DEPREDACIÓN DE NIDOS ARTIFICIALES EN CERCAS VIVAS DE UN SISTEMA AGRO-URBANO EN HIDALGO, MÉXICO

Elizabeth Cervantes-Cornihs. Bióloga, Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo (UAEH), México. Estudiante de Maestría en Ciencias en Biodiversidad y Conservación UAEH, México.

Iriana Zuria Jordan. Bióloga, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM). M.C. en Ecología Marina, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Baja California, México. Doctorado en Ecología, University of Maryland, EEUU. Profesora-Investigadora, UAEH, México. Dirección: Centro de Investigaciones Biológicas, UAEH, Apartado Postal 69-1, Plaza Juárez. Pachuca, Hidalgo, México, C.P. 42001. e-mail: izuria@uaeh.edu.mx

Ignacio Castellanos. Biólogo y M.C. en Ecología y Ciencias Ambientales, UNAM, México. Doctorado en Entomología, University of Maryland, EEUU. Profesor-Investigador UAEH, México.

La depredación de nidos de aves es considerada como uno de los factores principales que afectan la densidad poblacional, la ecología reproductiva, las historias de vida y la estructura de muchas comunidades de aves (Angelstam, 1986; Martin 1988, 1993, 1995; Buler y Hamilton, 2000; Jokimäki y Huhta, 2000; Zanette, 2002; Borgmann y Rodewald, 2004). Recientemente, la modificación y destrucción acelerada del hábitat nativo, como consecuencia de la urbanización y la expansión de las zonas agrícolas, ha provocado cambios en los índices de depredación que enfrentan muchas poblaciones de aves (Wilcove, 1985; Bayne y Hobson, 1997; Jokimäki y Huhta, 2000; Zanette, 2002). Algunos estudios han mostrado que durante las últimas décadas muchos depredadores de aves han expandido su distribución hasta ambientes agrícolas, urbanos y semi-urbanos, provocando un incremento en la depredación de nidos en estas zonas y ocasionando decrementos en las poblaciones de algunas especies de aves (Hannon y Cotterill, 1998; Ortega et al., 1998; Jokimäki y Huhta, 2000). Esta expansión de depredadores a zonas modificadas por el hombre tiene diferentes causas, como es por ejemplo la alta disponibilidad de alimento en estos ambientes (productos agrícolas, desechos, alimento para mascotas, mascotas y aves de corral) que atrae a ciertos depredadores. Se sabe también que los hábitats lineales que se encuentran en el borde de las zonas agrícolas y semi-urbanas pueden funcionar como trampas ecológicas; es decir, tienen atributos específicos que atraen a las aves que anidan, pero al mismo tiempo atraen a sus depredadores, observándose altos índices de depredación de nidos (Gates y Gysel, 1978; Hannon y Cotterill, 1998). A pesar de que se ha encontrado que un gran número de poblaciones de aves ha desaparecido en muchas regiones, sobre todo en hábitats modificados por el hombre, existen pocos estudios que analicen los efectos que tiene la depredación sobre las poblaciones de aves en relación a la expansión y la presencia humana (Ortega et al., 1998; Haskell et al., 2001).

Una gran parte del campo en países en vías de desarrollo consiste en sistemas agro-urbanos, compuestos por cultivos, cercas vivas, casas, caminos y pequeños remanentes de vegetación nativa. En estos sistemas, las cercas vivas son estructuras muy abundantes que consisten en hileras de vegetación que separan campos agrícolas o áreas abiertas en los agroecosistemas (Burel, 1996). Son llamados también rompevientos, bordes o terrazas, dependiendo de su estructura y función (Zuria y Gates, 2006). Las cercas vivas tienen una importante función en el medio ambiente, ya que ayudan a prevenir el movimiento del suelo ocasionado por las corrientes de agua, pueden influir en el ciclo de los nutrientes y el agua, además de ser reservorios para muchas especies de flora y fauna silvestre. En México son muy utilizados por aves migratorias y residentes, y se ha observado que a mayor densidad de cercas vivas en el paisaje, a distintas escalas espaciales, se incrementa la riqueza y la abundancia de aves (Zuria, 2003). Además, la estructura de las cercas vivas, así como la densidad y su arreglo espacial en el paisaje, pueden afectar los patrones de depredación de nidos (Hinsley y Bellamy, 2000; Willson et al., 2001; Zuria et al., 2007). Por ejemplo, los índices de depredación de nidos artificiales fueron mayores en cercas vivas estructuralmente complejas que en cercas vivas simples en un paisaje agrícola en el estado de Guanajuato, México, debido posiblemente a la mayor diversidad de depredadores presentes en hábitats complejos (Zuria et al., 2007). Sin embargo, en México y muchos otros países, todavía no se conoce cómo las características del paisaje circundante pueden afectar la depredación de nidos, en general y por tipo de depredador. En general, se esperaría que depredadores visuales como las aves depredaran un mayor número de nidos en sitios abiertos y con menor cobertura vegetal (Ratti y Reese, 1988), mientras que los carnívoros depredaran principalmente nidos en zonas con mayor cobertura de vegetación, la cual les provee refugio y mayores oportunidades para buscar alimento (Zuria et al., 2007).

En el centro de México, así como en muchas otras regiones de América Latina, los hábitats nativos han sido reemplazados por sistemas agrícolas y urbanos, lo cual sin duda ha provocado cambios en la diversidad de especies de aves y en las interacciones entre las aves y sus depredadores. Existen escasos trabajos a nivel mundial que analicen estos cambios, por lo cual el objetivo general de este trabajo fue conocer los patrones de depredación de nidos artificiales en cercas vivas localizadas en un sistema agro-urbano del estado de Hidalgo, México, para contribuir al conocimiento de las interacciones entre las aves y sus depredadores, así como su relación con la estructura de la vegetación (escala local) y el arreglo de los elementos del paisaje (escala del paisaje) en sistemas modificados por el hombre. Se analizó también la depredación de nidos colocados sobre el suelo y elevados (sobre la vegetación), así como la depredación por diferentes depredadores considerando ambas escalas espaciales.

El estudio se llevó a cabo en un paisaje agro-urbano cercano a la comunidad de San José Tepenené, en el Municipio de El Arenal, Hidalgo, en el centro de México, entre 20º15’ y 20º08’N y entre 98º48’ y 98º56’O, con una altitud media de 2040msnm (Figura 1). El clima local es templado-frío, con una temperatura media anual de 16°C y una precipitación total anual de 650mm. El periodo de lluvias se presenta de junio a septiembre. La principal actividad económica es la agricultura de temporal, que ocupa el 34,12% de la superficie del municipio, y presenta como cultivos principales el maíz, trigo, cebada, frijol y alfalfa (INEGI, 2002).

El paisaje estudiado se delimitó dentro de un área rectangular con una superficie total de 1822ha y estuvo conformado por pequeños asentamientos humanos y remanentes de vegetación nativa (matorral xerófilo) en una matriz de campos agrícolas rodeados de cercas vivas con casas dispersas y caminos de terracería. Las especies dominantes de árboles y arbustos en las cercas vivas de la zona son los magueyes (Agave spp.), principalmente Agave salmiana, así como nopales (Opuntia spp.), mezquites (Prosopis spp.), cardón (Cylindropuntia imbricata), huizache (Acacia farnesiana), y pirul (Schinus molle), que es un árbol introducido y abundante en las cercas vivas estudiadas (Zuria y Cervantes-Cornihs, 2008).

Para describir con mayor detalle el paisaje seleccionado, se utilizó un sistema de información geográfica (ArcView 3.2, ESRI) y las ortofotografías digitales del área de estudio (F14d81a y F14d81b), en donde se digitalizaron todas las cercas vivas encontradas (arboladas y no arboladas), así como el área cubierta por zona urbana o edificaciones, los caminos y las áreas cubiertas por vegetación nativa. Estos datos fueron verificados en campo mediante recorridos en el paisaje agro-urbano seleccionado para actualizar la información de las ortofotografías.

Durante mayo 2005, época que coincide con la temporada reproductiva de muchas aves en la zona, se seleccionaron al azar 20 cercas vivas que cumplieran con la condición de estar constituidas por tres estratos: arbóreo, arbustivo y herbáceo. La distancia mínima entre las cercas vivas seleccionadas fue de 200m para tratar de asegurar independencia (Arnold, 1983). En cada cerca viva se localizó un trayecto de 100m y se midieron distintas variables a dos escalas espaciales, la escala local y la escala del paisaje (Zuria, 2003).

A escala local se midió cada 10m, sobre el trayecto de 100m, las siguientes variables: ancho y alto de la cerca viva, altura del estrato herbáceo, y número y altura de árboles. Se calculó también el volumen de la cerca viva multiplicando el ancho por el alto (Zuria, 2003).

A escala del paisaje se midió, desde el punto medio de cada trayecto, la distancia a la terracería y carretera más cercana, la distancia a la construcción más cercana y la distancia al fragmento con vegetación nativa más cercano. Para analizar el efecto de esas variables a escala del paisaje sobre la depredación se construyeron también buffers de 100m (área total ~5,1´10⁴m²) y de 200m (área total ~16,2´10⁴m²) alrededor de cada una de las 20 cercas vivas seleccionadas, para así obtener las siguientes variables dentro de cada buffer: número de edificaciones, longitud total de caminos, longitud total de cercas vivas con y sin árboles, área total cubierta por superficie de uso agrícola, superficie total cubierta por casas o edificaciones, y superficie total cubierta con vegetación nativa. Se eligieron estos dos tamaños de buffer debido a que han sido útiles en otros trabajos que han analizado el efecto del paisaje circundante sobre poblaciones de aves (Pearson, 1993).

En cada uno de los 20 trayectos de 100m se colocaron 10 nidos artificiales durante los primeros días de mayo 2005. La distancia mínima entre los nidos fue de 10m, tratando de mantener la misma densidad de nidos por cerca viva. Se colocaron alternadamente un nido sobre el suelo, entre la vegetación, y uno sobre un árbol o arbusto a 1-2m por encima del suelo, para simular los dos tipos principales de anidación de las aves (Reitsma y Whelan, 2000; Zuria, 2003) y de algunas especies que anidan en la zona (Pipilo fuscus y Toxostoma curvirostre). Los nidos artificiales consistieron en nidos de paja del tipo usado por los avicultores. Los nidos fueron teñidos con colorante para textiles color castaño claro y se dejaron a la intemperie varios días antes de su colocación para eliminar cualquier olor producido durante el proceso. En cada nido se colocó un huevo de codorniz (Coturnix japonica) y un huevo de plastilina no tóxica (Nour et al., 1993; Bayne y Hobson, 1997). Los huevos de plastilina se elaboraron tratando de imitar lo más posible la apariencia de los huevos de codorniz, considerando sus dimensiones y coloración, para lo cual se utilizó pintura vinílica no tóxica. Se eligieron huevos de codorniz porque son los huevos de ave más pequeños que pueden adquirirse de manera comercial en México. Los huevos de plastilina fueron utilizados para poder identificar al tipo de depredador y, al mismo tiempo, para poder registrar la depredación por depredadores pequeños que son físicamente incapaces de depredar los huevos de codorniz (Reitsma et al., 1990; Roper, 1992; Haskell, 1995; DeGraaf et al., 1999; Maier y DeGraaf, 2000; Rangen et al., 2000). Los roedores pequeños son depredadores importantes en sistemas agrícolas (Zuria et al., 2007) y estos animales dejan generalmente la marca de sus dientes sobre el huevo de plastilina cuando no son capaces de romper el huevo de codorniz (Rangen et al., 2000; Zanette y Jenkins, 2000). Los nidos y los huevos se manejaron siempre con guantes de látex para evitar dejar el olor característico de humanos que pudiera ser percibido por algunos depredadores (Major y Kendal, 1996).

Los nidos artificiales permanecieron en las cercas vivas durante siete días (Danielson et al., 1997; Willson et al., 2001; Zuria et al., 2007). Se eligió este periodo de tiempo porque es uno de los más frecuentemente utilizados en experimentos de depredación de nidos artificiales, lo cual permite hacer comparaciones con otros trabajos, y además porque se ha demostrado que en periodos mayores a siete días los huevos de codorniz se descomponen, alterando el olor del nido (Gottfried y Thompson, 1978). Transcurrido ese lapso se revisaron los nidos, se contó el número de nidos depredados por trayecto, y se colectaron todos los huevos de plastilina y restos de cascarón que fueron encontrados. Se consideró como nido depredado cualquiera de los siguientes casos: que el nido hubiera desaparecido por completo, que el nido hubiera sido desplazado a otro sitio, que uno o ambos huevos hubieran desaparecido, o que uno o ambos huevos tuvieran marcas de dientes o picos. Para cada trayecto se calculó el porcentaje de depredación. Para identificar al tipo de depredador implicado se analizaron las marcas de dientes y picos formados en la plastilina y, cuando fue necesario, se compararon con impresiones de dientes de mamíferos de la colección de cráneos del Centro de Investigaciones Biológicas de la Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Los depredadores se clasificaron en las siguientes categorías: ave, carnívoro, roedor y desconocido (Nour et al., 1993; Zuria et al., 2007).

Las variables a escala local se analizaron de manera independiente de las variables a escala del paisaje para evitar el error de mezclar diferentes escalas espaciales dentro del mismo análisis (Wiens, 1989; Morrison et al., 1998; Zuria, 2003). De igual manera las variables obtenidas de los buffers de 100m se analizaron de manera independiente de las obtenidas de los de 200m.

Se compararon las medias de los porcentajes de depredación entre los nidos colocados sobre el suelo y los nidos elevados utilizando un análisis de varianza de una vía. De la misma forma se compararon las medias de los porcentajes de depredación entre los tipos de depredador y en caso de que hubiera diferencias significativas se utilizó la prueba de Tukey. Para analizar la relación entre la proporción de nidos depredados y las variables independientes se utilizó análisis de regresión lineal múltiple (Kleinbaum et al., 1998) para identificar el subconjunto de variables independientes que explicaban una proporción importante de la variación en los porcentajes de depredación. Los análisis se hicieron para la depredación total (nidos colocados en el suelo y elevados) y para la depredación total por tipo de depredador. Los modelos finales fueron construidos utilizando la técnica de eliminación de variables por pasos (stepwise; Kleinbaum et al., 1998). Para evitar el problema de multicolinearidad, se construyeron matrices de correlación para identificar las variables independientes correlacionadas, con lo cual se evitó incluir variables correlacionadas dentro del mismo modelo, e igualmente se analizaron los residuales de los modelos finales para verificar que los datos cumplieran con los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas (Kleinbaum et al., 1998). En caso de que no se cumplieran los supuestos, los datos de porcentaje de depredación se transformaron utilizando el arcoseno de la raíz cuadrada del dato (Sokal y Rohlf, 1995). Todos los análisis se efectuaron utilizando el paquete estadístico SAS (versión 6.0, SAS Institute Inc. 1999). Se reportan medias ± error estándar.

En el área estudiada de 1822ha se encontró un promedio de 61,9m lineales de cercas vivas por ha, aunque en algunas zonas la densidad llegó a ser mucho mayor (hasta 166m·ha^-1). Las edificaciones ocuparon el 2% del área total y se encontró un total de 76538m de caminos (terracerías y carreteras), es decir, un promedio de 42m·ha^-1. En el área de estudio la superficie cubierta por vegetación nativa fue del 27%, mientras que la superficie agrícola fue del 70%. Las cercas vivas analizadas midieron 5,25 ±0,46m de ancho y 4,59 ±0,46m de altura en promedio, y presentaron un estrato herbáceo de 0,34m de altura promedio. Se observaron en promedio 36,5 árboles y arbustos por cada 100m de cerca viva.

Para las variables medidas dentro de los buffers de 100 y 200m se encontró que la mayor parte del área del buffer estuvo ocupada por tierra de uso agrícola (60% en promedio), seguida por vegetación nativa (12%) y finalmente por casas o edificaciones (1,5%).

Depredación total. De los 200 nidos artificiales colocados, 80 (40%) fueron depredados, observándose mayor depredación en los nidos elevados (25 ±3%) que en aquellos colocados sobre el suelo (15 ±3%) (F= 5,43; p= 0,0252).

No se encontró ninguna relación significativa entre el porcentaje total de depredación y las variables de las cercas vivas a escala local. Sin embargo, a escala de paisaje se encontró que la depredación total disminuye significativamente a medida que aumenta la distancia al fragmento de vegetación nativa, y disminuye también a medida que aumenta la longitud total de cercas vivas en los buffers de 100m (Tabla I). Es decir, se observó mayor depredación de nidos artificiales en cercas vivas cercanas a los parches de vegetación nativa, así como en cercas vivas localizadas en zonas del paisaje agro-urbano que presentaron una baja densidad de cercas vivas arboladas. No se observaron relaciones significativas para las variables obtenidas en los buffers de 200m.

Depredación por tipo de depredador. En general, los principales depredadores en el paisaje agro-urbano estudiado fueron las aves (F= 10,61; p<0,0001). Los carnívoros fueron también depredadores importantes; sin embargo, no se encontraron diferencias significativas entre el promedio de los porcentajes de depredación por carnívoros, roedores y desconocidos (Figura 2). No fue posible determinar el tipo de depredador en ocho de los 80 nidos que fueron depredados, debido a que el nido y/o huevos desaparecieron, lo cual no permitió identificar al tipo de depredador.

El mayor porcentaje de depredación de los nidos elevados fue ocasionado por aves, seguido por carnívoros y finalmente por roedores. Para los nidos colocados sobre el suelo, los carnívoros fueron los depredadores principales, seguidos por las aves y finalmente por los roedores (Figura 3).

En cuanto a la depredación por aves se observó que a escala local la depredación total (nidos elevados y nidos colocados sobre el suelo) estuvo inversamente relacionada con el volumen de la cerca viva (Tabla I); es decir, se observó mayor depredación por aves en cercas vivas más angostas y de menor altura. A escala del paisaje se encontró que la depredación por aves aumentó con la longitud de cercas vivas no arboladas en buffers de 100m y disminuyó con la distancia a la terracería (Tabla I). Por ejemplo, se observó mayor depredación por aves en cercas vivas localizadas en áreas del paisaje agro-urbano que presentaron más cercas sin árboles (áreas abiertas) y que se encontraran cerca de caminos de terracería.

Al analizar los datos de depredación por carnívoros se encontró que a escala local la depredación total aumentó conforme se incrementó el volumen de la cerca viva (Tabla I); es decir, se observó mayor depredación en cercas vivas más anchas y altas. A escala del paisaje no se encontró ninguna relación significativa entre la depredación y las variables analizadas.

Para la depredación por roedores no se encontró ninguna relación significativa a escala local. A escala del paisaje la depredación total aumentó a medida que aumentó la distancia al camino de terracería más cercano y disminuyó con la distancia al fragmento de vegetación nativa más cercano (Tabla I). En otras palabras, la depredación por roedores fue mayor en cercas vivas cercanas a los parches de vegetación nativa, y también fue mayor en cercas vivas que se encontraron lejos de los caminos de terracería. En general para todos los tipos de depredadores, ninguna de las variables determinadas en los buffers de 200m fue significativa.

La depredación en el paisaje agro-urbano de El Arenal fue de menos del 50% del total de nidos colocados, similar a lo encontrado por otros autores que han estudiado los patrones de depredación en ambientes fragmentados (Nour et al., 1993) y en sistemas agrícolas (Zuria et al., 2007) utilizando los mismos tiempos de exposición a los empleados en este estudio. Otros autores han encontrado índices de depredación total mayores; Zanette y Jenkins (2000) observaron un 84% de depredación total cuando estudiaron la depredación de nidos artificiales en fragmentos de bosque en una matriz agrícola en Australia, aunque el tiempo de exposición fue mayor (12 días) al utilizado en este trabajo, lo cual hace difícil la comparación. De cualquier manera, las diferencias en los índices totales de depredación en diferentes paisajes pueden deberse a diversos factores, tales como la estructura y disposición de los elementos del paisaje (Gibbs, 1991), la comunidad de depredadores presentes (Picman, 1988; Ratti y Reese, 1988), y la disponibilidad de recursos.

En el paisaje agro-urbano de El Arenal, los nidos artificiales elevados, colocados sobre árboles o arbustos, presentaron un mayor porcentaje de depredación que aquellos colocados sobre el suelo, en concordancia con otros estudios sobre depredación de nidos artificiales (Yahner y Scott, 1988; Yahner et al., 1989; Santos y Telleria, 1991; Rudnicky y Hunter, 1993; Reitsma y Whelan, 2000; Zuria et al., 2007). En general, los nidos colocados sobre el suelo están cubiertos por vegetación más densa y se encuentran menos expuestos que los elevados, por lo que son más difíciles de localizar por los depredadores. En este trabajo los principales depredadores de nidos elevados fueron las aves, que pueden localizar más fácilmente este tipo de nido al volar sobre las cercas vivas o perchar en árboles (Bayne y Hobson, 1997; Zuria et al., 2007). Los nidos colocados sobre el suelo fueron depredados principalmente por mamíferos (carnívoros y roedores), quienes pasan la mayor parte del tiempo buscando alimento a nivel del suelo (Bayne y Hobson, 1997; Hannon y Cotterill, 1998; Zuria et al., 2007), aunque también pueden depredar nidos localizados en árboles o arbustos (Graves et al., 1988).

A escala local no se encontró ninguna relación entre la depredación total y las variables analizadas. Esto pudo deberse en parte a que las 20 cercas vivas seleccionadas fueron bastante semejantes entre sí en cuanto a su complejidad estructural; es decir, todas tuvieron tres estratos (herbáceo, arbustivo y arbóreo). Por otro lado, la depredación total incluyó a todos los depredadores juntos, quienes exhibieron índices de depredación diferenciados; la depredación por aves fue menor en cercas vivas más grandes, mientras que la de carnívoros fue mayor en éstas, lo cual pudo ocasionar que los efectos se neutralizaran.

A escala del paisaje se observó que la depredación total aumentó en zonas cercanas a las áreas cubiertas con vegetación nativa. Estas áreas podrían estar funcionando como refugios para muchos depredadores de nidos (Gering y Blair, 1999; Zuria et al., 2007). Sin embargo, también se ha observado lo contrario, mayores índices de depredación en zonas más urbanizadas (Beissinger y Osborno, 1982; Jokimäki y Huhta, 2000; Thorington y Bowman, 2003). Las diferencias en patrones de depredación en diferentes áreas pueden deberse, como se mencionó, a factores tales como la estructura y disposición de elementos del paisaje (Gibbs, 1991), la identidad y la composición de la comunidad de depredadores (Picman, 1988; Ratti y Reese, 1988), y la disponibilidad de recursos para los depredadores, que puede estar relacionada con los tiempos de cosecha y las prácticas agrícolas.

Al analizar los patrones por tipo de depredador se observó que las aves fueron los principales depredadores en el paisaje agro-urbano de El Arenal, patrón que se ha encontrado en otros paisajes fragmentados (Nour et al., 1993; Danielson et al., 1997; Zanette y Jenkins, 2000), así como en paisajes urbanizados (Danielson et al., 1997; Thorington y Bowman, 2003). También se ha visto que los paisajes con muchas cercas vivas, como es el caso de El Arenal, poseen una alta abundancia de aves (Zuria, 2003). A escala local, la depredación por aves estuvo inversamente relacionada con el volumen de las cercas vivas y el número de árboles y arbustos; es decir, las aves al parecer prefieren realizar sus actividades de forrajeo y depredación en cercas vivas más pequeñas y con menor volumen de vegetación, por ser depredadores visuales (Ratti y Reese, 1988) y en estos sitios pueden localizar mejor su alimento. A escala del paisaje, las aves parecen elegir áreas con menor densidad de vegetación para forrajear y áreas cercanas a los caminos de terracería, generalmente relacionados con áreas abiertas. A pesar de que no se identificó a las especies de aves depredadoras de nidos en la zona, es probable que especies como el zanate mexicano (Quiscalus mexicanus) y otros tordos pudieran ser responsables de gran parte de la depredación. Estas aves son abundantes en áreas abiertas, se alimentan en zonas agrícolas, utilizan los árboles de las cercas vivas para perchar y son comunes en el área de estudio. Otra especie que pudiera haber destruido algunos de los nidos artificiales es la matraca del desierto (Camphylorhynchus bruneicapillus), que fuera observada frecuentemente anidando y forrajeando en la mayoría de las cercas vivas estudiadas, y que se ha reportado como una especie que destruye nidos (Stuart y Simons, 1990).

Para carnívoros se encontró que, a escala local, la depredación estuvo directamente relacionada con el incremento del volumen de la cerca viva. Cercas vivas más grandes y densas podrían favorecer las actividades de forrajeo de los carnívoros, debido a que los hábitats complejos les sirven de protección y refugio cuando se desplazan y se alimentan (Yahner y Cypher, 1987; Zuria et al., 2007).

En el paisaje agro-urbano de El Arenal los porcentajes más bajos de depredación fueron ocasionados por roedores. Otros autores han encontrado patrones opuestos, al observar que los roedores pueden ser los depredadores más importantes de huevos pequeños en bosques fragmentados y áreas urbanas (Nupp y Swihart, 1996; DeGraaf et al., 1999, Haskell et al., 2001). Aun cuando no se estudió la abundancia de roedores en la zona, es posible que los roedores pequeños sean escasos, ya que son depredados por numerosos carnívoros en la zona, entre ellos perros y gatos. Los roedores podrían estar utilizando los fragmentos de vegetación nativa como refugio, ya que se observó que la depredación por roedores fue mayor en zonas cercanas a parches de vegetación nativa, evitando los caminos de terracería que muchos depredadores medianos utilizan como corredores.

En este trabajo no se analizaron los patrones de abundancia y distribución de depredadores y no existen estudios previos para la zona. Sería conveniente conocer cuáles son las especies de depredadores presentes, así como su distribución y abundancia, para entender mejor los patrones observados. Es necesario también estudiar la biología reproductiva de las aves que anidan en las cercas vivas, ya que éstas pueden ser importantes para muchas especies, pero al mismo tiempo podrían estar funcionando como trampas ecológicas (Gates y Gysel, 1978; Zuria et al., 2007). Tales estudios permitirían desarrollar estrategias de manejo y conservación para un gran número de aves cuyos hábitats nativos están siendo sustituidos por zonas agrícolas. Los estudios de depredación de nidos deben considerar las variables del hábitat a escala local, así como las variables de urbanización en el paisaje adyacente, pues ambas influyen en los patrones de depredación.

Los autores agradecen el apoyo económico brindado por el Programa de Mejoramiento del Profesorado, Secretaría de Educación Pública, México (proyecto "Caracterización de los bordes agrícolas y su avifauna en agroecosistemas del estado de Hidalgo", PROMEP/103.5/06/1759), así como el apoyo de FOMIX-CONACyT (proyecto "Diversidad Biológica del Estado de Hidalgo", claves 43761 y 95828, segunda fase).

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