BIOMASSA DE ROTÍFEROS EM AMBIENTES DULCÍCOLAS: REVISÃO DE MÉTODOS E FATORES INFLUENTES

Dayane Christian Rossa. Mestre em Ciências Ambientais - Programa de Pós-graduação em Ecologia de Ambientes Aquáticos Continentais (PEA) - Universidade Estadual de Maringá (UEM), Brasil. Professora da Faculdade União das Américas (UNIAMERICA), Brasil.

Claudia Costa Bonecker. Doutora em Ciências Ambientais, PEA, UEM, Brasil. Pesquisadora e Professora, UEM, Brasil. Endereço: Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura / PEA, Universidade Estadual de Maringá, Av. Colombo, 5790, CEP 87020-900, Maringá, PR, Brasil. e-mail: claudiabonecker@gmail.com

Leandro Junio Fulone. Pós-graduando em Ciências Ambientais, UEM, Brasil.

RESUMO

A biomassa de uma comunidade aquática fornece informações quantitativas da matéria orgânica disponível nos diferentes níveis tróficos. As dificuldades metodológicas para se estimar a biomassa zooplanctônica explicam os poucos estudos existentes, principalmente no Brasil. Neste estudo objetiva-se descrever as metodologias mais utilizadas na estimativa da biomassa de rotíferos, analisar suas vantagems e desvantagems, comparar resultados obtidos com cada técnica, e investigar alguns fatores que influenciam sua biomassa. A estimativa mais utilizada é a determinação do volume, a partir de dimensões lineares. Estudos apontam que os valores estimados da biomassa de rotíferos podem variar de acordo com as metodologias de amostragem, preservação dos indivíduos, características limnológicas dos ambientes e genotípicas dos indivíduos, predação, disponibilidade de alimento, além da sazonalidade. Todos esses fatores evidenciam a necessidade de se estimar a biomassa ao invés da utilização de equações já descritas na literatura, bem como a importância de se descrever detalhadamente a metodologia utilizada em cada amostragem, e algumas características limnológicas dos ambientes estudados.

SUMMARY

RESUMEN

La biomasa de una comunidad acuática provee información cuantitativa de la materia orgánica disponible en los diferentes niveles tróficos. Las dificultades metodologías en la estimación de la biomasa zooplanctónica explican los pocos estudios existentes, principalmente en Brasil. Se describen los métodos más utilizados en la estimación de la biomasa de rotíferos, se analizan sus ventajas y desventajas, se comparan los resultados obtenidos con cada técnica, y se discuten algunos factores que influyen en su biomasa. El método más utilizado es la determinación del biovolumen, obtenido a partir de las dimensiones lineales de los rotíferos. La mayor parte de los estudios sugieren que la biomasa de rotíferos varía de acuerdo con los métodos de muestreo, la conservación de los individuos, la depredación y la disponibilidad de alimentos, además de la estacionalidad. Todos estos factores evidencian la necesidad de estimar la biomasa en lugar de utilizar ecuaciones ya descritas en la literatura, así como la importancia de describir el método utilizado en cada muestreo y algunas características limnológicas de los ambientes estudiados.

A biomassa de uma comunidade aquática fornece informações quantitativas da matéria orgânica disponível nos diferentes níveis tróficos e pode, ainda, caracterizar a complexidade das principais interações bióticas, como a predação e a competição, e das perturbações naturais, além de possibilitar a realização de inferências sobre a estrutura do ambiente aquático independente da taxonomia (Rodríguez e Mullin, 1986; Echevarría et al., 1990; Ahrens e Peter, 1991).

Dentre os primeiros trabalhos que analisaram a biomassa da comunidade zooplanctônica, podem ser citados os de Sebestyen (1958; Lawrence et al., 1987), que apresentou alguns resultados sobre a biomassa de rotíferos no plâncton; Osmerra (1966), que utilizou fórmulas geométricas para o cálculo do biovolume de organismos planctônicos; Dumont et al. (1975), que apresentaram algumas estimativas de peso seco para rotíferos e microcrustáceos planctônicos; Bottrell et al. (1976), que realizaram uma revisão de alguns problemas associados à produção zooplanctônica e apresentaram equações para estimativa dessa produção; e Ruttner-Kolisko (1977), com sugestões para o cálculo da biomassa de rotíferos planctônicos. Este último trabalho desencadeou outros nessa área e, mesmo com o desenvolvimento e melhoria de outras técnicas, esta metodologia tem sido muito utilizada.

As dificuldades em se estimar a biomassa zooplanctônica explicam os poucos estudos existentes, principalmente no Brasil, onde podem ser citados aqueles realizados por Matsumura-Tundisi e Tundisi (1976), que estimaram o peso seco da comunidade zooplanctônica no reservatório do Broa durante o período de 1972/73; Matsumura-Tundisi e Tundisi (1986), que analisaram a biomassa do zooplâncton ao longo de um ciclo sazonal, em três lagoas com diferentes graus de trofia no vale do rio Doce; Okano (1994), que estudou a biomassa zooplanctônica em um ambiente eutrofizado (reservatório de Monjolinho); Melão (1997), que estimou a produção secundária do zooplâncton em uma represa oligotrófica, lagoa Dourada (Estado de São Paulo); Rossa (2001), que estudou a biomassa de rotíferos em lagoas da planície de inundação do alto rio Paraná (Estados do Paraná e Mato Grosso do Sul); e mais recentemente Casanova (2005), que avaliou a biomassa de rotíferos em lagoas marginais do rio Paranapanema (Estado de São Paulo), e Sendacz et al. (2006), que estudou a biomassa de rotíferos e microcrustáceos planctônicos em reservatórios com diferentes estados tróficos do Estado de São Paulo.

Nesse sentido, o presente estudo teve como objetivos i) descrever as metodologias mais utilizadas para a estimativa da biomassa dos rotíferos, ii) analisar suas vantagens e desvantagens, iii) comparar os resultados obtidos em diversos estudos que aplicaram estas técnicas, e iv) discutir, com base nesses estudos, alguns fatores que podem influenciar a biomassa desses organismos.

A biomassa de rotíferos pode ser estimada a partir de três técnicas básicas: determinação do volume, pesagem direta dos organismos e conteúdo de carbono dos organismos.

A aplicação de cada técnica deve ser realizada com muita acuidade devido ao pequeno tamanho dos organismos em questão, pois mesmo os pequenos erros ocorridos durante as medições podem determinar amplos desvios na estimativa de sua biomassa (Bottrell et al., 1976; José de Paggi e Paggi, 1995). As técnicas a serem descritas apresentam vantagens e desvantagens na sua utilização. Assim, a escolha de qualquer uma delas deve ser analisada com muito critério.

Uma das técnicas mais utilizadas para a determinação do volume dos rotíferos é a proposta por Ruttner-Kolisko (1977), que apresentou o cálculo do biovolume para 19 gêneros desse grupo. Essa metodologia baseia-se na utilização de fórmulas matemáticas para calcular o volume dos indivíduos, a partir das formas geométricas que mais se assemelham à forma do corpo dos rotíferos (Tabela I), considerando diferentes dimensões do corpo. Essas medidas são realizadas com o auxílio de um microscópio óptico, e as dimensões devem ser estimadas com organismos adultos, sem estarem pressionados por lamínulas.

Uma das vantagens na utilização desta técnica é que são fornecidas descrições acuradas para o volume dos indivíduos. Ruttner-Kolisko (1977) e Salonen e Latja (1988) consideram que estimar a biomassa através da determinação do volume do corpo é mais eficiente quando comparada com o tempo gasto para pesar os indivíduos e ao erro associado a esse último tipo de estimativa, além de ser economicamente mais acessível, quando comparada com as demais técnicas.

As desvantagens desse método estão relacionadas à possibilidade de ocorrerem erros durante as medições, como a variação do ângulo e distância entre os olhos do observador e o organismo a ser medido, fadiga do observador e diferenças entre os observadores (Bottrell et al., 1976). Outro problema, assinalado por Salonen e Latja (1988), é que existem cavidades e depressões na superfície externa dos organismos, o que torna a utilização desta técnica passível de erros. McCauley (1984) destacou a necessidade de medir a maior quantidade de organismos possível, a fim de minimizar os possíveis erros considerados para esta técnica. Além disso, as formas geométricas sugeridas por Ruttner-Kolisko (1977) são apenas aproximações, às vezes bastante grosseiras, da verdadeira forma do organismo. Assim o próprio método pode ser uma fonte de erro, talvez até mais relevante do que os possíveis erros de observação.

O volume do corpo dos organismos também pode ser estimado pela técnica de deslocamento do volume de água, proposta por Bigelow e Sears (1939; apud Lawrence et al., 1987). Nesta técnica, os indivíduos da mesma espécie são agrupados e adicionados, com auxílio de uma pipeta, a uma pequena bureta graduada, e após a adição da amostra com os exemplares, o deslocamento do volume de água é medido e o valor obtido é dividido pela quantidade de organismos adicionados, obtendo-se, assim, a média do peso úmido de cada indivíduo. Essa metodologia é apresentada nos estudos realizados por Sebestyen (1958; apud Lawrence et al., 1987) e Lewis (1979), e é freqüentemente utilizada na estimativa de biomassa do zooplâncton marinho devido a sua rapidez na obtenção de dados (George e White, 1985). Provavelmente este método seja mais preciso que o de Ruttner-Kolisko (1977) já que reduz os erros provenientes da aproximação das formas corpóreas dos organismos às formas geométricas. Porém, Dumont et al. (1975) enfatizaram que essa técnica pode envolver o acúmulo de muitos erros, como a permanência de indivíduos na parede da pipeta.

Outra técnica volumétrica que busca agilizar a análise da biomassa é a descrita por Pauli (1989) e Echevarría et al. (1990), que realizaram as medições corpóreas dos organismos utilizando uma câmera de TV acoplada a um microscópio invertido (analisador de imagem semi-automático). Entretanto, esses últimos autores ressaltaram que a rapidez desta técnica sacrificava a acuidade das medições individuais dos organismos.

A partir de cálculos do biovolume, Rossa (2001) inferiu, ainda, as estimativas de peso seco e conteúdo de carbono, assumindo que 10⁶mm³ equivale a 1mg de peso úmido (Bottrell et al., 1976), e o peso seco, como 10% do peso úmido (Pace e Orcutt, 1981), exceto para as espécies de Asplanchna e Epiphanes (3,9%; Dumont et al., 1975). Além disso, Rossa (2001) e Casanova (2005) estimaram o conteúdo de carbono de todas as espécies de rotíferos como sendo 48% do peso seco (Andersen e Hessen, 1991). Pauli (1989) considerou o proposto por Latja e Salonen (1978), e estimou o conteúdo de carbono das espécies assumindo que este representa 50% do peso seco.

A desvantagem dessas conversões está no fato que elas consideram a gravidade específica de todas as espécies, dentro de todos os hábitats, igual a 1, ignorando as possíveis variações existentes entre as espécies, ou seja, o peso seco é a fração constante do peso úmido, independente da espécie analisada e do ambiente estudado, como apontado por Salonen e Latja (1988). Walz (1987) verificou que organismos grandes, como algumas espécies do gênero Asplanchna, possuíam mais de 90% de água no corpo, enquanto que espécies menores, como Keratella, continham menor quantidade de água.

Esta técnica consiste na determinação do peso seco através da pesagem dos organismos utilizando-se uma microbalança com sensibilidade <0,10mg. O sucesso desta técnica depende da sensibilidade do aparelho, tendo em vista que é praticamente impossível a pesagem individual, devido ao peso dos organismos em questão apresentarem valores abaixo da capacidade de leitura desses aparelhos. Nesse caso, é necessário pesar um determinado número de indivíduos (50-2000), objetivando alcançar no mínimo 5mg por pesagem (Dumont et al., 1975).

O procedimento consiste em colocar os indivíduos em cadinhos de alumínio e posteriormente em estufa, para secar por 24 a 48h à 60ºC. Após essa etapa, as amostras, nos cadinhos, são resfriadas à temperatura ambiente durante 1h e finalmente são pesadas (Makarewicz e Likens, 1979). O tempo de secagem e o período de resfriamento também podem variar, como apontado por Dumont et al. (1975), que secaram as amostras a 110ºC por 2h, seguido pelo resfriamento de 30min. Os indivíduos preservados devem ser lavados em água destilada por um período curto de tempo.

Doohan e Rainbow (1971) apresentaram a técnica da pesagem cumulativa, a qual utiliza vários conjuntos com aproximadamente 50 indivíduos. Esses conjuntos são pesados um de cada vez e o peso acumulado é anotado após cada adição de um novo conjunto. Dessa forma, pretende-se plotar o peso cumulativo como uma função do número de indivíduos pesados, de forma que a inclinação da curva seja uma estimativa do peso individual, sendo essa estimativa a mais precisa possível, de acordo com o intervalo de confiança dessa inclinação.

Quanto às vantagens da utilização de microbalança, a determinação do peso seco proporciona dados mais facilmente comparáveis, devido às diversas conversões realizadas na técnica volumétrica. Por outro lado, as desvantagens encontradas nesta técnica estão relacionadas à necessidade da realização de uma grande quantidade de medidas, sendo necessária réplicas com coeficiente de variação <0,15, a fim de obter um nível de precisão adequado (José de Paggi e Paggi, 1995), além da necessidade de obtenção de 50 a 2000 indivíduos, em alguns casos, para se efetuar a pesagem (Dumont et al., 1975). McCauley (1984), no entanto, considerou que talvez seja mais apropriado fornecer um erro estimado nas medidas diretas, do que determinar o peso através do volume.

Alguns estudos têm utilizado esta metodologia para a determinação da biomassa de rotíferos, como Stemberger e Gilbert (1985) e Andrew e Fitzsimons (1992). Os dois últimos autores compararam valores de peso seco de algumas espécies de rotíferos, obtidos em um lago eutrófico no norte da Irlanda, com dados disponíveis em outros estudos, e constataram que as diferenças encontradas estiveram relacionadas às variações no tamanho do corpo dos indivíduos (Tabela II). Pinto-Coelho (2004), no entanto, considerou que esse método não é aconselhável para os rotíferos, devido à reduzida biomassa deles.

Esta técnica não é freqüentemente utilizada, apesar de ser considerada por muitos autores como a medida ideal de biomassa (McCauley, 1984). Atualmente, a metodologia mais requisitada para essa análise é a proposta por Salonen (1979, 1981), utilizando um analisador de carbono.

Os indivíduos são transferidos, utilizando-se uma pipeta de Pasteur, para um tubo de combustão (950^ºC), contendo água destilada e com volume padronizado. Os rotíferos maiores são transferidos um a um, e os pequenos, em grupos. O conteúdo de C desses organismos é estimado a partir da subtração da quantidade de C total da quantidade de C contida na água destilada. Segundo Salonen (1979), a sensibilidade desta técnica é de 0,01mg, sendo esse valor superior ao obtido com a melhor microbalança.

A vantagem dessa técnica é que requer um número menor de indivíduos e processa amostras 20 vezes mais rápido do que outros métodos. A sensibilidade também é maior quando comparada com as microbalanças (Latja e Salonen, 1978).

Por outro lado, a desvantagem é que o equipamento requerido é menos acessível, devido a sua sofisticação e preço elevado. Alguns erros recorrentes nessa análise podem ser devidos ao tipo de conteúdo estomacal encontrado nos organismos, como observado no estudo de Salonen e Latja (1988). Os autores encontraram no estômago de Asplanchna priodonta um exemplar de cladócero (Bosmina), de modo que o conteúdo de C dessa espécie poderia ser diferente daquela que não ingeriu um cladócero.

Os autores comparam, ainda, os resultados obtidos com a técnica de conteúdo de C a partir de equipamento para análise direta e do peso úmido, considerando as fórmulas geométricas. Além disso, investigaram se a estimativa do conteúdo de C, a partir do biovolume, poderia ser utilizada. Os resultados encontrados mostraram que os valores do conteúdo de C de A. priodonta, através das duas metodologias, foram bem variáveis, sendo os resultados encontrados a partir do peso úmido maiores do que os obtidos com o analisador de C. Por outro lado, os resultados obtidos com A. herricki foram maiores quando se utilizou o aparelho. Esses resultados indicaram também que, na maioria dos casos, as estimativas de conteúdo de C dos indivíduos a partir das conversões do peso úmido não são precisas, podendo, em alguns casos, superestimar ou subestimar a biomassa das espécies (Tabela III).

Salonen e Latja (1988) destacaram que o procedimento de amostragem dos rotíferos pode ser seletivo, seja através do aparelho utilizado ou pela profundidade de coleta, sendo esta influenciada pelo padrão de distribuição vertical do zooplâncton. Dessa maneira, comparações de resultados obtidos com as estimativas de biomassa dos rotíferos devem ser feitas quando forem empregadas as mesmas metodologias de amostragem dos organismos.

O método utilizado na preservação das amostras também pode provocar alterações nas dimensões lineares dos indivíduos, principalmente, em rotíferos que possuem lórica mais delgada e quando são fixados em solução de formaldeído sofrem uma contração no corpo. Ruttner-Kolisko (1977) aconselha a utilização de organismos anestesiados para a realização dessas medições.

Dumont et al. (1975) testaram as perdas de peso seco de A. priodonta em amostras fixadas em solução de formaldeído, com tempos distintos de conservação (após 4h e 9 anos), e não encontraram diferenças nos valores médios. Para esses autores, esta estabilidade de peso deveu-se à rápida entrada do fixador no corpo desses organismos. Também não encontraram diferenças significativas entre o peso seco de animais congelados rapidamente e aqueles preservados em solução de fomaldeído por vários dias. Entretanto, ao comparar os resultados obtidos com a fixação em etanol, foram verificadas perdas de peso de aproximadamente 40% após 2h de fixação, 56% em 4h, e 63% após 6h.

Apesar de alguns estudos mostrarem que as perdas de peso em amostras fixadas não são significativas, muitas pesquisas confirmam essas perdas, conforme apontado por Salonen e Sarvala (1980), Williams e Robins (1982) e Giguère et al. (1989), mas, em muitos casos, não é possível efetuar as estimativas de biomassa imediatamente após a amostragem dos indivíduos. Devido à essa dificuldade, é aconselhável deixar explícito na metodologia do estudo o tipo de fixação utilizada, para tornar possível comparações com outros estudos.

Mudanças na biomassa dos rotíferos estão ligadas também às variações dos fatores físicos e químicos, como a intensidade luminosa, concentração de nutrientes, tempo de residência da água, pH e temperatura, entre outros. Nesse sentido, Kobayashi (1997), analisando a associação entre algumas variáveis ambientais (fluxo de água, turbidez e temperatura) e a biomassa dos rotíferos em um rio australiano, apontou que a biomassa apresentou relação inversa com o fluxo de água (r= -0,087; p=0,722); embora essa relação não tenha sido significativa. O autor sugere que os mecanismos envolvidos na regulação do tamanho do corpo das populações de rotíferos podem estar relacionados a qualidade de alimento e predação.

Moore et al. (1996) mostraram que elevadas temperaturas propiciam a redução do tamanho corpóreo dos rotíferos em lagos temperados, e, caso a biomassa seja estimada a partir das dimensões lineares do corpo dos indivíduos, a alteração da temperatura irá influenciar diretamente esse atributo. Além disso, a redução da temperatura pode diminuir a produção fitoplanctônica, o que também diminui, indiretamente, a biomassa dos rotíferos.

O tempo de residência da água nos diferentes ambientes, especialmente em reservatórios, também pode ser um fator que influencia a biomassa dos rotíferos, tendo em vista que o curto tempo de residência, em geral, reduz a biomassa dos organismos planctônicos, devido a perda dos mesmos através das perdas de massa de água. Okano (1994) verificou perda diária em biomassa, através do vertedouro, de 8% para Asplanchna sieboldi, e 4,8% para Keratella cochlearis, no reservatório de Monjolinho (SP).

Por outro lado, Matsumura-Tundisi e Tundisi (1976) mostraram que, em um reservatório com curto tempo de residência da água, os organismos com alto potencial reprodutivo e com ciclo de vida rápido, como os rotíferos, podem apresentar uma expressiva biomassa. Em rios do Canadá, Basu e Pick (1996) também encontraram relação entre a biomassa dos rotíferos e o tempo de residência da água, sendo essa correlação direta e significativa (r²= 0,30; p=0,002).

A qualidade e a quantidade de alimento representam um dos fatores preponderantes para o desenvolvimento (crescimento e reprodução) dos rotíferos (Duncan 1984; Stemberger e Gilbert, 1985; Galindo et al., 1993). Além disso, a maioria desses organismos é r-estrategista, com alta habilidade de ocupar novos nichos (Nogrady et al., 1993). De acordo com Diéguez et al. (1998), variações morfológicas em K. cochlearis estão associadas, também, ao estado trófico do ambiente.

Stemberger e Gilbert (1985) mostraram que espécies menores de rotíferos, como K. cochlearis e K. earlinae, apresentaram crescimento mais rápido quando ocorreram pequenas mudanças na concentração de alimento, do que espécies maiores, como Brachionus calyciflorus (Tabela V). Esses resultados podem estar relacionados com o baixo requerimento alimentar, exigido para a sobrevivência e reprodução das espécies de Keratella, o que de certa forma, pode justificar a importância de K. cochlearis para a biomassa de rotíferos em ambientes eutróficos, onde, muitas vezes, pode ser observada uma elevada quantidade de recursos alimentares não palatáveis (McCauley e Kalff, 1981). Por outro lado, pode-se inferir que B. calyciflorus necessite de maior quantidade de alimento para o seu desenvolvimento.

Estudos realizados por Galindo et al. (1993), em lagos da Espanha, constataram que quando existe grande disponibilidade de alimento no ambiente, as espécies filtradoras crescem mais rápido e atingem a maturidade sexual mais cedo, formando organismos com tamanho reduzido e acarretando, assim, na produção de ovos menores.

Considerando o grau de trofia dos ambientes, Okano (1994) observou que em um reservatório eutrófico os rotíferos foram responsáveis pela maior parte da biomassa zooplanctônica (61,5%). O autor destacou, ainda, que a grande quantidade de matéria orgânica em suspensão, juntamente com o desenvolvimento de bactérias, podem ter favorecido a dominância dos rotíferos nesse reservatório. Por outro lado, Melão (1997), estudando a biomassa do zooplâncton em um reservatório oligotrófico no Brasil, verificou que os rotíferos representaram somente 9% da biomassa total.

Considerando que um dos métodos mais utilizados para a estimativa da biomassa dos rotíferos é baseado nas dimensões lineares corpóreas dos indivíduos, o efeito da predação sobre esses invertebrados certamente influencia a biomassa do grupo, tendo em vista o aumento dessas dimensões. Gilbert e Stemberger (1984) observaram que na presença de dois rotíferos predadores (Asplanchna brightwelli e A. girodi) os indivíduos de Keratella slacki apresentaram aumento de 15% no tamanho corpóreo dos adultos, bem como 30% dos espinhos anteriores e 130% do posterior em relação à ausência de predadores. Os autores mostraram ainda que K. cohlearis apresentou aumento de 9 a 55% no tamanho do espinho posterior na presença de dois copépodos (Tropocyclops prasinus e Mesocyclops edax) e um rotífero (A. priodonta).

Por outro lado, estudos realizados por Diéguez et al. (1998) com um invertebrado (ácaro) predador de K. cochlearis, não mostraram correlação significativa entre as variações morfométricas do rotífero (comprimento total, comprimento do corpo sem o espinho caudal, largura do corpo e comprimento do espinho) e a densidade do ácaro. Este resultado sugere que o aumento no tamanho corpóreo dos rotíferos, bem como a densidade e biomassa, nem sempre estão relacionados a estímulos provenientes da predação.

Walsh e Zhang (1992) analisaram as relações entre o poliploidismo e o tamanho do corpo de Euchlanis dilatata, através da seleção de morfotipos de tamanho pequeno e grande. Na análise de cromossomos, os autores detectaram que os machos do morfotipo pequeno eram haplóides, e as fêmeas, diplóides; por outro lado, os morfotipos grandes eram triplóides. Dessa forma, o nível de ploidia seria outro fator importante para explicar a variação do tamanho do corpo inter e intra-populacional.

Outro fator é o polimorfismo desenvolvimental, que foi discutido por Gilbert (1976, 1977, 1980). Fêmeas de Asplanchna sieboldi com o mesmo genótipo mostraram que essa espécie podia apresentar três morfotipos distintos, tanto na forma como no tamanho. Um dos morfotipos encontrado seria pequeno (500-800mm de comprimento), com forma cilíndrica; o outro, de tamanho médio (1000-1400mm), com 4 expansões laterais na lórica; e o morfotipo de maior tamanho (1200-1800mm) apresentou uma corona ciliada desproporcional, quando comparada com a dos demais.

A maioria dos trabalhos sobre biomassa zooplanctônica abrange os cladóceros e os copépodes, negligenciando os rotíferos, a despeito da importância desses organismos na transferência de energia e ciclagem de matéria orgânica nos ambientes aquáticos. Além disso, em alguns desses ambientes esses organismos representam a maior parte da biomassa dessa comunidade, que, por sua vez, é renovada em um período de tempo menor do que o dos microcrustáceos.

Todas as técnicas para a análise da biomassa dos rotíferos apresentadas nesse estudo possuem as suas vantagens e desvantagens, que irão de certo modo influenciar na estimativa desse atributo. A técnica mais empregada é a determinação do volume, a partir de dimensões lineares (Ruttner-Kolisko, 1977), talvez não por sua acurácia, mas pela facilidade de sua utilização, visto que necessita apenas de um microscópio com ocular milimétrica.

No entanto, independente do método de estimativa a ser utilizado para estimar a biomassa dos rotíferos, alguns fatores devem ser considerados, tais como cuidado no momento da amostragem dos organismos e no processamento da amostra para a aplicação da técnica. Deve-se considerar, ainda, que pequenos erros durante as medidas das dimensões dos organismos ou durante a pesagem, podem acarretar em grandes equívocos nas estimativas de biomassa.

Em relação aos fatores influentes, o tamanho do corpo e a abundância dos organismos, bem como a diversidade específica podem influenciar diretamente na variação da biomassa em qualquer nível de organização, sendo que as relações entre a biomassa e esses fatores nos diferentes ambientes são conhecidas na literatura. No entanto, essa discussão extrapolaria os limites do presente estudo.

As metodologias de amostragem, fixação e estimativa da biomassa, além do tempo de armazenamento das amostras, devem ser claramente descritos na metodologia do estudo. Algumas características limnológicas do ambiente, como temperatura da água, concentração de O₂ dissolvido e o pH, também devem ser citadas. Todos esses aspectos auxiliam no momento de comparações com os diferentes resultados obtidos em outros estudos. Por outro lado, a influência dos aspectos genotípicos dos indivíduos não é fácil de ser inferido.

Ao Nupélia e ao PEA por todo apoio logístico, a CAPES e ao CNPq pelas bolsas de estudo, a Luis Alberto Espínola e José Antônio Arenas Ibarra pela ajuda na elaboração do resumo em espanhol. Claudia Costa Bonecker é bolsista de Produtividade do CNPq.

1. Aasa R (1970) Plankton i Lilla Ullevifjarden. Nat. Swed. Envir. Protect. Board, Limnol. Surv. 33: 1-62.        [ Links ]

2. Ahrens MA, Peter RH (1991) Patterns and limitations in limnoplankton size spectra. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 48: 1967-1978.        [ Links ]

3. Andersen T, Hessen DO (1991) Carbon, nitrogen, and phosphorus content of freshwater zooplankton. Limnol. Oceanogr. 36: 807-814.        [ Links ]

4. Andrew TE, Fitzsimons GA (1992) Seasonality, population dynamics and production of planktonic rotifers in Lough Neagh, Northern Ireland. Hydrobiologia, 246: 147-164.        [ Links ]

5. Basu BK, Pick FR (1996) Factors regulating phytoplankton and zooplankton biomass in temperate rivers. Limnol. Oceanogr. 41: 1572-1577.        [ Links ]

6. Bigelow HB, Sears M (1939) Studies of the waters of the continental shelf, Cape Cod to Chesapeake Bay. III. A volumetric study of the zooplankton. Mem. Mus. Comp. Zool. 54: 182-378.        [ Links ]

7. Bottrell HH, Duncan A, Gliwicz ZM, Grygierek E, Herzig A, Hillbricht-Ilkowska A, Kurasawa H, Larsson P, Weglenska T (1976) Are view of some problems in zooplankton production studies. Norw. J. Zool. 24: 419-456.        [ Links ]

8. Casanova SMC (2005) Analise da estrutura da comunidade zooplanctônica na região de desembocadura do Rio Paranapanema na Represa de Jurumirim (SP), com ênfase na dinâmica populacional de Rotifera. Tese. Universidade Estadual Paulista. Botucatu, Brasil. 255 pp.        [ Links ]

9. De Manuel J, Jaume D (1994) Zooplankton from reservoirs of the Guadalquivir river basin (Spain). Arch. Hydrobiol. 40: 107-116.        [ Links ]

10. Diéguez M, Modenutti B, Quemalinos C (1998) Influence of abiotic and biotic factors on morphological variation of Keratella cocklearis (Gosse) in a small Andean lake. Hydrobiologia, 387/388: 289-294.        [ Links ]

11. Doohan M, Rainbow V (1971) Determination of dry weights on small Aschelminthes. Oecologia, 13: 351-362.        [ Links ]

12. Dumont HJ, Van de Velde I, Dumont S (1975) The dry weight estimate of biomass in a selection of Cladocera, Copepoda, and Rotifera from the plankton, periphyton and benthos of continental waters. Oecologia, 19: 75-97.        [ Links ]

13. Duncan A (1984) Assessment of factors influencing the composition, body size and turnover rate of zooplankton in Parakrama Samudra, an irrigation reservoir in Sri Lanka. Hydrobiologia, 113: 201-215.        [ Links ]

14. Echevarría F, Carrillo P, Jiménez F, Sánchez-Castillo P, Cruz-Pizarro L, Rodríguez J (1990) The size-abundance distribution and taxonomic composition of plankton in an oligotrophic, high mountain lake (La Caldera, Sierra Nevada, Spain). J. Plankton Res. 12: 415-422.        [ Links ]

15. Frost TM, Montz PK, González MJ, Sanderson BL, Arnott SE (1998) Rotifer responses to increased acidity: long-term patterns during the experimental manipulation of Little Rock lake. Hydrobiologia, 387/388: 141-152.        [ Links ]

16. Galindo MD, Guisande C, Toja J (1993) Reproductive investment of several rotifer species. Hydrobiologia, 255/256: 317-324.        [ Links ]

17. George DG, White NJ (1985) The relationship between settled volume and displacement volume in samples of freshwater zooplankton. J. Plankton Res. 7: 411-414.        [ Links ]

18. Giguère LA, St-Pierre JF, Bernier B, Vézina A, Rondeau JG (1989) Can we estimate the true weight of zooplankton after chemical preservation? Can. J. Fish. Aquat. Sci. 46: 522-527.        [ Links ]

19. Gilbert JJ (1976) Polymorphism in rotifer Asplanchna sieboldi biomass, growth, and reproductive rate of saccate and campanulate morphotypes. Ecology, 57: 542-551.        [ Links ]

20. Gilbert JJ (1977) Effect of non-tocopherol component of diet on polymorphism, sexuality, biomass and reproductive rate of rotifer Asplanchna sieboldi. Arch. Hydrobiol. 80: 375-397.        [ Links ]

21. Gilbert JJ (1980) Developmental Polymorphism in the Rotifer Asplanchna sie boldi. Am. Sci. 68: 636-646.        [ Links ]

22. Gilbert JJ, Stemberger RS (1984) Asplanchna - induced polymorphism in the rotifer Keratella slacki. Limnol. Oceanogr. 29: 1309-1326.        [ Links ]

23. Hardy ER, Robertson B, Koste E (1984) About the relationship between the zooplankton and fluctuating water levels of lago Camaleão, Central Amazonian várzea Lake. Amazoniana, 9: 43-52.        [ Links ]

24. José de Paggi S, Paggi JC (1995) Determinación de la abundancia y biomassa zooplanctónica. Em Lopretto E, Tell J (Eds.) Ecositemas de aguas continentales: Metodologías para su estudio. Sur Editora. La Plata, Argentina. pp. 315-323.        [ Links ]

25. Kobayashi T (1997) Associations between environmental variables and zooplankton body masses in a regulated Australian river. Mar Freshw. Res. 48: 539-529.        [ Links ]

26. Latja R, Salonen K (1978) Carbon analysis for the determination of individual biomass of planktonic animals. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol. Verh. 20: 2556-2560.        [ Links ]

27. Lawrence SG, Malley DF, Findlay WJ, MacIver MA, Delbaere IL (1987) Method for Estimating Dry Weight of Freshwater Planktonic Crustaceans from Measures of Length and Shape. Can. J. Fish. Aquatic. Sci. 44: 264-274.        [ Links ]

28. Lewis WM (1979) Zooplankton community analysis: studies on a tropical system. Springer. Nova Iorque, EEUU. 169 pp.        [ Links ]

29. Makarewicz JA, Likens GL (1979) Structure and function of the zooplankton community of Mirror Lake. New Hampshire. Ecol. Monogr. 49: 109-127.        [ Links ]

30. Matsumura-Tundisi T, Tundisi JG (1976) Plankton studies in a lacustrine environment. I. Preliminary data on zooplankton ecology of Broa Reservoir. Oecologia, 25: 265-270.        [ Links ]

31. Matsumura-Tundisi T, Tundisi J (1986) Biomass and zooplankton community structure of three lakes of River Doce Valley (MG, Brazil). Em Watanabe S (Org.). 5^th Japan-Brazil Symp. Sci. Technol. (Supplement). Tokyo, Japão. pp. 35-43.        [ Links ]

32. Matsumura-Tundisi T, Rietzler AC, Tundisi JG (1989) Biomass (dry weight and carbon content) of plankton Crustacea from Broa reservoir (São Carlos, SP, Brasil) and its fluctuations across one year. Hydrobiology, 179: 229-236.        [ Links ]

33. McCauley E (1984) The estimation of the abundance and biomass of zooplankton in samples. Em Dowing JA, Rigler FH (Eds.) A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters. Blackwell. Londra, RU. pp. 228-261.        [ Links ]

34. McCauley E, Kalff J (1981) Empirical relationships between phytoplankton and zooplankton biomass in lakes. Can. J. Fish. Aquat. Sci. 39: 458-463.        [ Links ]

35. Melão MGG (1997) A comunidade planctônica (fitoplânctonica e zooplanctônica) e produtividade secundária do zooplâncton de um reservatório oligotrófico. Tese. São Carlos, SP, Brasil. 306 pp.        [ Links ]

36. Moore MV, Folt CL, Stemberger RS (1996) Consequences of elevated temperatures for zooplankton assemblages in temperate lakes. Arch. Hydrobio 135: 289-319.        [ Links ]

37. Narita T, Mori S (1975) Secondary production of zooplankton. Em Mori S, Yamamoto G (Eds.) Productivity of Communities in Japanese Inland Waters. JIBP Synthesis 10: 22-25.        [ Links ]

38. Naulapaa A (1966) Eraiden Suomessa esiintyvien planktereiden tilavuuksien keskiarvoja. Mean volumes for some plankters found in Finland. Vesiensuojelutoimiston tiedonantoja, 21: 1-26.        [ Links ]

39. Nogrady T, Wallace R, Snell TW (1993) Guides to the indentification of the microinvertebrates of the continental waters of the world. V.4: Rotifera. SPB. La Haya, Holanda. 142 pp.        [ Links ]

40. Okano WY (1994) Análise da estrutura e dinâmica populacional da comunidade zooplanctônica de um reservatório artificial (Represa do Monjolinho, São Carlos-SP). Tese. Universidade Federal de São Carlos. São Carlos, SP, Brasil. 128 pp.        [ Links ]

41. Osmerra S (1966) Zur methode der Festsetzung der Biomasse einiger Plankton Krebstiere. Zool. Listy 15: 79-83.        [ Links ]

42. Pace ML, Orcutt JD Jr (1981) The relative importance of protozoans, rotifers and curstacean in a freshwater zooplankton community. Limnol. Oceanogr. 26: 822-830.        [ Links ]

43. Pauli HR (1989) A new method to estimate individual dry weights of rotifers. Hydrobiologia, 186/197: 355-361.        [ Links ]

44. Pinto-Coelho RM (2004) Métodos de coleta, preservação, contagem e determinação de biomassa em zooplâncton de águas epicontinentais. Em Bicudo CEM, Bicudo DC (Orgs.) Amostragem em limnologia. RiMa Editora. São Carlos, SP, Brasil. 351 pp.        [ Links ]

45. Rocha O, Sendacz S, Matsumura-Tundisi T (1995) Composition, biomass and productivity of zooplankton in natural lakes and reservoirs of Brazil. Em Tundisi JG, Bicudo CEM, Matsumura-Tundisi T (Eds.) Limnology in Brazil. ABC/SBL. Rio de Janeiro, Brasil. 376 pp.        [ Links ]

46. Rodríguez J, Mullin MM (1986) Relation between biomass and body weight of plankton in a steady state oceanic ecosystem. Limnol. Oceanogr. 31: 361-370.        [ Links ]

47. Rossa DC (2001) Abundância e biomassa de rotíferos em diferentes ambientes lênticos da planície de inundação do alto rio Paraná (PR/MS). Tese. Universidade Estadual de Maringá. Maringá, Brasil. 39 pp.        [ Links ]

48. Ruttner-Kolisko A (1974) Plankton rotifers: biology and taxonomy. Schweizerbart Scheverlapbuch. Stuttgart, Alemania. 146 pp.        [ Links ]

49. Ruttner-Kolisko A (1977) Suggestions for biomass calculations of plankton rotifers. Arch. Hydrobiol. 8: 71-76.        [ Links ]

50. Salonen K (1979) A versatile method for the rapid and accurate determination of carbon by high temperature combustion. Limnol. Oceanogr. 24: 177-187.        [ Links ]

51. Salonen K (1981) Rapid and precise determination of total inorganic carbon and some gases in aquosus solutions. Water Res. 15: 403-406.        [ Links ]

52. Salonen K, Latja R (1988) Variation in the carbon content of two Asplanchna species. Hydrobiologia, 163: 79-87.        [ Links ]

53. Salonen K, Sarvala J (1980) The effect of different preservation methods on the carbon content of Megacyclops gigas. Hydrobiologia, 72: 281-285.        [ Links ]

54. Sebestyen O (1958) Biomass calculation on open water Rotatoria. Ann. Inst. Biol., Hung. Acad. Sci. 25: 267-281.        [ Links ]

55. Sendacz S, Caleffi S, Santos-Sõares J (2006) Zooplankon biomass of reservoirs in different trophic conditions in the state of São Paulo, Brazil. Braz. J. Biol. 66: 337-350.        [ Links ]

56. Shindler DW, Noven B (1971) Vertical distribution and seasonal abundance of zooplankton in two shallow lakes of the Experimental Lakes Area, Northwestern Ontario. J. Fish. Res. Board Can. 28: 245-256.        [ Links ]

57. Stemberger RS, Gilbert JJ (1985) Body size, food concentration, and population growth in planktonic rotifers. Ecology, 66: 1151-1159.        [ Links ]

58. Telesh IV, Rahkola M, Viljanen M (1998) Carbon content of some freshwater rotifers. Hydrobiologia, 387/388: 355-360.        [ Links ]

59. Walsh EJ, Zhang L (1992) Polyploidy and body size variation in a natural population of the rotifer Euchlanis dilatata. J. Evol. Biol. 5: 345-353.        [ Links ]

60. Walz N (1987) Comparative population dynamics of the rotifers Brachionus angularis and Keratella cochlearis. Hydrobiologia 147: 209-213.        [ Links ]

61. Walz N, Sarma SSS, Benker U (1995) Egg size in relation to body size in rotifers: an indication of reproductive strategy?. Hydrobiologia, 313: 165-170.        [ Links ]

62. Williams R, Robins DB (1982) Effects of preservation on wet weight, dry weight, nitrogen and carbon contents of Calanus helgolandicus (Crustacea: Copepoda). Mar. Biol. 71: 271-281.        [ Links ] ]]> 1 1970 33 1-62 2 1991 48 1967-1978 3 1991 36 807-814 4 1992 246 147-164 5 1996 41 1572-1577 6 1939 54 182-378 7 1976 24 419-456 8 2005 255 9 1994 40 107-116 10 1998 387/388 289-294 11 1971 13 351-362 12 1975 19 75-97 13 1984 113 201-215 14 1990 12 415-422 15 1998 387/388 141-152 16 1993 255/256 317-324 17 1985 7 411-414 18 1989 46 522-527 19 1976 57 542-551 20 1977 80 375-397 21 1980 68 636-646 22 1984 29 1309-1326 23 1984 9 43-52 24 1995 315-323 25 1997 48 539-529 26 1978 20 2556-2560 27 1987 44 264-274 28 1979 169 29 1979 49 109-127 30 1976 25 265-270 31 1986 Tokyo 35-43 32 1989 179 229-236 33 1984 228-261 34 1981 39 458-463 35 1997 306 36 1996 135 289-319 37 1975 10 22-25 38 1966 21 1-26 39 1993 4 142 40 1994 128 pp 41 1966 15 79-83 42 1981 26 822-830 43 1989 186/197 355-361 44 2004 351 45 1995 376 46 1986 31 361-370 47 2001 39 48 1974 146 49 1977 8 71-76 50 1979 24 177-187 51 1981 15 403-406 52 1988 163 79-87 53 1980 72 281-285 54 1958 Hung. Acad. Sci. 25 267-281 55 2006 66 337-350 56 1971 28 245-256 57 1985 66 1151-1159 58 1998 387/388 355-360 59 1992 5 345-353 60 1987 147 209-213 61 1995 313 165-170 62 1982 71 271-281