Morfología dentaria de los gonfoterios de la localidad de muaco, estado falcón, venezuela
Edwin O. Chávez-Aponte, Imerú Alfonzo-Hernández y Jorge D. Carrillo-Briceño
Edwin O. Chávez-Aponte. Licenciado en Educación, Licenciado en Biología y Estudiante de Postgrado en Ciencias, Universidad Central de Venezuela (UCV). Dirección: Calle Elice, Edificio Gran Chacao, PH 1. Caracas, Venezuela. e-mail: eoyaguar@hotmail.com.
Imerú Alfonzo-Hernández. Diplomado en Ecoturismo, Instituto Universitario de Gerencia y Tecnología. Curador, Museo Geológico Dr. José Royo y Gómez, UCV, Venezuela. e-mail: imerualfonzo@extremos.org.ve.
Jorge D. Carrillo-Briceño. Geógrafo, Universidad de los Andes, Venezuela. Coordinador, Depto. Investigaciones Arqueológicas y Paleontológicas, Centro de Historia, Trujillo, Venezuela. e-mail: jorgedcb100@gmail.com
RESUMEN
Los gonfoterios (Proboscidea: Gomphoteriidae) constituyen una familia extinta de mastodontes de cráneo deprimido y alargado, cuyos molares presentan un patrón pareado de cúspides con forma de cúpula (conos y cónulos) a lo largo de cada diente. En Venezuela han sido reportados los géneros Cuvieronius y Stegomastodon, los cuales arribaron a Sudamérica durante el gran intercambio biótico americano. Este trabajo sintetiza la información recabada a partir de las piezas dentarias de gonfoterios encontradas en el Sitio de Muaco, Estado Falcón, Venezuela. Las muestras comprenden molares trilofodontes (M1 y M2) y pentalofodontes (M3). En los ejemplares más viejos, las estructuras cónicas se han reducido a formas treboladas debido al desgaste por masticación. Las piezas también incluyen una mandíbula inferior casi completa de un mismo ejemplar. La variabilidad dentaria es insuficiente para una identificación a nivel genérico. Sin embargo, la información obtenida servirá de referencia para otros estudios paleobiológicos sobre la megafauna del Cuaternario venezolano.
Dental morphology of the gomphotheres from the locality of muaco, falcón state, venezuela
SUMMARY
]]> Gomphotheres (Proboscidea: Gomphoteriidae) cover an extinct family of mastodonts with a depressed and elongated skull, whose molars present a couplet pattern of dome-shaped peaks along each tooth. In Venezuela, the Cuvieronius and Stegomastodon genera have been reported. They arrived to South America during the great American biotic interchange. This work synthesizes the information recorded from dental pieces of gomphotheres found at the Muaco Site, Falcón State, Venezuela. The samples include trilophodont (M1 and M2) and pentalophodont teeth. In the oldest specimens, the conical structures have been reduced to trefoils due to wear by mastication. The pieces include an almost complete jaw of one individual. The dental variability is insufficient for identification at the genus level. However, the information gathered can be of use in other palaeobiological studies about the megafauna of the Venezuelan Quaternary.Morfologia dental do gonfoterios da localidade de muaco, estado falcón, venezuela
RESUMO
Os gonfoterios (Proboscidea: Gomphoteriidae) comprendem uma família extinta de mastodontes com um crânio deprimido e longo, com molares que apresentam um padrão de cúspides em forma de cúpula, ao longo de cada dente. Na Venezuela, foram notificados os gêneros Cuvieronius e Stegomastodon, que chegaram ao Sudamérica durante o grande intercambio biótico americano. Este trabalho resume as informações gravadas a partir dos dentes de gonfoterios encontrada na Localidade de Muaco. As amostras incluem dentes trilofodontes (M1, M2) e pentalofodontes (M3). Nos especímenes mais antigos, as estruturas cónicas se ham reduzido a formas treboladas devido ao desgaste por mastigação. As obras incluem uma mandíbula quase completa de um mesmo indivíduo. O variabilidade dentaria é insuficiente para uma identificação do gênero. No entanto, a informação serão usadas para outros estudos palaeobiológicos sobre a Megafauna do Cuaternario de Venezuela.
PALABRAS CLAVE / Fósiles / Gomphoteriidae / Mastodontes / Morfología Dentaria / Muaco /
Recibido: 15/02/2008. Modificado: 27/08/2008. Aceptado: 01/09/2008.
Introducción
La superfamilia Elephantoidea comprende tres familias de mamíferos proboscidios. Las dos primeras, Gomphoteriidae y Mammutidae, son referidas comúnmente como mastodontes y se conocen solamente por el registro fósil. La tercera familia, Elephantidae, incluye a los extintos mamuts (Mammuthus) y a las formas actuales de elefantes (Loxodonta y Elephas).
La característica primordial que distingue a los gonfoterios de otros proboscidios radica, además de sus diferentes modificaciones faciales, en la compleja estructura dental de sus molares, los cuales presentan un patrón seriado de hileras transversales o lofos (colinas), que aparecen a lo largo de la superficie masticadora (oclusal) del diente. Cada lofo está integrado por un par principal de cúspides con forma de cúpula (conos), y por cúspides más pequeñas (cónulos o conoletes) que cubren los espacios intermedios entre los conos o hacia la línea media del molar (Dixon et al., 1988; Alberdi et al., 2002).
En Sudamérica, los gonfoterios del Pleistoceno están representados por los géneros Cuvieronius y Stegomastodon (Figura 1), los cuales arribaron al continente hace un millón de años, durante el intercambio faunístico con Norteamérica conocido como el gran intercambio biótico americano.
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Se considera que Cuvieronius habitaba prados y zonas montañosas con condiciones climáticas frías y/o templadas a lo largo de la Cordillera Andina (Frassinetti y Alberdi, 2000), mientras que Stegomastodon preferiría llanuras más calurosas y húmedas, distribuyéndose a través de zonas planas y costeras de Venezuela y Brasil, hacia el resto de Suramérica (Frassinetti y Alberdi, 2005). El patrón anatómico de los gonfoterios del Pleistoceno sudamericano es similar al de los elefantes modernos, caracterizándose por presentar un cráneo entre braquicéfalo y elefantoideo (Parodi-Bustos, 1962), y una mandíbula inferior del tipo brevirrostra sin colmillos inferiores (Prado et al., 2003). Las defensas superiores (maxilares) varían según su grado de curvatura, torción, longitud y presencia o no de una banda de esmalte (Alberdi y Corona, 2005). En este sentido, las defensas de Cuvieronius muestran una retorsión en espiral, con una banda de esmalte bien definida y que sigue la torsión del colmillo. En cambio, las defensas del Stegomastodon suelen ser mas o menos rectas y gruesas, ligeramente curvadas hacia el extremo y carentes de esmalte en los adultos (Frassinetti y Alberdi, 2005). Los molares bunodontos pueden ser desde trilofodontos (M1 y M2), hasta tetra, penta y/o heptalofodontos (M3), soliendo presentar una disposición angular de los conos externos e internos en las últimas colinas, con figuras treboladas más o menos complicadas en la superficie oclusal, producto del desgaste por masticación (Alberdi et al., 2002).
En el Sitio de Muaco, Municipio Colina, Estado Falcón, Venezuela, se encuentra un yacimiento fosilífero con un gran número de piezas óseas de vertebrados del Pleistoceno, muchas de las cuales integran la colección del Museo Geológico Dr. José Royo y Gómez de la Universidad Central de Venezuela. El presente trabajo sintetiza la información recabada a partir de las piezas dentarias de gonfoterios juveniles y adultos, encontradas en la Localidad de Muaco.
Materiales y Métodos
Material fósil referido
Los molariformes examinados en el presente estudio están depositados en la Colección de Paleontología de Vertebrados del Museo Geológico Dr. José Royo y Gómez, ubicado en la Escuela de Geología, Minas y Geofísica de la Facultad de Ingeniería de la Universidad Central de Venezuela. Las piezas que proceden de la Localidad de Muaco, Municipio Colina del Estado Falcón están referidas con las siglas VF (Venezuela, Falcón).
Situación geográfica y marco geológico del yacimiento
Geográficamente, el yacimiento de vertebrados fósiles de Muaco se encuentra enmarcado en la gran cuenca del Caribe, ubicándose al noreste del Estado Falcón, Venezuela (Figura 2), en el caserío de Muaco, entre el muelle de Muaco y Carrizal, bajo la jurisdicción administrativa del Municipio Colina. El lugar está asociado con las llanuras cuaternarias del oriente del Estado Falcón, caracterizado por un relieve suave, interrumpido por colinas bajas de sedimentos terciarios poco consolidados (Vivas, 1992), correspondiente a las areniscas de la Formación Caujarao (Aguilera-Socorro, 2006). La acumulación cuaternaria está representada por sedimentos finos, de condiciones fangosas, con espesores de 2-3m (Royo y Gómez, 1960) que, según evidencias paleobotánicas recuperadas y datadas, arrojan una edad aproximada de 14000 años (Ochsenius, 1980). Las dataciones radiocarbónicas obtenidas para este y otros lugares del Estado Falcón, coinciden con el último máximo glacial Pleistoceno, lo cual sugiere la existencia de paisajes predominantemente áridos y semiáridos, con tendencia a un desarrollo extensivo de asociaciones vegetales xerófitas y a un balance hídrico negativo; con la posible coexistencia de manantiales en zonas de montaña cercanas a la costa, con refugios de bosques subhúmedos y húmedos (Ochsenius, 1980). El Sitio de Muaco, al igual que Taima-Taima y otras localidades cercanas al lugar, parecieran corresponder con estos manantiales, donde las condiciones naturales favorables mantenían un posible suministro permanente de agua, sirviendo como bebederos para la fauna que también habrían sido utilizados como lugares de caza por los primeros pobladores de la región (Bocquentin-Villanueva, 1982).
Biomtría del material estudiado
]]> La caracterización y medición de los molares de mastodonte fue realizada de acuerdo a la metodología empleada por Alberdi et al. (2002) y por Corona y Alberdi (2006), la cual está representada en el esquema de la Figura 3a. Como variables planimétricas, se determinaron la longitud máxima (Lmax) del molar y la anchura máxima (Amax) de los lofos o colinas, que han sido numeradas de L1 a L4. Las medidas, en mm, fueron tomadas con un vernier rectilíneo. La descripción morfológica consistió en identificar los conos principales internos (CI) y externos (CE), los conos próximos a la línea media o mesoconos (mc), los cónulos centrales (cc), el cíngulo mesial (Cn) y la presencia o no de un talón desarrollado (T), posterior al último lofo.Resultados y Discusión
Desde el punto de vista morfológico, las piezas dentarias de gonfoterios analizadas presentan un alto grado de variabilidad en cuanto a forma y tamaño, lo cual dificulta la diagnosis de un género específico. Los restos fósiles incluyen molares bunodontos trilofodontes y pentalofodontes (Figuras 3 y 4, Tabla I). Entre las piezas, también se encuentran una mandíbula bastante completa (Figura 5), la cual no ha podido ser clasificada a nivel genérico dado el alto grado de variabilidad individual que impide asignar los restos a Cuvieronius o Stegomastodon.
Por lo general, la línea media está bien marcada sobre la superficie oclusal de los dientes, aunque suele perderse en aquellos ejemplares más viejos, los cuales presentan un desgaste avanzado debido a la masticación. En este caso, los cónulos centrales generalmente se sitúan en el borde más desgastado de la línea media, ya sea a nivel de los conos externos o internos, dependiendo de si el molar es inferior o superior, respectivamente (Parodi-Bustos, 1962; Alberdi et al., 2002; Frassinetti y Alberdi, 2005). El desgaste de los conos y cónulos dan lugar a las típicas figuras treboladas, las cuales pueden variar desde sencillas, cuando ocurren únicamente en el lado que incluye a los conos centrales (tréboles simples), hasta muy complicadas, en cuyo caso los cónulos centrales se encuentran a ambos lados de la línea media, lo que conduce a la formación de tréboles dobles por cada colina. En los ejemplares juveniles no se evidenciaron figuras treboladas, aunque estas pueden aflorar si la superficie de los molares sufre desgaste. Sin embargo, el número reducido de cónulos centrales en algunos dientes podría haber derivado en patrones relativamente sencillos.
En Venezuela se han hallado restos de mastodontes desde comienzos del siglo XIX, encontrándose a menudo asociadas a pisos climáticos costeros o a sabanas abiertas (Royo y Gómez, 1960; Cruxent, 1967; Carrillo et al., 2007; 2008). Esto sugiere una distribución considerablemente amplia de los gonfoterios sobre el territorio venezolano durante el Pleistoceno, que abarcaba prados y zonas montañosas con condiciones climáticas frías y templadas, así como llanuras más calurosas y húmedas, a través de las cuales lograron dispersarse hacia regiones costeras.
Bocquentin-Villanueva (1979) asocia algunas de las piezas dentarias de Muaco con el género Haplomastodon sp., considerado una sinonimia de Stegomastodon por Alberdi et al. (2002). La amplia distribución de S. waringi en el Pleistoceno de Brasil, Colombia, Ecuador y Venezuela, supone una dispersión a través de una ruta oriental, asentándose en las planicies costeras caribeñas y atlánticas, en lugar del corredor andino que hubiese seguido Cuvieronius (Aguilera-Socorro, 2006).
]]> Sin embargo, aunque la presencia de restos de gonfoterios en zonas costeras como Falcón pudiera relacionarse más con Stegomastodon (Frassinetti y Alberdi, 2005), algunos molares muestran coronas con tréboles simples, las cuales podrían corresponder a Cuvieronius, tal y como puede observarse en el molar VF-107 (Figura 3b). Los molares VF-117 y VF-125 (Figuras 3c y 4a) no presentan signos de desgaste, pero el escaso número de cónulos centrales sugiere la aparición de patrones trebolados simples a un lado de la línea media, en cuyo caso también podría corresponder a Cuvieronius. Al respecto, en las piezas dentarias de Stegomastodon generalmente se observan dibujos de desgaste más complejos, con tréboles dobles a cada lado de la línea media, lo cual puede apreciarse en el molar VF-109 (Figura 4b), que presenta un desgaste avanzado de los conos internos y externos.No obstante, en Stegomastodon también se han encontrado patrones trebolados simples (Cione et al., 2005; María Teresa Alberdi, comunicación personal, 2007), lo cual podría coincidir con la morfología sencilla de los molares de Taima Taima referidos como Haplomastodon por Bocquentin-Villanueva (1982). Por otro lado, la restricción de Cuvieronius a un ambiente de montaña y de Stegomastodon a zonas bajas y abiertas podría resultar errada, sobre todo si se considera que las especies actuales de proboscidios (Loxodonta africana ssp. y Elephas maximus) presentan una amplia distribución, que comprende sabanas y selvas boscosas (Rossetti et al., 2004). Por lo tanto, no es posible descartar la presencia de Cuvieronius en el Cuaternario de Muaco. Una identificación a nivel genérico requiere considerar otros elementos, tales como la morfología de las defensas (Alberdi y Corona, 2005).
Algunos de los dientes analizados también muestran cierto desplazamiento de los conos externos frente a los internos en un mismo lofo (pieza VF-108, Figura 4c), formando un ángulo oblicuo a nivel de la línea media de la tercera y cuarta colina. Este carácter morfológico ha sido reportado en ambos géneros y se conoce como anancoidía (término derivado del género Anancus), la cual es considerada una sinapomorfía o avance, que tal vez pudiese asociarse con el desarrollo de una morfología oclusal más compleja y elaborada que contribuyese con una masticación más eficaz de la materia vegetal (Carroll, 1988; Benton, 2005).
Conclusión
Las características de los molares analizados son insuficientes para una identificación taxonómica concreta que permita precisar la presencia de Stegomastodon y/o Cuvieronius en el yacimiento fosilífero de la Localidad de Muaco. Una caracterización más confiable a nivel genérico y/o específico requiere piezas que presenten rasgos diagnósticos tales como las defensas y el cráneo. No obstante, la información obtenida servirá como referencia para ampliar el conocimiento paleobiológico, paleoecológico y paleobiogeográfico de gonfoterios y otros representantes de la megafauna del Cuaternario venezolano.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a María Teresa Alberdi, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, España, por observaciones y comentarios acerca del material estudiado, y a Olga Rey, Directora, y Morela Mikaty, Coordinadora del Proyecto de Restauración, Museo Geológico Dr. José Royo y Gómez, Escuela de Geología, Minas y Geofísica, Facultad de Ingeniería, Universidad Central de Venezuela, por los permisos necesarios para acceder a la colección.
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