema. El objetivo de este trabajo consistió en determinar las variaciones en la conductividad hidráulica del tallo de la vid por efecto del déficit hídrico en diferentes combinaciones de material genético así como establecer una correlación entre la conductividad y el grosor de los vasos del xilema. El ensayo se realizó utilizando plantas cultivadas en contenedores en Tarabana, estado Lara, Venezuela (10º02’N, 500msnm). Se evaluó el portainjerto Criolla Negra y los cvs. Chenin blanc y Syrah directos o injertados sobre aquél para constituir cinco tipos de material vegetal. Se aplicó riego en tres niveles: abundante, moderado y escaso, lo que originó un arreglo factorial de 15 tratamientos en un ensayo completamente al azar con 12 repeticiones. La conductividad hidráulica del material vegetal disminuyó por efecto del déficit hídrico y varió dentro del mismo tallo, presentando los mayores valores hacia la base y los menores hacia el ápice. Esta disminución estuvo asociada con un menor grosor de los vasos del xilema. No se detectaron diferencias de conductividad entre los diferentes materiales de vid utilizados.

Drought tolerance in plants is partially conditioned by factors related to the resistance to water transport through the xylem tissue. The purpose of this experiment was to assess the changes in hydraulic conductivity of the grapevine stem due to water deficits in five combinations of plant material, and to establish a correlation between the conductivity and the xylem vessel thickness. The experiment was conducted in Tarabana, Lara State, Venezuela (10º02'N, 500masl). Five different kinds of plant materials were conformed using the Criolla Negra rootstock and the cultivars Chenin blanc and Syrah grafted or grown on their own roots. Three irrigation treatments were applied: high, moderate, and low level. The factorial arrangement of 15 treatments was analyzed in a completely randomized design with 12 replicates. The plant hydraulic conductivity decreased with water deficit, a response that was associated with lower thickness of the xylem vessels. The values obtained were highest at the base and lowest toward the branch apex. No differences were detected among the different plant materials.

RESUMO

A tolerância das plantas à seca está, em parte, relacionada com a resistência ao transporte da água através do xilema. O objetivo deste trabalho consistiu em determinar as variações na condutividade hidráulica do caule de la vid por efeito do déficit hídrico em diferentes combinações de material genético assim como estabelecer uma correlação entre a condutividade e a espessura dos vasos do xilema. O ensaio se realizou utilizando plantas cultivadas em containers em Tarabana, estado Lara, Venezuela (10º02'N, 500msnm). Avaliou-se o porta-enxerto Criolla Negra e os cvs. Chenin blanc e Syrah diretos ou enxertados sobre aquele para constituir cinco tipos de material vegetal. Aplicou-se irrigação em três níveis: abundante, moderado e escasso, o que originou um arranjo fatorial de 15 tratamentos em um ensaio completamente aleatório com 12 repetições. A condutividade hidráulica do material vegetal diminuiu por efeito do déficit hídrico e variou dentro do mesmo caule, apresentando os maiores valores para a base e os menores para o ápice. Esta diminuição esteve associada com uma menor espessura dos vasos do xilema. Não se detectaram diferenças de condutividade entre os diferentes materiais de vid utilizados.

La tolerancia a la sequía está determinada en parte por factores relacionados con el transporte del agua dentro de la planta (Tyree y Zimmermann, 2002). En tal sentido, la conductividad hidráulica es el parámetro más utilizado para estudiar el transporte y la mecánica de los fluidos dentro de los vasos conductores de la planta.

En las últimas dos décadas se ha estudiado con mayor énfasis la conductividad hidráulica interna de la vid como un factor que puede ser controlado a mediano plazo por la planta para restringir el ascenso del agua en períodos recurrentes o prolongados de sequía (Schultz y Matthews, 1993; Lovisolo y Schubert, 1998; Schubert et al., 1999). En condiciones de déficit hídrico fuerte se han encontrado modificaciones de la conductividad no solo en el tallo sino también en la raíz (Peterlunger et al., 2000). En tales casos, la restricción al paso del agua puede producirse por reducción del área xilemática o del grosor de los vasos del xilema. Incluso en una misma rama de las plantas, la resistencia al paso de la savia puede aumentar ligeramente en la zona de los nudos (Salleo et al., 1985).

El objetivo de este trabajo consistió en determinar las variaciones en la conductividad hidráulica en segmentos del tallo de cinco diferentes materiales de vid por efecto del déficit hídrico, así como establecer una correlación entre la conductividad hidráulica y el grosor de los vasos del xilema.

El ensayo se llevó a cabo en el área experimental del Posgrado de Horticultura de la Universidad Centroccidental "Lisandro Alvarado", en la localidad de Tarabana, estado Lara, Venezuela (10º02’N, 500msnm). Se utilizaron plantas del portainjerto conocido como Criolla Negra (Vitis sp.) así como de los cultivares de uva para vino Chenin blanc y Syrah (Vitis vinifera L.). Los cultivares se evaluaron tanto directos como injertados y se constituyeron los siguientes cinco tipos de material vegetal: Criolla Negra (CN); Chenin blanc (Ch); Chenin blanc sobre Criolla Negra (Ch/CN); Syrah (Sy) y Syrah sobre Criolla Negra (Sy/CN).

Las plantas fueron cultivadas en contenedores consistentes en bolsas de polietileno de 5 litros de capacidad. Como substrato se utilizó un suelo constituido fundamentalmente por arena fina. Los injertos fueron realizados por el método de yemas y cada planta (una por contenedor) fue conformada por uno o dos brotes que fueron guiados verticalmente.

Se sometieron las plantas a tres tratamientos de riego en la siguiente forma: riego abundante (R1), que consistió en aplicar el agua cuando el potencial promedio de humedad en el sustrato alcanzaba valores cercanos a -0,015MPa registrados con la ayuda de tensiómetros; riego moderado (R2), que consistió en aplicar el agua cuando el potencial alcanzaba valores cercanos a -0,08MPa, es decir, aproximadamente la lectura máxima de los tensiómetros; y riego escaso (R3), que consistió en aplicar el agua cuando el potencial de humedad alcanzaba valores de aproximadamente -0,20MPa. Este punto se obtuvo mediante la ayuda de la curva de retención de humedad a potenciales altos del sustrato y el peso promedio de los contenedores tomado antes de cada riego. En todos los casos, la fluctuación de los valores alcanzados fue inferior al 10% del valor previsto.

Los tratamientos de riego fueron aplicados a partir del momento en que el brote principal alcanzó 20-30cm de longitud, y se mantuvieron durante un período de seis meses. El riego se aplicó mediante un sistema de microtubos controlados mediante válvulas de paso para cada tratamiento. Para uniformizar el volumen de la descarga, los microtubos fueron cortados de diferente longitud de acuerdo a su ubicación en la línea lateral de alimentación, de manera que su longitud era menor en la medida que se utilizaban para regar las plantas más alejadas de la línea principal, donde existía menor presión hidrostática.

Se aplicó fertilizante semanalmente en forma manual utilizando una solución del producto comercial Gro-fol (formulación de 20-9-17% de N-P-K más los micronutrientes esenciales) en dosis de 2,5g·l^-1. Una vez al mes se aplicó riego en exceso con el fin de producir cierto drenaje y evitar acumulación de sales en el sustrato.

Los tres tratamientos de riego fueron distribuidos en un arreglo factorial con los cinco tipos de material vegetal ya señalados para constituir 15 tratamientos. Cada uno fue repetido 12 veces conformando un diseño experimental completamente aleatorizado con un total de 180 plantas.

Luego de transcurridos seis meses de crecimiento de las plantas se procedió a determinar la conductividad hidráulica del tallo, tanto absoluta (Kh) como específica (Ks). Para ello se utilizaron estacas duplicadas de tallo de aproximadamente 20cm de longitud tomadas de las zonas apical, media y proximal, cuyos diámetros variaron entre 0,48 y 0,69cm. Las estacas fueron cortadas dentro de agua y luego colocadas en el dispositivo preparado para realizar la medición, el cual constó de una batería de seis tubos plásticos transparentes de aproximadamente 1cm de diámetro y 1m de longitud sujetados verticalmente mediante un soporte universal. Las estacas podían conectarse en el extremo inferior de cada uno de los tubos utilizando anillos concéntricos de goma látex que proporcionaban una conexión hermética del conjunto. Cada tubo fue llenado con agua y se permitió que ésta fluyera a través de la estaca, reponiéndola en el tubo a medida que el nivel descendía para mantener una altura constante de carga. El agua fue previamente hervida para eliminar el aire disuelto y se le adicionó ácido oxálico hasta 0,01M (con filtrado posterior a través de papel Whatman 1) para prevenir el desarrollo de microorganismos que pudiesen producir obstrucciones en los vasos del xilema (Sperry et al., 1988). Una vez que el flujo de agua alcanzaba valores constantes, se midió el volumen colectado en un período de tiempo que varió de 10 a 15min. Finalmente, se obtuvo la conductividad hidráulica mediante la aplicación de la relación (Zimmermann, 1978):

donde v: volumen colectado de agua, L: longitud de la estaca, t: tiempo de colecta, y h: altura constante de carga (1m en este experimento).

Para normalizar las comparaciones entre estacas de diferente diámetro, el Kh fue convertido a Ks (conductividad hidráulica específica) dividiendo los resultados entre el área de la porción ocupada por el xilema.

Los mismos segmentos de tallo empleados para realizar las determinaciones de conductividad hidráulica fueron utilizados para medir el diámetro de los vasos del xilema. Para ello se conservaron en solución de fijadora FAA (formol, alcohol y ácido acético al 70%) dos de los entrenudos ubicados en la porción media del tallo, en los que posteriormente se practicaron cortes transversales a mano alzada. Con la ayuda de un micrómetro de un microscopio óptico (400×) se determinó el radio de la sección transversal del tallo y el espesor correspondiente al tejido xilemático, así como los diámetros radial y tangencial de los ocho vasos conductores de mayor grosor en cada uno de ocho campos de visión por tratamiento. El área ocupada por el xilema fue calculada al sustraer del área transversal total del tallo las áreas ocupadas por la médula y la porción anular exterior al xilema considerando al conjunto como una sección circular. Finalmente, se obtuvo el promedio de los diámetros radial y tangencial de los poros y se realizó un análisis de regresión entre el diámetro medio de estos vasos y la conductividad hidráulica específica del tallo.

Los resultados fueron examinados mediante análisis de varianza y comparación de medias según la prueba de Duncan, así como pruebas de significancia en el análisis de regresión, mediante la utilización del programa SPSS versión 13.0 (Chicago, Illinois).

En general, los valores de conductividad hidráulica mostraron una tendencia descendente a medida que aumentó el déficit hídrico, independientemente de que la medición se realizara en la parte basal, media o apical del tallo (Tabla I). Estos resultados concuerdan con los de Lovisolo y Schubert (1998) e indican que la respuesta de las plantas ante el déficit hídrico fue la de aumentar la resistencia al paso del agua a través del tallo, lo que le permitiría cierta forma de control de la pérdida del líquido en condiciones de sequía. Así mismo, en la Tabla I se observa que el promedio general del Kh tendió a disminuir de la zona basal hacia la apical lo cual lógicamente está en función del menor grosor que normalmente existe hacia el ápice de las ramas.

Al determinar la variación de la conductividad hidráulica específica (Ks) cuyo valor es independiente del grosor del tallo y representa una respuesta intrínseca de tipo anatómico, se detectó que ésta varió significativamente en función de dos factores: el tratamiento de riego y la zona del tallo donde fueron realizadas las mediciones (Tabla II). En todas las combinaciones de material vegetal y zona del tallo, el Ks presentó el menor valor en el tratamiento de riego R3 (Figura 1) indicando que la planta desarrolló modificaciones anatómicas que le permitirían ejercer cierto control del movimiento del agua en la fase líquida ante condiciones de déficit hídrico. Esto podría considerarse como un mecanismo de defensa complementario al control estomático, tal como ha sido observado en otros estudios (Lovisolo y Schubert, 1998). Dicha modificación anatómica representaría un mecanismo de control efectivo a mediano plazo, a diferencia del control estomático cuyo dinamismo implica una respuesta mucho más rápida. Así mismo, la disminución del Ks con el estrés hídrico supone que la planta debería desarrollar potenciales foliares más negativos para mantener la absorción de agua, lo cual involucra menor contenido relativo de agua y mayor riesgo de pérdida de la turgencia; por esto, aparentemente, representa una forma de control poco ventajosa en comparación con el control estomático.

El diámetro medio del tallo disminuyó en R3 debido a una reducción general del crecimiento de las plantas (datos no mostrados) y, en consecuencia, la conductividad disminuyó en comparación con las plantas del R1 y R2 (Tabla I). La conductividad hidráulica absoluta (Kh) varía en función del área ocupada por el xilema, que a su vez es función del área de la sección transversal del tallo, y como tal es menor en los tallos más delgados (Sperry et al., 1988). Sin embargo, cuando se calculó la conductividad hidráulica específica (Ks) que es independiente del grosor del tallo, la diferencia aún se mantuvo. Esto podría significar la existencia de alguna, o ambas, de las siguientes dos situaciones: reducción de la relación entre el área ocupada por el tejido xilemático y el área transversal del tallo, o reducción del diámetro de los vasos del xilema.

La relación entre el área ocupada por el xilema y el área de la sección transversal del tallo no estuvo asociada con los tratamientos de riego, presentando valores individuales que variaron en un intervalo de 0,46 a 0,68; pero con promedios de 0,56 muy uniformes entre sí (Tabla III). Así mismo, fue aproximadamente constante la relación porcentual entre el área total de los vasos del xilema y el área total ocupada por el tejido xilemático (9%). Esto indica que la relación entre las áreas del xilema y el tallo no fue afectada por los tratamientos de riego; es decir, la reducción del grosor del tallo por efecto del déficit hídrico produjo también una reducción proporcional en el área ocupada por el xilema. Sin embargo, se detectó una reducción significativa del diámetro promedio de los vasos conductores ante el déficit hídrico, por lo que se puede atribuir a este factor la reducción en la conductividad específica observada en las plantas de R3 (Figura 1).

Esta respuesta al déficit hídrico, en la cual se controla el flujo de la fase líquida del agua mediante la disminución del diámetro de los vasos del xilema, parece corresponder a una forma de adaptación ecológica de la planta ante situaciones de déficit prolongado, ya que a diferencia del control ágil y eficiente de la fase gaseosa realizada por los estomas, la modificación anatómica de los vasos conductores requiere de períodos de tiempo moderadamente largos. Sin embargo, dado que los déficit hídricos moderados son comunes en las zonas vitícolas, la modificación del diámetro de los vasos probablemente es un mecanismo común de respuesta de la vid. En plántulas de Olea oleaster, un estrés hídrico fuerte produjo cambios anatómicos en la raíz la cual desarrolló paredes celulares muy suberizadas y como tal disminuyó considerablemente su conductividad hidráulica (Lo Gullo et al., 1998). Sin embargo, la recuperación de la conductividad luego de estos cambios necesitó de la emergencia de nuevas raíces, reflejando que este mecanismo representa una opción de recuperación bastante lenta. Lo anterior indica que, aunque la resistencia estomática es el principal factor que controla la pérdida de agua en la planta ante el déficit hídrico, adicionalmente puede ocurrir un incremento de la resistencia en otros segmentos de la vía de transporte como son la raíz y el tallo.

El Ks disminuyó también a medida que las determinaciones se hicieron hacia los entrenudos más apicales, especialmente hacia las zonas aún verdes del tallo, lo cual ha sido observado en trabajos previos (Lovisolo y Schubert, 1998) y pudiera considerarse como una condición natural derivada del menor desarrollo de los vasos del xilema en los tejidos más jóvenes.

Aunque las mediciones realizadas en segmentos de tallo de corta longitud, tal y como se hizo en este trabajo, pueden sobreestimar la conductividad hidráulica (Sperry et al., 1988), Lovisolo y Schubert (1998) demostraron que, a pesar de ello, los resultados así obtenidos son representativos de la respuesta de la planta ya que mantienen la proporcionalidad con los valores reales.

Con relación al material vegetal, no se detectaron diferencias significativas en la conductividad hidráulica entre CN y los cvs. Chenin blanc y Syrah (Tabla II). La tendencia seguida por estos materiales fue bastante semejante, lo que indica que la respuesta fue condicionada más por el déficit hídrico que por el cultivar utilizado. Tampoco se detectaron diferencias importantes entre el material directo o injertado. Motisi et al. (2004) observaron que en plantas de nectarina (Prunus persica) injertadas ocurrió una reducción del Kh cuando el portainjerto era de bajo vigor, pero se mantuvo constante cuando el portainjerto era vigoroso; esto concuerda con los resultados del presente estudio en el que el Kh de los cultivares estudiados se mantuvo más o menos constante al estar injertados sobre CN, un portainjerto de alto vigor.

Los resultados señalados difieren de lo mencionado por Bavaresco y Lovisolo (2000) quienes encontraron, en varios materiales de vid, que la conductividad hidráulica específica era mayor en las plantas directas que en las injertadas sobre sí mismas. Igualmente, Atkinson et al. (2001) reportaron que los tejidos de la zona del injerto presentan mucha desorganización, especialmente el xilema, lo cual sugiere que es una zona de alta resistencia hidráulica que puede afectar el movimiento de agua, iones y sustancias hormonales en las plantas injertadas. Sin embargo, Else et al. (2001) encontraron que las perturbaciones anatómicas que se producen en el sitio de unión patrón-copa no influyen en el flujo de la savia a las tasas normales de transpiración. Asimismo, Clearwater et al. (2004) no pudieron detectar que la zona del injerto ocasionara alguna reducción significativa de la conductividad hidráulica en plantas de kiwi (Actinidia deliciosa), a la vez que Basile et al. (2003) encontraron que el portainjerto no afectó la conductividad hidráulica en la copa ni en la zona del injerto al comparar dos patrones de diferente vigor en árboles de melocotón.

La reducción en conductividad hidráulica en función del déficit hídrico podría explicarse por la reducción del diámetro de los vasos de acuerdo con la ecuación de Poiseuille, según la cual el desplazamiento de los fluidos varía directamente con la cuarta potencia del diámetro del tubo conductor. El reducido crecimiento de los vasos del xilema en las plantas de vid sometidas a déficit hídrico moderado puede contribuir al control del flujo de agua.

Los diámetros obtenidos fueron bastante altos si se comparan con los de muchas otras especies vegetales leñosas y semileñosas (Castro-Díez et al., 1998). En tal sentido, Ewers et al. (1997) encontraron que los vasos de las plantas trepadoras tropicales (lianas) eran bastante grandes, incluso mayores que los vasos de las raíces, a diferencia de lo que ocurre en los árboles y arbustos. Al igual que el diámetro, la mayor longitud de los vasos permite también una mayor conductividad hidráulica del tallo ya que, en promedio para un determinado segmento del mismo, existirá menor número de paredes transversales (las placas de perforación) que restrinjan el flujo del agua (Sperry et al., 2005). En cualquier caso, independientemente de su longitud o diámetro, los resultados señalan que la planta de vid está en capacidad de reducir en el mediano plazo el grosor de los vasos conductores lo que le permitiría disminuir la pérdida de agua ante condiciones mantenidas de déficit hídrico.

La conductividad hidráulica de las plantas disminuyó por efecto del déficit hídrico y varió dentro del tallo, presentando los mayores valores hacia la base y los menores hacia el ápice. Esta disminución estuvo asociada con un menor grosor de los vasos del xilema.

No se detectaron diferencias en la conductividad hidráulica entre las cinco diferentes combinaciones de material genético.

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