DESCOMPOSICIÓN DE HOJAS DE Tessaria integrifolia (Asteraceae) Y COLONIZACIÓN POR INVERTEBRADOS EN UN CAUCE SECUNDARIO DEL RÍO PARANÁ MEDIO

María Celeste Galizzi y Mercedes Marchese

María Celeste Galizzi. Licenciada en Biodiversidad, Universidad Nacional del Litoral (UNL), Argentina. e-mail: celegalizzi@argentina.com

Mercedes Marchese. Maestría en Ecología Acuática Continental, UNL, Argentina. Profesora, UNL, e Investigadora, Instituto Nacional de Limnología (INALI-CONICET-UNL). Dirección: José Maciá 1933 (3016) Santo Tomé, Santa Fe, Argentina. e-mail: mmarchese@datamarkets.com.ar

RESUMEN

Se analizó la descomposición de hojas de Tessaria integrifolia y su colonización por invertebrados en el río Tiradero Viejo, cauce secundario del río Paraná, Argentina. Las hojas de T. integrifolia fueron recolectadas después de la abscisión; se colocaron 6g de hojas secadas al aire en bolsas de nylon de 5mm de abertura de malla y fueron expuestas al proceso de descomposición en la ribera del río. Se extrajeron 3 réplicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 días. El coeficiente de descomposición (k) obtenido fue de 0,0143 a los 112 días. La densidad máxima de invertebrados fue de 395 individuos/g de peso seco de hojas a los 56 días de exposición. La mayor riqueza de especies y diversidad fueron obtenidas a los 28 días, siendo los oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironómidos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) y bivalvos (Limnoperna fortunei) los taxa dominantes. Los colectores-recolectores fueron dominantes durante las primeras etapas de la sucesión y los colectores-filtradores aumentaron en las etapas finales, mientras que los trituradores fueron escasos pero más constantes a lo largo de la experiencia.

SUMMARY

The decomposition of leaf litter of Tessaria integrifolia and its colonization by invertebrates were studied in the Tiradero Viejo River. Leaves were collected at abscission and 6g dry weight and were placed in nylon bags with 5 mm mesh net. Samplings were carried out between May and September 2002 and three replicates were collected after 7, 14, 28, 56 and 112 days. The decay coefficient calculated over 112 days of decomposition was 0.0143d^-1. Invertebrate densities increased with the progressive decomposition of the leaves, reaching the maximum at 56 days (395 individuals/g of leaves dry weight). The highest species richness (43) and Shannon’s index (4.24) were obtained at 28 days of leaf decomposition. Colonization of decomposing leaves was dominated by oligochaetes (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), chironomids (Polypedilum spp., Phanopsectra sp.) and mussels (Limnoperna fortunei). Gatherers-collector were dominant during the first time, the filterers increasing at the end of the colonization experiment and the shredders were more constant over time but scarce.

RESUMO

Analisou-se a decomposição de folhas de "Tessaria integrifólia" e sua colonização por invertebrados no rio "Tiradero Viejo", canal secundário do rio Paraná, Argentina. As folhas de T. integrifolia foram recolhidas depois da abscisão; se colocaram 6g de folhas secas ao ar em bolsas de nylon furadinho com aberturas de 5mm e foram expostas ao processo de decomposição na ribeira do rio. Extraíram-se 3 réplicas aos 7, 14, 28, 56 e 112 dias. O coeficiente de decomposição (k) obtido foi de 0,0143 aos 112 dias. A densidade máxima de invertebrados foi de 395 indivíduos/g de peso seco folha aos 56 dias de exposição. A maior riqueza de espécies e diversidade for obtida aos 28 dias, sendo os oligoquetos (Pristina leidyi, P. aequiseta, Dero multibranchiata), quironomídeos (Polypedilum spp., Phaenopsectra sp.) e bivalves (Limnoperna fortunei) os taxa dominantes. Os coletores-recoletores foram dominantes durante as primeiras etapas da sucessão e os coletores-filtradores aumentaram nas etapas finais, enquanto que os trituradores foram escassos, embora mais constantes ao longo da experiência.

PALABRAS CLAVE / Descomposición de Hojas / Grupos Funcionales / Invertebrados Bénticos / Tessaria integrifolia /

Diversos autores consideran que en los ambientes lóticos la fuente más importante de materia y energía son las hojas de los árboles del bosque ribereño (Vannote et al., 1980; Pozo et al., 1997; Hoffman, 2005). Se considera a esta materia orgánica incorporada a los ríos y originada en el medio terrestre como alóctona y aportaría el 99% de la energía a ríos de primeros órdenes (Fisher y Likens, 1973; Winterbourn, 1976; Benfield, 1997). Esta consideración puede ser discutida según sea la escala de análisis utilizada, dado que si se tiene en cuenta a las márgenes de los ríos como parte del sistema, entonces dicho aporte sería autóctono. Por otro lado, en los ríos con llanura aluvial como el Paraná, las macrófitas, que se desarrollan principalmente en lagunas o en cauces secundarios de menor caudal, constituyen una fuente importante de materia orgánica.

Las hojas de la vegetación riparia ingresan al río y son transformadas por procesos bióticos y abióticos a lo largo de su descomposición, y gran parte de esta materia orgánica es transportada aguas abajo. Como resultado, el río tiene un fuerte enlace con los sistemas terrestres y de los tramos aguas arriba - aguas abajo en el típico eje longitudinal (Naiman y Décamps, 1997, Simon y Benfield, 2001). Por otro lado, en ríos con llanura aluvial, los enlaces y procesos ocurren con mayor relevancia en sentido transversal o lateral, por la dinámica que le infiere el pulso de inundación (Junk et al., 1989, Neiff, 1990, 1996).

Es reconocido que la mayor parte de la producción primaria anual entra a la vía detrítica después de la senescencia y muerte (Newman, 1991). Por lo tanto, el procesamiento de la materia orgánica en los ambientes acuáticos densamente vegetados dependerá de la cantidad de broza producida, de la tasa de descomposición, de la actividad microbiana y del papel de los invertebrados en el proceso de descomposición del detrito.

Las hojas de los árboles caen directamente al río o son arrastradas por el viento, y una vez en él, comienza el proceso de descomposición, donde se pueden delimitar tres etapas. La primera etapa es la lixiviación, en la cual se produce la liberación de nutrientes, las hojas son colonizadas por descomponedores, hongos acuáticos y bacterias. La rapidez con que se lleve a cabo esa liberación de nutrientes dependerá de la composición química de la planta; el procesamiento será afectado positivamente por la calidad nutricional de las hojas (principalmente nitrógeno) y negativamente por el porcentaje de ligninas y fenoles (Ostrofsky, 1997). De esta manera estos descomponedores aumentan la palatabilidad de las hojas y las condicionan para su utilización por invertebrados.

Los aportes de materia orgánica organizan la estructura de la comunidad de invertebrados, cuyo ordenamiento se basa en grupos funcionales que capitalizan la energía de un cuerpo de agua dado (Walker, 1986). Un grupo funcional determinante de las primeras fases de la descomposición de material vegetal es el de los trituradores. Al respecto, varios autores han confirmado la escasez de los mismos en la zona tropical (Irons et al., 1994; Simon y Benfield, 2001; Wantzen et al., 2002, Wantzen y Wagner, 2006). Para explicar este hecho, Irons et al. (1994) sugirieron un gradiente latitudinal en el cual la actividad de hongos y bacterias, presentes tanto en ríos tropicales como de zonas templadas, es óptima a altas latitudes, mientras que la de los trituradores lo es a bajas latitudes. Otra hipótesis plantea que sustancias químicas como fenoles, taninos, etc. actúan como defensas que impiden la colonización de los trituradores (Wantzen et al., 2002). Estos autores indicaron también un posible reemplazo de los detritívoros típicos de las zonas templadas por otros organismos filtradores o alimentadores de hongos, por ejemplo quironómidos, que transfieren el material orgánico a los niveles tróficos más altos.

En Europa y América del Norte se han llevado a cabo numerosos estudios acerca de la descomposición y la acción de los invertebrados sobre hojas de diversas especies de árboles, tales como Salix spp., Quercus spp., Eucaliptus spp., Alnus spp. (Murphy y Giller, 2000; Abelho, 2001; Baldy et al., 2002; Hieber y Gessner, 2002, Hoffman, 2005; Azevedo Pereira et al., 2006).

Con respecto a las macrófitas acuáticas se encuentra información sobre la colonización y descomposición de Eichhornia crassipes (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Xie et al., 2004; Gamage y Asaeda, 2005). Además, en ambientes de la llanura aluvial del río Paraná medio, se cuenta con información sobre la tasa de descomposición de otras macrófitas como Typha latifolia (Bruquetas de Zozaya y Neiff, 1991), Eichhornia crassipes, Panicum prionitis, Paspalum repens (Poi de Neiff y Neiff, 1988; Hammerly et al., 1989; Poi de Neiff, 1990), y árboles como Tessaria integrifolia (Neiff y Poi de Neiff, 1990), Copernicia alba (Poi de Neiff y Casco, 2001) y Salix humboltiana (Capello et al., 2004).

Para este trabajo se seleccionó Tessaria integrifolia, dado que forma densos bosques riparios en la llanura aluvial del río Paraná y es uno de los primeros árboles colonizadores de bancos de arena, favoreciendo la estabilización de islas dentro del cauce principal. Es una especie de 3-10m de altura, de amplia distribución en las regiones tropicales y subtropicales de Sudamérica.

Los objetivos fueron estimar la tasa de descomposición de hojas, determinar los grupos funcionales de invertebrados para evaluar su participación en la degradación de la materia orgánica, y analizar el reemplazo de especies a lo largo del proceso de descomposición.

Las experiencias de descomposición y colonización de Tessaria integrifolia (Asteraceae), conocida como aliso de río, se llevaron a cabo en el río Tiradero Viejo (31º40’S y 60º33’O), cauce secundario del río Paraná Medio, Argentina, durante un período de estiaje del agua (may-set 2002).

Las hojas de aliso fueron recolectadas de árboles en pie y secadas al aire libre, luego se colocaron 6g de hojas en bolsas de nylon flexible de 10cm de ancho, 30cm de largo y 5mm de abertura de malla (Wantzen et al., 2007). Estas bolsas se ubicaron el 16/05/2002 en la ribera derecha del río y se recolectaron 3 réplicas a los 7, 14, 28, 56 y 112 días. Se registró con flotadores la velocidad de la corriente, así como el pH (peachímetro Hellige), el O₂ disuelto (oxímetro YSI), la temperatura del agua (termómetro estándar) y la granometría de los sedimentos de fondo, según la escala de Wentworth.

En el laboratorio, las hojas fueron extraídas de las bolsas y lavadas, filtrándose el detritus y los organismos retenidos en el interior de cada una a través de un tamiz de 200µm. Luego las hojas y la materia orgánica particulada retenida (materia orgánica particulada fina y materia orgánica particulada gruesa, MOPF + MOPG) se secaron en estufa a 65°C hasta peso constante y se pesaron en una electrobalanza. Posteriormente, solo la materia orgánica particulada se llevó a mufla a 550°C durante 2h para obtener el contenido en materia orgánica por incineración. Esta materia orgánica particulada es en mayor parte originada por partes de las hojas, pero también las bolsas pueden actuar como trampas de sedimentación de MOPF y MOPUF. Los organismos se extrajeron bajo microscopio estereoscópico previamente teñidos con eritrosina para facilitar su observación y fueron conservados en alcohol 70%. Se analizó cuali- y cuantitativamente el total de los organismos en cada una de las réplicas, obteniéndose el valor de la media (individuos por g de peso seco de hoja remanente) y la desviación estándar. Se determinaron densidad, riqueza de especies y diversidad específica (Shannon y Wiener). Para analizar la relación entre la densidad total, riqueza de especies, índice de Shannon Wiener y el peso seco remanente de las hojas, MOPF y MOPUF se calculó el índice de correlación de Pearson. Se aplicó el índice de Bray Curtis a la densidad de invertebrados para analizar la disimilitud entre las fechas de muestreo y se obtuvo un dendrograma según el promedio de pares no ponderados (UPGMA). Para los análisis estadísticos se utilizó el software InfoStat. Se determinaron los grupos funcionales con relación a la clasificación de Merritt y Cummins (1984) y Cummins et al., (2005).

Las características físicas y químicas del ambiente se presentan en la Tabla I, donde se observa una marcada diferencia en los valores de O₂ entre las fechas de muestreo (3,7-10,94mg·l^-1). En relación con el nivel hidrométrico del río Paraná en el puerto de Santa Fe, la profundidad del sitio de muestreo en la ribera derecha del río Tiradero Viejo varió entre 0,65m (09/09/02) y 1,56m (13/06/02). La velocidad de la corriente en el punto de muestreo presentó un valor promedio de 0,61 ±0,2m·s^-1. Mientras la temperatura del agua y la conductividad variaron, el pH se mantuvo constante en todo el periodo de muestreo. La transparencia del agua osciló entre 23 y 53cm, coincidiendo el menor valor con la altura máxima del nivel del Río Paraná, debido a un efecto de resuspensión de sedimentos finos y mayor transporte de sólidos suspendidos. La composición granulométrica de los sedimentos del fondo del río Tiradero Viejo en la zona de estudio fue de 38,07% arena, 44,30% limo y 27,63% arcilla.

La pérdida de peso seco de las hojas de Tessaria integrifolia fue rápida durante los primeros 28 días de la experiencia llegando a perder 47,5% del peso total (Figura 1). El coeficiente de decaimiento k, obtenido en base a los 112 días de permanencia de las bolsas en el agua fue de 0,0143. Teniendo en cuenta este coeficiente se estimó que el tiempo necesario para que se descomponga el 95% del material vegetal fue 56 días.

No se obtuvieron correlaciones significativas entre los atributos de la asociación de invertebrados (densidad, riqueza y diversidad) y los valores de las fracciones de materia orgánica, según la aplicación del índice de Pearson (Tabla II).

La materia orgánica particulada fina (MOPF) fue aumentando en el transcurso de la experiencia (Figura 2) alcanzando su máximo valor el día 112 (0,48g de peso seco), a diferencia de la materia orgánica particulada ultrafina (MOPUF) que fue disminuyendo debido probablemente al consumo realizado por los invertebrados. La densidad, medida como individuos por g de peso seco (ind·g^-1) de invertebrados colonizadores (Figura 3) fue aumentando progresivamente obteniéndose valores máximos a los 56 días de exposición (396ind·g^-1 de hoja remanente). Las densidades promedio registradas en cada bolsa oscilaron entre 28 individuos el día 7 y 478 individuos el día 56. La mayor diversidad y riqueza de especies (Figura 4) fue alcanzada a los 28 días y la menor a los 112 días de exposición.

Como se aprecia en la Tabla III, a los 7 días del proceso de descomposición de las hojas, las especies colonizadoras más abundantes fueron el bivalvo L. fortunei (28%), especie invasora de origen asiático, los oligoquetos (24%), representados por P. leidyi, P. aequiseta, D. multibranchiata, D. obtusa, D. sawayai, D. (A.) furcatus y C. diaphanus, los quironómidos (23%), representados por Polypedilum spp., Phanopsectra sp., Ablabesmyia sp. y los copépodos diaptómidos (10%). A los 14 y 28 días hubo un incremento de los oligoquetos y ostrácodos y una disminución de los quironómidos y bivalvos, mientras que a los 56 y 112 días, L. fortunei fue reemplazando a oligoquetos y ostrácodos y los quironómidos se mantuvieron con pocas variaciones (Figura 5).

A lo largo de toda la experiencia, los oligoquetos Naidinae fueron los más abundantes, siendo P. leidyi la especie más numerosa, seguida por D. sawayai, D. multibranchiata y D. (A.) furcatus. Los Opistocístidos registraron valores importantes en las etapas intermedias de la descomposición y entre los Tubificinae solo A. pigueti fue constante y en bajo número (Tabla III).

Entre los insectos, los quironómidos fueron los más abundantes a lo largo de toda la experiencia y los efemerópteros reemplazaron a los tricópteros. Polypedilum spp. aumentó considerablemente en las últimas etapas de la experiencia reemplazando a A. karelia y Phaenopsectra spp. Los ciclópidos y harpacticoideos disminuyeron en etapas más avanzadas de la sucesión aumentando el número de ostrácodos. Los turbelarios colonizaron rápidamente y se mantuvieron constantes y en baja densidad.

Se observó una mayor similitud entre los 56 y 112 días de descomposición y el primer muestreo a los 7 días es el que presentó mayor disimilitud (Figura 6).

Se registraron 5 grupos funcionales, siendo los colectores-recolectores los más abundantes durante las primeras etapas de a descomposición de las hojas. Los colectores-filtradores disminuyeron durante las etapas intermedias, convirtiéndose en el grupo funcional con mayor número de individuos en las fases finales de la experiencia. Los trituradores alcanzaron su máximo valor a los 112 días. Los raspadores y predadores fueron representativos en las etapas intermedias de la experiencia (Figura 7).

Por acción de distintos factores, tales como temperatura del agua, disponibilidad de nutrientes, pH, composición química del vegetal, abundancia de invertebrados colonizadores (Chauvet et al., 1993; Irons et al., 1994; Gessner et al., 1998) y por la metodología empleada (Schulze y Walker, 1997), el coeficiente de decaimiento de las hojas varía considerablemente. El coeficiente de decaimiento en este trabajo para Tessaria integrifolia fue de k= 0,0143 por lo que resulta menor al k= 0,034 obtenido por Neiff y Poi de Neiff (1990) en el río Paraná y al k= 0,072 (Poi de Neiff et al., 2006) obtenido en un humedal, y dentro de los valores obtenidos por Rueda Delgado et al. (2006) que oscilaron entre 0,01 y 0,05. El estudio llevado a cabo por Neiff y Poi de Neiff (1990) fue en un intervalo mayor de temperatura (26-27,5ºC), mientras que las otras experiencias fueron expuestas a las mismas temperaturas. El tiempo necesario para que la descomposición del 50% de las hojas de T. integrifolia en este trabajo fue mayor (28 días) que los valores obtenidos por Neiff y Poi de Neiff (1990) para el río Paraná, de 13 días, y de 9,6 en la llanura aluvial, pero menor que el logrado por Rueda Delgado et al. (2006), de 56 días. Estas diferencias pueden ser atribuidas a distintas condiciones ambientales (calidad química del agua) y al tipo y número de invertebrados colonizadores.

El tiempo requerido para la descomposición del 95% de hojas de T. integrifolia (56 días) fue menor que para Salix humboldtiana (252 días; Capello et al., 2004), Panicum elephantipes (81 días; Poi de Neiff y Bruquetas de Zozaya, 1991) y Copernicia alba (94 días; Poi de Neiff y Casco, 2001), y mayor que para Polygonum accuminatum (40 días; Poi de Neiff y Bruquetas de Zozaya, 1991). Las diferencias en el tiempo requerido para la descomposición de las distintas plantas es determinada por la calidad de las hojas, incluyendo la concentración de carbono orgánico y de nutrientes (Ardón et al., 2006; Poi de Neiff et al., 2006). Así, moléculas lábiles de carbono con alto contenido energético (p.e. azúcares simples) son más fáciles de degradar que los compuestos recalcitrantes de carbono (celulosa, lignina, taninos, etc.) que presentan estructuras mucho más complejas que solo pueden ser degradadas por enzimas específicas, lo que metabólicamente es más costoso para los microbios (Sinsabaugh et al., 1993). Además de la calidad de las hojas, la concentración de nutrientes puede afectar procesos de descomposición, acelerándolos en respuesta a una mayor concentración de N₂ (Ramírez et al., 2003).

El máximo número de individuos registrado por bolsa (478ind·g^-1) fue mayor que el hallado por Neiff y Poi de Neiff (1990) de 136ind·g^-1 y por Rueda Delgado et al. (2006) de 219ind·g^-1 de T. integrifolia. Las hojas en descomposición fueron colonizadas por 43 taxa, mientras que Neiff y Poi de Neiff (1990) y Rueda Delgado et al. (2006) solo encontraron 17 y 19 taxa, respectivamente. Estas diferencias no pueden ser atribuidas a diferencias de temperatura, ya que sería de esperar mayor riqueza en bajas latitudes como los ambientes estudiados por los autores mencionados, por lo que podría deberse a cuestiones metodológicas.

Con respecto a los grupos funcionales, se discute en la literatura la escasez de trituradores en las regiones Tropical y Subtropical (Rosemond et al., 1998; Capello, et al., 2004; Rueda Delgado, et al., 2006; Wantzen y Wagner, 2006). Efectivamente, los grandes insectos que actúan triturando la MOPG en las regiones templadas no existen en la zona del presente estudio. Sin embargo, teniendo en cuenta la clasificación de grupos funcionales tróficos de Cummins et al. (2005) que señala que los invertebrados que mastican broza o tejidos vivos de plantas vasculares son denominados trituradores, esta nomenclatura se emplea en este estudio. Si bien los trituradores no alcanzaron altas densidades, fueron más abundantes en las primeras y últimas etapas de la experiencia. Una de las posibles explicaciones de la escasez de trituradores en las regiones tropicales es que la actividad microbiana es más rápida y efectiva que en las regiones templadas (Irons et al., 1994; Wantzen et al., 2002). Cabe considerar que algunas especies de quironómidos que alcanzan gran abundancia en la broza, tales como Polypedilum spp., Phanopsectra y Endotribelos spp., cumplen la función de fragmentadores o trituradores acelerando los procesos de descomposición, ya que se les observa en el mesófilo de las hojas formando galerías. Wantzen et al., (2002) también destacan el efecto de fragmentación que tienen algunos quironómidos sobre las hojas. Además, los nemátodos que actúan perforando las hojas intervienen también en el proceso de descomposición.

Según Cummins et al. (2005) Hyalella sp. es considerada un triturador mientras que Wantzen y Wagner (2006) la consideran un depredador. Estas diferencias de criterio abundan en la literatura en relación a la clasificación en grupos funcionales de los distintos taxa y se debe a que son muy pocos los estudios sobre contenidos intestinales para definir exactamente qué consumen, y también pueden cambiar de alimentación a lo largo de su desarrollo (Motta y Uieda, 2004).

No obstante, la mayoría de los taxa registrados son colectores de MOPF o MOPUF. Estos invertebrados utilizan los detritos como sustrato o alimento, pero no participan directamente de la descomposición (Mathuriau y Chauvet, 2002). Por otro lado, los raspadores fueron muy poco abundantes y los depredadores estuvieron mejor representados en las etapas intermedias de la descomposición, donde tenían mayor oferta de colectores.

Con relación a las etapas de la descomposición de hojas, la mayor diversidad fue alcanzada en las etapas intermedias, probablemente cuando ya las hojas presentarían una mayor colonización de hongos, bacterias e inclusive diatomeas.

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