DESCRIÇÃO DA COMUNIDADE ICTIOPLANCTÔNICA E SUA DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL NO ESTUÁRIO DOS RIOS PIRAQUÊ-AÇU E PIRAQUÊ-MIRIM, ARACRUZ, ES, BRASIL
Lígia M. Coser, Bruno B. Pereira e Jean-Christophe Joyeux
Lígia M. Coser. Bióloga e Mestra em Ciências Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo (UFES). Bolsista Cordinação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nivel Superior. (CAPES). Endereço: Depto de Ecologia, Universidade Federal do Espírito Santo, Av. Fernando Ferrari, 514, Goiabeiras, 29075-910, Vitória-ES, Brasil. e-mail: ligiamcoser@yahoo.com.br
Bruno B. Pereira. Biólogo e Mestre em Ciências Biológicas, UFES, Brasil. Bolsista CAPES. e-mail: brunobicp@yahoo.com.br
Jean-Christophe Joyeux. Biólogo pela Université Montpellier II, França. Pós-doutor pela North Carolina State University, Estados Unidos. Professor UFES, Brasil. e-mail: joyeux@npd.ufes.br
RESUMO
A comunidade ictioplanctônica do estuário dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim, Aracruz, ES, Brasil, sua distribuição espacial e relações com o ciclo lunar foi estudada semanalmente nos meses de outubro de 2003 e fevereiro de 2004, com coletas na superfície e no fundo em cada ponto amostral durante o período noturno. A comunidade foi bastante diversa mas dominada pelos taxa Engraulidae e Microgobius meeki em ambos os rios, na superfície e no fundo, sendo o primeiro encontrado, principalmente, no estágio de pré-flexão e o outro no estágio de pós-flexão. Os seis taxa mais abundantes apresentaram padrões específicos de abundância em relação à fase da lua e distinto entre os rios. Apenas para Engraulidae e M. meeki não houve uma variação da abundância relacionada ao ciclo lunar. Os estágios de desenvolvimento ontogenético de Engraulidae e M. meeki distribuiram-se de maneira diferente no Piraquê-açu e Piraquê-mirim, indicando que cada taxon exibe um padrão de distribuição espacial específico que se relaciona com as características ambientais desse sistema estuarino.
DESCRIPTION OF THE ICHTHYOPLANKTONIC COMMUNITY AND ITS SPATIAL DISTRIBUTION IN THE PIRAQUÊ-AÇU AND PIRAQUÊ-MIRIM RIVERS ESTUARY, ARACRUZ, ESPIRITO SANTO STATE, BRAZIL
SUMMARY
]]> The ichthyoplanktonic community of the Piraquê-açu and Piraquê-mirim rivers estuary, Aracruz, ES, Brazil, its spatial distribution and the relationships with the lunar cycle were studied weekly in October 2003 and February 2004 from bottom and surface samples collected nightly at eight sampling sites. The community was diverse but numerically dominated by the taxa Engraulidae and Microgobius meeki in both rivers and at both depths, the former being principally at the pre-flexion stage and the latter in post-flexion. The six most-abundant taxa presented specific patterns of abundance relative to moon phase that were different between rivers. Only Engraulidae and Microgobius meeki presented abundance varying during the lunar cycle. The stages of development of these two taxa were distributed differently in the Piraquê-açu and the Piraquê-mirim, indicating that each taxa exhibits a specific pattern of spatial distribution that is related to the environmental characteristics of this estuarine system.DESCRIPCIÓN DE LA COMUNIDAD ICTIOPLANCTÓNICA Y SU DISTRIBUCIÓN ESPACIAL EN EL ESTUARIO DE LOS RIOS PIRAQUÊ-AÇU Y PIRAQUÊ-MIRIM, ARACRUZ, EDO. ESPÍRITU SANTO, BRASIL
RESUMEN
La comunidad ictioplanctónica del estuario de los ríos Piraquê-açu e Piraquê-mirim, Aracruz, Edo. Espirito Santo, Brasil, su distribución espacial y relaciones con el ciclo lunar fue estudiada semanalmente en los meses de octubre de 2003 y febrero de 2004, con colectas en la superficie y en el fondo en cada punto muestral durante el período nocturno. La comunidad fue bastante diversa pero dominada por los taxa Engraulidae y Microgobius meeki en ambos ríos, en la superficie y en el fondo, siendo el primero encontrado, principalmente, en estado de preflexión y el otro en estado de postflexión. Los seis taxa mas abundantes presentaron patrones específicos de abundancia en relación a la fase de la luna y distinto entre los ríos. Apenas para Engraulidae y M. meeki no hubo una variación de la abundancia relacionada al ciclo lunar. Los estados de desarollo ontogenético de Engraulidae y M. meeki se distribuyeron de manera diferente en el Piraquê-açu y Piraquê-mirim, indicando que cada taxon exibe un patrón de distribuição espacial específico que se relaciona con las características ambientales de ese sistema estuarino.
PALAVRAS-CHAVE / Ciclo Lunar / Desenvolvimento Ontogenético / Distribuição Espacial / Engraulidae / Microgobius meeki /
Recebido: 22/09/2006. Modificado: 15/01/2007. Aceito: 16/01/2007.
Introdução
Estuários são ecossistemas de transição entre o continente e o oceano, sujeitos à intensa ação de forças físicas dentre as quais se destacam a entrada de água doce e a oscilação da maré (Miranda et al., 2002). Os estuários, portanto, exibem gradientes ambientais que favorecem o recrutamento de espécies com estruturas físicas e tróficas variadas (Ramos et al., 2006). Dessa forma, esses ecossistemas assumem expressiva importância para vários organismos estuarinos e estuarino-dependentes, servindo, entre outros, como área de reprodução, refúgio e crescimento. Aos estágios mais jovens, como larvas e juvenis, eles providenciam proteção contra predadores e uma rica fonte de alimento. Ambos proporcionam uma baixa razão de mortalidade e um crescimento rápido (Muelbert e Weiss, 1991; Morais e Morais, 1994; Barletta-Bergan et al., 2002a) que maximiza a probabilidade de sobrevivência (Lazzari, 2001).
De maneira geral, os organismos planctônicos apresentam uma distribuição agregada nas dimensões horizontal e vertical, dentro de uma escala temporal e espacial. Nos estuários as constantes flutuações das características ambientais influenciam de maneira ativa o padrão de distribuição desses organismos de pequeno poder natatório. A ação das forçantes físicas, porém, é modulada pelo próprio comportamento do organismo (Berasategui et al., 2004). Segundo Miller (1988), dois mecanismos de transporte larval têm sido sugeridos. O primeiro consiste num deslocamento vertical na coluna d’ água dependente da fase da maré. Esse é freqüentemente chamado TST, sigla para tidal stream transport. O segundo mecanismo é independente da seleção de correntes de maré. Nesse caso, o organismo pode influenciar ativamente seu transporte, mas o estágio de desenvolvimento larval e o poder natatório determinam em grande parte a habilidade em alterar sua distribuição (Boehlert e Mundy, 1988).
A dinâmica ictioplanctônica em estuários brasileiros ainda apresenta algumas brechas em seu conhecimento. Estudos mais detalhados têm sido realizados, principalmente, nas regiões norte e nordeste (Araujo-Lima et al., 2001; Ekau et al., 2001; Barletta-Bergan et al., 2002a, b), sul (Muelbert e Weiss, 1991; Godefroid et al., 2001; Freitas e Muelbert, 2004) e mais recentemente na região sudeste do país (Joyeux et al., 2004; Castro et al., 2005). Portanto, este trabalho tem como objetivo descrever a comunidade ictioplanctônica, analisar diferenças em sua distribuição horizontal e vertical e relacioná-la as características hidrológicas locais e avaliar as relações dos taxa mais abundantes com o ciclo lunar.
]]> MetodologiaÁrea de estudo
O estuário dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim, Aracruz, ES, Brasil (40º09’W, 19º57’S), possui uma área aproximada de 510ha de espelho d’água e 1234ha de manguezal (Rhizophora mangle, Avecenia shaueriana e Laguncularia racemosa; Barroso, 2004). O clima da região é o tropical litorâneo caracterizado por um inverno seco e pouco acentuado e o índice pluviométrico é de, aproximadamente, 1250mm anuais (ANA, 2004).
Esse sistema estuarino tem dois afluentes principais (Figura 1), o Piraquê-açu (PA) e Piraquê-mirim (PM). Segundo Barroso (2004) e Bruno B. Pereira (comunicação pessoal), a temperatura da água exibe variação sazonal bem marcada e é espacialmente uniforme. O PA apresenta salinidade bastante variável devido ao aporte de água continental oriundo dos 378,60km2 da bacia de drenagem. A salinidade também é fortemente influenciada pelo regime pluvial e diminui na estação chuvosa durante a qual o gradiente estuarino é especialmente marcado. Ao contrário, o PM apresenta características físico-químicas relativamente estáveis por receber um baixo fluxo de água doce de uma bacia hidrográfica reduzida (69,42km2).
Amostragem
As campanhas (Tabela I) foram realizadas nos meses de outubro de 2003 (4 campanhas) e fevereiro de 2004 (4 campanhas) a intervalos de aproximadamente uma semana para que fosse possível coletar em várias condições de lua (cheia, minguante, nova e crescente) e de amplitude de maré (sizígia e quadratura). Foram estabelecidos quatro pontos amostrais em cada rio. Nos dois rios, o ponto 4 foi o mais externo, próximo à boca do estuário, e o ponto 1 foi o mais interno (Figura 1). Esses pontos foram amostrados de maneira pseudo-aleatória para minimizar os efeitos de fatores que poderiam influenciar os resultados, tais como tempo decorrido depois do pôr-do-sol, estágio e força da maré. Em cada campanha foram coletadas duas amostras por ponto durante o período noturno, uma na superfície e outra no fundo, para avaliar a distribuição vertical do ictioplâncton. Foi obtido um total de 128 amostras, não havendo réplicas para as mesmas, sendo que todas foram inteiramente triadas e o volume médio de água filtrada foi de 88,4 ±5,7m3. Os arrastos foram feitos com uma rede cilindro-cônica de 2,5m de comprimento com malha de 500µm e 0,50m de diâmetro de abertura da boca, equipada com um fluxômetro mecânico (General Oceanics 2030R). A rede foi puxada por um barco a motor, em trajetória circular e com duração de 5min. Para os arrastos de superfície, a rede foi mantida a aproximadamente um metro de profundidade com ajuda de um peso e uma bóia. Para os arrasto de fundo, a bóia foi retirada e foi colocado um peso maior.
Dados de salinidade e temperatura foram medidos na superfície e no fundo com uma multissonda YSI 85, com exceção do 27/02/2004 e do ponto PM-4 superfície e fundo no dia 07/10/2003. Os horários e alturas de maré foram obtidos das tábuas de maré editadas pela Diretoria de Hidrografia e Navegação da Marinha do Brasil (www.mar.mil.br/dhn/chm/tabuas/ index.htm).
Processamento
]]> O ictioplâncton, após ter sido separado do resto do material planctônico, foi enumerado e identificado ao menor nível taxonômico e armazenado em potes com formol 5%. Os ovos encontrados nas amostras foram apenas enumerados.Foi identificado o estágio de desenvolvimento ontogenético dos dois taxa mais representativos (Engraulidae e Microgobius meeki). O desenvolvimento larval foi dividido em três estágios: pré-flexão, flexão e pós-flexão, baseado no grau de flexão da seção terminal da notocorda durante o desenvolvimento da nadadeira caudal. No estágio de pré-flexão a notocorda está reta e as estruturas da nadadeira caudal podem estar começando a se formar no lado ventral da notocorda. Durante o estágio de flexão, a notocorda curva-se para cima e suporta os raios da nadadeira caudal, que se encontra mais desenvolvida. O estágio de pós-flexão apresenta os elementos da nadadeira caudal bem desenvolvidos, mas não completamente formados e finaliza com o início da transformação para o estágio de juvenil. Foram classificados como juvenis os indivíduos que apresentavam todos os raios das nadadeiras e eram similares aos adultos (Richards, 2003).
Análise estatística
A abundância de larvas, estágios larvais e ovos (100m-3) foi estimada para cada amostra. As variáveis biológicas e físico-químicas foram testadas quanto à normalidade através do teste de Kolmogorov-Smirnov (KS; Legendre e Legendre, 1983). Todas as variáveis apresentaram uma distribuição diferente da normal (entre p £0,001 e p= 0,011) e, portanto, foram testadas pelos testes não-paramétricos de Kruskal-Wallis (KW) para dados não pareados e de Friedman (F) e Wilcoxon (W) para dados pareados (Zar, 1999). As fases da lua foram utilizadas como fator fixo (n= 32) no teste de Kruskal-Wallis. Em caso de resultado significante, o teste de Duncan foi aplicado para determinar como se diferenciavam os níveis das variáveis dependentes. Os pontos amostrais foram testados por Friedman (1 a 4; n= 16) e a profundidade (superfície e fundo; n= 32) e os rios (PA e PM; n= 64) pelo teste de Wilcoxon, utilizando 10000 reamostragens de Monte Carlo. Diferenças significativas foram exploradas pelo teste de Bonferroni. Os pontos amostrais e as fases da lua foram testados separadamente para cada rio. Todos os testes citados foram realizados utilizando o programa SPSS 8.0 e com valor de a= 0,05. Todas as médias foram acompanhadas do erro padrão (SE). O índice de diversidade de Shannon-Wiener (utilizando log10) para os meses de amostragem e os pontos amostrais foi calculado de acordo com a fórmula
onde Shannon: índice de diversidade, ni: número de indivíduos do taxon i na amostra, e N: número total de indivíduos da amostra.
Resultados
O ambiente
A temperatura média no PA variou entre 26 ±0,6ºC na superfície e 25,7 ±0,5ºC no fundo, enquanto que no PM foi de 25,8 ±0,6ºC na superfície e 25,9 ±0,6ºC no fundo (Figura 2a, b). A temperatura variou entre as fases da lua nos dois rios, sendo maior na lua cheia (Figura 2e, f). Em nenhum dos dois rios houve variação significativa de temperatura entre os pontos e entre profundidades (W; p= 0,126 para o PA, e p= 0,121 para o PM). Os gradientes térmicos de 1ºC entre jusante e montante no PA e de, aproximadamente, 0,5ºC entre superfície e fundo na jusante do PM não foram detectados pelas análises. Uma pequena estratificação vertical foi detectada no PA para a salinidade (28,7 ±2,6 na superfície e 31,3 ±1,7 no fundo) enquanto, em geral, o PM apresentou homogeneidade vertical (33 ±1,5 para ambas as profundidades) e maior salinidade que o PA (Figura 2c, d). Não houve diferenças significativas de salinidade entre as fases da lua em ambos os rios (Figura 2g, h), nem entre as diferentes profundidades (W; p= 0,119 para o PA e p= 0,871 para o PM). Mas houve diferenças entre os pontos amostrais no PA onde o ponto 1 foi significativamente diferente do ponto 3.
A comunidade
De um total de 15570 larvas, foram identificados 36 taxa sendo 16 em nível de espécie, 8 em nível de gênero, 11 em nível de família e 1 em nível de subfamília (Tabela II). Apenas quatro larvas não foram identificadas por estarem danificadas ou pouco desenvolvidas. Desse total de taxa, quatro foram encontrados apenas na superfície e seis apenas no fundo (Tabela II). Foi enumerado um total de 28573 ovos. Os taxa mais abundantes, na superfície ou no fundo (abundância média ³1 indivíduo por 100m-3 na superfície ou no fundo) foram Engraulidae, M. meeki, C. boleosoma, Clupeidae, Eucinostomus sp. e M. furnieri (Tabela II). A maior parte das larvas de Clupeidae encontravam-se em estágio inicial de desenvolvimento (pré-flexão) enquanto que as de Eucinostomus sp. encontravam-se em estágio de pós-flexão. Com exceção de Eucinostomus sp., todos os outros taxa foram mais abundantes no mês de fevereiro de 2004.
Esses taxa apresentaram padrões diferentes em relação à variação na abundância ao longo do ciclo lunar (Figura 4). Assim, no PA, os Clupeidae foram mais abundantes nas luas crescente e minguante, C. boleosoma nas luas minguante e nova, Eucinostomus sp. nas luas minguante e nova, M. furnieri nas luas cheia e crescente, e ovos nas luas minguante e crescente (Figura 4c-g). No PM, os Clupeidae foram mais abundantes na lua cheia, Eucinostomus sp. nas luas minguante, nova e crescente, M. furnieri e ovos na lua crescente (Figura 4c, e-g). Engraulidae (no PA e PM), M. meeki (no PA e PM) e C. boleosoma (no PM) não apresentaram diferenças significativas entre as fases da lua (Figura 4a, b, d). Apesar de C. boleosoma não ter apresentado diferença significativa para o PM, pode-se observar que este taxon apresentou valores de abundância mais elevados nas luas minguante e nova, assim como ocorreu no PA (Figura 4d).
Foi detectada variação espacial na distribuição horizontal de C. boleosoma no PA, M. furnieri no PM e M. meeki em ambos os rios (Figuras 5 e 6). Porém, os testes de Bonferroni, posteriormente aplicados sobre os dados, não evidenciaram essas diferenças. Apesar disso, observa-se que C. boleosoma foi mais abundante no ponto 4, diminuindo em direção ao ponto 1, M. furnieri foi mais abundante no ponto 3 na superfície e no ponto 1 no fundo, e menos abundante no ponto 4 em ambas as profundidades (Figura 5). M. meeki mostrou maior abundância nos pontos 4, diminuindo para os pontos 1 (Figura 6c, d). Em nenhum dos seis taxa foi detectado variação vertical da abundância.
Desenvolvimento ontogenético
Das 13046 larvas de Engraulidae, 6797 se encontravam no estágio de pré-flexão, 870 em flexão, 5161 em pós-flexão e 109 eram juvenis. No PA a abundância por estágio de desenvolvimento larval de Engraulidae variou de 31,47 ±10,07 para pós-flexão a 1,50 ±0,42 para juvenil na superfície, e de 69,36 ±15,11 para pós-flexão a 1,33 ±0,51 para juvenil no fundo, enquanto que no PM variou de 28,49 ±12,70 para pré-flexão a 0,10 ±0,07 para juvenil na superfície, e de 101,59 ±36,38 para pré-flexão a 0,84 ±0,24 para juvenil no fundo (Figura 8a, b). Entre os pontos amostrais apenas os juvenis mostraram diferenças significativas no rio Piraquê-açu. Entre a superfície e o fundo não ocorreram diferenças significativas para nenhum dos estágios larvais e para juvenis de Engraulidae.
A abundância dos estágios larvais e de juvenil em relação à fase da lua apresentou diferenças significativas para os estágios de pré-flexão no PA e PM, de flexão no PM, e juvenil no PA. O estágio de pré-flexão foi mais abundante nas luas nova e cheia, flexão nas luas minguante e cheia e juvenil na lua minguante (Figura 9a, b).
Mesmo não havendo diferenças significativas entre os pontos, os gráficos mostraram que os estágios de pré-flexão e pós-flexão distribuem-se de maneira distinta. No PA, foi observado que esses estágios apresentaram maiores valores de abundância no PA-1 superfície e fundo e no PM os maiores valores de abundância foram observados no PM-4 superfície e fundo (Figura 10a, b).
O taxon M. meeki foi dominado, numericamente, pelo estágio final de desenvolvimento larval. Das 1041 larvas 74 encontravam-se no estágio de pré-flexão, 80 no estágio de flexão, 760 no estágio de pós-flexão e 127 eram juvenis. A abundância dos estágios de desenvolvimento larval no PA variou de 6,29 ±3,0 para pós-flexão a 0,44 ±0,25 para pré-flexão na superfície, e de 9,59 ±1,78 para pós-flexão a 0,97 ±0,37 para pré-flexão no fundo. No PM a abundância dos estágios de desenvolvimento larval variou de 4,20 ±1,12 para pós-flexão a 0,13 ±0,07 para juvenil na superfície, e de 5,29 ±1,22 para pós-flexão a 0,51 ±0,26 para pré-flexão no fundo (Figura 8c, d). Não ocorreram diferenças significativas entre a superfície e fundo para nenhum dos estágios larvais e juvenis de M. meeki.
]]> Em relação à lua, os estágios de pré-flexão e pós-flexão foram significativamente diferentes nos dois rios e flexão apenas no PA. Pré-flexão foi mais abundante nas luas crescente, cheia e nova, flexão na lua cheia e pós-flexão nas luas crescente e minguante (Figura 9c, d).O estagio de pré-flexão mostrou diferenças significativas entre os pontos no rio Piraquê-açu e o estágio de pós-flexão nos dois rios. Pré-flexão foi mais abundante no PA-4 superfície e fundo e pós-flexão no PA-4 e PM-4 superfície e fundo (Figura 10c, d).
Discussão
A comunidade ictioplanctônica do estuário dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim foi compreendida por muitas espécies ocasionais e poucos taxa abundantes, sendo dominada numericamente por Engraulidae e M. meeki. Apesar do curto período de amostragem, os taxa encontrados são similares aos encontrados em amostragens anuais assim como aqueles que são dominantes (Bruno B. Pereira, comunicação pessoal). A dominância numérica das famílias Engraulidae e Gobiidae foi registrada também no canal de Santa Cruz, Pernambuco, Brasil (Ekau et al., 2001), no rio Cayenne, Guiana Francesa (Morais e Morais, 1994) e na baía de Vitória, Espírito Santo, Brasil (Joyeux et al., 2004).
Com exceção de Eucinostomus sp., todos os taxa foram mais abundantes no mês de fevereiro de 2004. É provável que esse padrão esteja relacionado com as flutuações sazonais. Durante a estação chuvosa, o aumento do aporte fluvial pode resultar na diminuição da salinidade e na elevação da concentração de nutrientes. Isso tende a favorecer o aumento da biomassa planctônica (Sánchez-Velasco et al., 1996), o que pode influenciar na distribuição temporal das espécies. Morais e Morais (1994) estabeleceram um alto grau de recrutamento de M. furnieri durante a estação chuvosa, sendo que esse recrutamento foi dependente da baixa salinidade. Barletta-Bergan et al. (2002b) observaram grande abundância durante a estação chuvosa de espécies que desovam na região costeira, enquanto Sánchez-Velasco et al. (1996) atribuíram uma maior abundância de ictioplâncton nessa estação ao aumento da produtividade primária e entrada de matéria orgânica.
Os taxa Engraulidae, M. meeki, Clupeidae, C. boleosoma, Eucinostomus sp. e M. furnieri foram encontrados tanto na superfície como no fundo. Os estágios larvais dos dois taxa mais abundantes também seguiram esse padrão homogêneo de distribuição vertical. Esses resultados são surpreendentes porque se esperava que organismos de pequeno poder natatório usassem métodos ‘alternativos’ para se deslocar horizontalmente ou permanecer em uma faixa adequada de condições ambientais. Possivelmente, isso está relacionado à ausência de estratificação marcada na salinidade durante os dois períodos amostrados. Outros estudos, de maior duração, demonstram tal estratificação, particularmente do PA (Bruno B. Pereira, comunicação pessoal). Amostragens diurnas no estuário dos rios Piraquê-açu e Piraquê-mirim concomitantes às coletas mensais noturnas, mostraram uma abundância reduzida desses taxa no período diurno quando comparadas ao período noturno e os taxa Engraulidae, M. meeki, Eucinostomus sp. e C. boleosoma foram significativamente mais abundantes nas amostras noturnas (Rafael Sant’Anna, comunicação pessoal). Essa distribuição ampla na coluna d’água pode indicar que alguns desses taxa podem exibir movimentos verticais na coluna d’água. Os movimentos verticais podem ser uma resposta adaptativa a 1) os indivíduos seguirem um nível de luz preferencial, que pode resultar da variação dia/noite e luz da lua; 2) evitar predadores; 3) seguir concentrações ótimas de fonte de alimentação; 4) migrar para a camada d’água com condições mais favoráveis, como temperatura, salinidade e oxigênio dissolvido; e 5) sincronizar sua posição vertical ao sinal de maré dominante que, conseqüentemente, pode modular sua migração (Boehlert e Mundy, 1988; Sclafani et al., 1993).
A magnitude da maré muda em concordância com a fase da lua, sendo menor nas fases de lua crescente e minguante (maré de quadratura) e maior nas luas cheia e nova (maré de sizígia). Essas variações de amplitude causam alterações na salinidade, temperatura e turbidez da água, assim como na velocidade e alcance da corrente e todos esse fatores podem afetar o transporte larval (Boehlert e Mundy, 1988; Mazunder e Arima, 2005). Contudo, poucos trabalhos relatam a influência da lua sobre a comunidade ictioplanctônica. O padrão de abundância dos taxa mais representativos em relação à fase da lua foi específico a cada taxa, freqüentemente sem que este pareça relacionado à amplitude da maré (e.g. C. boleosoma, M. furnieri). Nos casos específicos dos Engraulidae e M. meeki, padrões distintos de distribuição foram evidenciados entre vários estágios de desenvolvimento enquanto que nenhum padrão foi detectado para a população total. Esses padrões foram, essencialmente, concordantes entre rios. Nos dois taxa, estágios mais jovens (pré-flexão) mostraram tendência a maior abundância nas luas de sizígia (cheia e nova) enquanto estágios mais avançados (pós-flexão) mostraram distribuição temporal essencialmente uniforme durante o ciclo lunar (Engraulidae) ou maior abundância nos períodos de quadratura (M. meeki). As outras fases de desenvolvimento são de interpretação mais delicada devido à baixa abundância decorrente da transitoriedade do estágio (flexão) ou baixa adequação do método de captura (juvenis pelágicos de alto poder natatório ou bentônicos de baixa capturabilidade). Na Austrália, larvas de peixes recifais não apresentaram padrão lunar ou semilunar na colonização embora na fase da lua tenha certa influência a ‘pesca’ total (Kingsford e Finn, 1997). As capturas são, freqüentemente, maiores em luas nova e cheia, mas picos significantes na abundância aconteceram em outras fases e as variações são, também, freqüentes entre os anos de amostragem. Esses autores propõem uma combinação da influência lunar com outros fatores característicos de cada ambiente para explicar os processos que influenciam o momento e a magnitude de entrada das larvas colonizadoras em recifes de corais. Esses resultados contrastam com os de outros autores que demonstraram uma influência significativa da fase lunar. Assim, a abundância de Penaeus plejebus foi maior em lua cheia (Griffiths, 1999) e a abundância das larvas de Rhabdosargus holubi foi maior nas luas nova e cheia (Cowley et al., 2001). Hampela et al. (2003) determinaram que a estrutura da comunidade de um canal de marisma varia com o ciclo lunar. Não somente a abundância total é maior nas marés de sizígia e menor nas de quadratura, mas a mudança na amplitude da maré também resulta em comunidades diferentes nessas marés. A provável existência de padrões diversos em diferentes estágios da fase larval implica que padrões gerais podem ser ocultados e, portanto, dificilmente são percebíveis.
O estágio de desenvolvimento no qual os peixes estão presentes no estuário pode, em grande parte, determinar sua habilidade em alterar de maneira comportamental sua distribuição (Boehlert e Mundy, 1988). Além disso, as diferenças na distribuição de classes de tamanho entre diferentes habitats tem sido usado freqüentemente para inferir o movimento de juvenis para o habitat de adultos (Gillanders et al., 2003). As larvas de Engraulidae mostraram dois padrões de distribuição horizontal distintos para os dois rios. No PA, as maiores abundâncias dos estágios de pré e pós-flexão, tanto na superfície e no fundo, foram encontradas no ponto mais interno e essa abundância diminui em direção à jusante. De acordo com os padrões identificados acima, pode-se sugerir que esse taxon utilize-se do "tidal stream transport" no PA, por esse rio apresentar-se estratificado, favorecendo o deslocamento por seleção de massas de água específicas. Entretanto, a presença do estágio de pós-flexão no ponto 1 sugere que essa distribuição também pode ser regulada ativamente pela natação (no plano horizontal), que é determinada pelo desenvolvimento larval. Contudo, no PM o estágio de pré-flexão foi mais abundante no ponto mais externo e pós-flexão, em áreas mais internas. O PM apresenta características mais estáveis entre a superfície e o fundo. Essas características e o padrão de distribuição dos estágios larvais podem evidenciar que o mecanismo de transporte passivo (TST) é menos favorecido. Os estágios de pré-flexão e pós-flexão de M. meeki apresentaram maiores valores de abundância no ponto 4, na superfície e no fundo, tanto no PA como no PM. Esse padrão de distribuição pode evidenciar que o tidal stream transport seja o mecanismo menos favorável ao seu deslocamento. Portanto, torna-se mais evidente que o taxon M. meeki possa regular sua distribuição horizontal utilizando-se principalmente da sua capacidade natatória. Assim, o tidal stream transport seria o mecanismo de transporte menos evidente, não sendo possível estabelecer uma correlação desse tipo de transporte com o padrão distributivo dos estágios larvais dessa espécie.
Dessa maneira, a distribuição horizontal das larvas de Engraulidae e M. meeki no PA e PM depende da interação entre os mecanismos de transporte, características abiótica e fatores biológicos, como a distribuição da larva na coluna d’água. Entretanto, para determinar o mecanismo exato de transporte do ictioplâncton outros fatores como caracterização das massas d’água que penetram no estuário e o comportamento migratório de cada espécie devem ser levados em consideração.
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