Caracterización morfológica de semillas de algunas especies de los géneros Cassia L. y Senna Mill. (Leguminosae Juss.)
Seeds morphological characterization of some species of Cassia L. and Senna Mill. (Leguminosae Juss.) genre
P. Ubiergo1 y M. Lapp2 1
2Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía, Instituto de Botánica Agrícola. Maracay (2101). Estado Aragua. Aptdo. 4579. Venezuela.
Autor de correspondencia e-mail: ubiergop@rect.ucv.ve; lappm@agr.ucv.ve
Resumen
Se estudió la morfología de semillas de las especies Cassia fistula, C. grandis, C. moschata, Senna atomaria, S. bicapsularis y S. pallida, (Caesalpinioideae-Leguminosae), presentes en el Jardín Botánico Universitario Maracay (JABUM), Venezuela. Las semillas fueron seleccionadas de la colección existente en el Laboratorio de Semillas perteneciente al JABUM y de material fresco de dicho jardín. Las observaciones se realizaron mediante el uso de lupa estereoscópica en el laboratorio. Para la caracterización morfológica se utilizaron 10 semillas por especie; se determinó el tamaño, el color, la forma, la posición del hilo y micrópilo, la presencia de pleurograma, y se describieron los cotiledones en sección transversal de la semilla. Las semillas de Cassia presentaron mayor tamaño en comparación con las semillas de Senna, mostrando formas ovoide como C. fistula y ovoides a elípticas como C. grandis y C. moschata, además muestran hilo y micrópilo apical, rafe en posición ventral y pleurograma ausente; las semillas de Senna presentaron forma oblonga como S. atomaria, semielíptica, ovoide como S. bicapsularis y oblonga, semicuadrada como S. pallida, además muestran hilo y micrópilo en posición subapical, rafe en posición lateral y pleurograma sólo en S. atomaria y S. bicapsularis. Los resultados indican la importancia de incorporar y utilizar los caracteres de las semillas en los estudios botánicos para contribuir a la resolución de problemas taxonómicos.
Palabras clave: Cassia, Senna, Leguminosae, morfología, semillas, Venezuela. ]]>
AbstractSeeds morphology of the species C. grandis, C. moschata, Senna atomaria, S. bicapsularis and S. pallida, (Caesalpinioideae-Leguminosae), present in the Jardín Botanico Universitario de Maracay (JABUM), Venezuela, was studied. Seeds were selected from the existent collection in the Laboratory of Seeds belonging to the JABUM and of fresh material of this garden. Observations were made at the stereoscopic microscopic in the laboratory. For the morphological characterization 10 seeds were used by species; size, color, forms, position of the filament and micropyle, pleurogram presence, were determined; cotyledons in traverse section of the seed were also determined. Seeds of Cassia presented a bigger size compared with Senna, that showed ovoid shape like C. fistula and ovoid to elliptical like C. grandis and C. moschata shape, also the filament and the apical micropyle, raphe in ventral position and absent pleurogram; seeds of Senna presented form oblong like S. atomaria, semi elliptical, ovoid like S. bicapsularis and oblong, semi square like S. pallida, filament and micropyle in position sub apical, raphe in lateral position and only pleurogram in S. atomaria and S. bicapsularis. Results indicate the importance of using seeds characters in the botanical studies to contribute to the resolution of taxonomy problems.
Key words: Cassia, Senna, Leguminosae, morphology, seeds, Venezuela.
Recibido el 15-2-2006 Aceptado el 16-1-2007
Introducción
La familia Leguminosae Juss. es la tercera más grande de las Angiospermae después de las Orchidaceae y las Compositae. Agrupa aproximadamente 18.000 especies y 650 géneros (17, 21, 23). Desde el punto de vista agronómico esta familia resulta de gran importancia por las especies útiles y sus propiedades para la fijación del nitrógeno atmosférico, razón por la que su conocimiento es fundamental para encarar investigaciones científicas relacionadas con la agricultura y la conservación de la riqueza del suelo (7).
De Candolle (10) dando gran importancia a los caracteres de las semillas, realiza una división bipartita de la familia Leguminosae, separándola por la curvatura del embrión en dos subórdenes; Curvembriae, las de embrión curvo, como las Papilionoideae y Rectembriae, a las de embrión recto como las Caesalpinioideae y Mimosoideae. Posteriormente, Capitaine (8), estudia las semillas de Leguminosae, sin embargo se limita al estudio de la morfología externa, indicando la importancia de estos estudios para la taxonomía de la familia. De igual manera, Boelcke (5), a través de la morfología externa de semillas, realiza un trabajo con las especies de Mimosoideae y Caesalpinioideae de Argentina.
Por otra parte, Corner (9), basado en el estudio de semillas, reorganiza el grupo de Leguminosae en cuatro subfamilias Mimosoideae, Caesalpinioideae, Papilionoideae y Swartzioideae; además señala, que la estructura de la semilla es la base para la clasificación de Leguminosae.
Algunas características de la semilla han sido de gran utilidad para la división taxonómica de la familia, entre las que se destacan: presencia de pleurograma en las Mimosoideae y en algunas Caesalpinioideae (5, 11, 13), y posición del hilo ubicado en una extremidad en semillas de Caesalpinioideae al igual que en las Mimosoideae (7, 13).
En Venezuela, se han realizado varios estudios de gran importancia con semillas de Leguminosae. Bravato (6) estudia un gran número de especies de Mimosoideae basado en la morfología de frutos y semillas, separando con estas características los géneros presentes en el país; de igual manera Escala (11), a través de un estudio morfoanatómico, describe los frutos y semillas de las especies de Leguminosae presentes en los altos Llanos Centrales del país. ]]>
De igual manera, estudios en diferentes familias botánicas señalan la importancia de las características de las semillas para la identificación, clasificación taxonómica, y estudios filogenéticos (18, 20, 22).Por otra parte, algunos géneros de Leguminosae han presentado cambios en su posición taxonómica, entre los que se destaca el género Cassia L. originalmente considerado como uno de los más numerosos y naturales de las Leguminosae (4). Asimismo, de este género Cassia fueron segregados los géneros Senna Mill. y Chamaecrista Moench, los cuales en conjunto forman actualmente la subtribu Cassiinae, perteneciente a la tribu Cassieae de la subfamilia Caesalpinioideae (14, 15).
Actualmente, Cassia presenta 30 especies distribuidas en el circumtrópico (2). En Venezuela sólo se señalan cuatro especies: Cassia cowanii H.S. Irwin & Barneby, Cassia fastuosa Willd. ex Benth., C. grandis L. f. y Cassia moschata Kunth (2), que se caracterizan por ser árboles de gran tamaño, sin nectarios extraflorales, las flores con androceo formado con tres estambres abaxiales, alargados y curvos, y otros cortos y rectos; las legumbres son alargadas, carnosas, teretes, comprimidas e indehiscentes y semillas sin pleurograma (14, 15).
Por su parte, el género Senna Mill. presenta 260 especies en el mundo y 40 especies en Venezuela (3). Este género a diferencia de Cassia se distingue por su diversidad en los biotipos, donde se pueden encontrar desde árboles hasta hierbas; sus especies se caracterizan por poseer nectarios extraflorales, las flores presentan androceo con estambres rectos y cortos, las legumbres son plano-comprimidas y dehiscentes, y posee semillas generalmente con pleurograma (15, 16).
En Venezuela, algunas especies de los géneros Cassia y Senna presentan frutos apetecidos por el ganado (1, 24). Además, son de importancia como plantas productoras de sustancias medicinales, y por su uso ornamental en parques y plazas; de igual manera, pueden ser utilizadas como barreras vivas y sombra en viveros de algunos cultivos comerciales (16, 25).
La familia Leguminosae constituye uno de los grupos naturales más dominantes de plantas en Venezuela, con una gran uniformidad en sus estructuras, algunas veces difíciles de separar en el ámbito genérico, por tal razón, el estudio de las semillas puede ser de gran utilidad para la separación taxonómica de especies. Basado en esto, se realizó la caracterización morfológica de semillas de algunas especies de los géneros Cassia y Senna (Leguminosae), de manera de establecer posibles caracteres diagnósticos de valor taxonómico, además de aportar nuevos conocimientos sobre la morfología de semillas de árboles pertenecientes a esta familia en Venezuela.
Materiales y métodos
Las semillas fueron seleccionadas de la colección existente en el Laboratorio de Semillas del Jardín Botánico Universitario Maracay (JABUM) de la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela, así como de material fresco de las especies que se encuentran en dicho jardín. Se utilizaron las siguientes especies: Cassia fistula L., C. grandis L. f., C. moschata Kunth, Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby, S. bicapsularis (L.) Roxb. y S. pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby.
Se realizó la extracción de semillas a partir de los frutos recolectados, las cuales se lavaron y colocaron sobre papel absorbente. El secado se complementó con estufa a una temperatura controlada de 42ºC, por un período de 12 horas aproximadamente. Posteriormente se almacenaron en frascos plásticos opacos y se refrigeraron en una cava a una temperatura entre 8 y 10ºC.
Las observaciones se realizaron mediante el uso de microscopio estereoscópico (25X) en el laboratorio. Para la caracterización de las semillas, se utilizaron 10 semillas por especie de diferentes individuos, estudiando las características cualitativas y cuantitativas. Se midió el ancho, largo y espesor expresado en milímetros. Para la forma, posición del hilo y micrópilo, presencia de arilo, posición del rafe y características de la cubierta seminal, se utilizó la terminología y el modelo de formas adoptado por Bravato (6). Para la descripción de los cotiledones en sección transversal, se siguió la metodología empleada por Boelcke (5) y para el color, se utilizó la carta de colores "Methuen Handbook of Colour" de Konerup & Wanscher (19). Asimismo, se realizaron las descripciones de las semillas de cada especie, y las ilustraciones correspondientes, señalando los caracteres estudiados. ]]>
Resultados y discusiónEl cuadro 1 presenta las características morfológicas de las semillas de las especies estudiadas, las cuales se describen a continuación:
Cassia fistula L.
Nombre común: "Cañafístolo extranjero", "Cañafístola", "Lluvia de oro".
La semilla presentó un tamaño de 8,3 a 9,5 mm de largo, 6,9 a 7,7 mm de ancho y 3,2 a 4,6 mm de espesor; y una masa individual de 0,14 a 0,23 mg. Forma ovoide, caras ligeramente aplanadas, bordes redondeados. Hilo elíptico y en posición apical al igual que el micrópilo. Rafe marrón óxido, ubicado en una sola cara, ventral, alargado desde el extremo hilar hasta el extremo calazal. Cubierta seminal marrón de otoño más oscuro hacia el centro de la semilla, ligeramente rugosa, brillante, de consistencia dura y pleurograma ausente. Cotiledones planos, amarillo nápoles claro y dispuestos de manera oblicua (figura 1A).
Figura 1. Semillas (a. vista frontal, mostrando rafe; b. vista apical, mostrando el hilo y micrópilo; c. sección transversal, mostrando los cotiledones): A) Cassia fistula, B) C. grandis, C) C. moschata.
Cassia grandis L. f.
Nombre común: "Cañaflote", "Cañafístolo burrero", "Marimari", "Cañafístula grande", "Cañandonga". ]]>
La semilla presentó un tamaño de 15,0 a 21,4 mm de largo, 10,8 a 12,3 mm de ancho y 4,18 a 5,2 mm de espesor; y una masa individual de 0,58 a 0,83 mg. Forma elíptica a ovoide, pocas veces orbicular, caras aplana das, bordes alargados y redondeados. Hilo ovoide y en posición apical al igual que el micrópilo. Rafe marrón otoño, ubicado en una sola cara, ventral, alargado desde el extremo hilar hasta el extremo calazal. Cubierta seminal marrón canela claro, ligeramente rugosa, opaca, de consistencia dura y pleurograma ausente. Cotiledones planos, amarillo ambar claro y dispuestos de manera oblicua (figura 1B).Cassia moschata Kunth
Nombre común: "Cañafístolo llanero".
La semilla presentó un tamaño de 7,2 a 8,2 mm de largo, 5,0 a 5,9 mm de ancho y 3,2 a 3,9 mm de espesor; y una masa individual de 0,09 a 0,12 mg. Forma elíptica con ambos extremos redondeados, caras convexas, bordes redondeados. Hilo elíptico y en posición apical al igual que el micrópilo. Rafe marrón coñac oscuro, bien diferenciado por una cara, a veces por ambas caras, ventral, alargado desde el extremo hilar hacia el extremo calazal. Cubierta seminal marrón coñac, lisa, brillante, de consistencia dura y pleurograma ausente. Cotiledones planos, amarillo canario oscuros y dispuestos de manera oblicua (figura 1C).
Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Barneby
Nombre común: "Brusca Macho", "Brusco", "Carángano", "Platanillo", "Mote extranjero", "Mucuteno extranjero", "Mora".
La semilla presentó un tamaño de 4,82 a 5,5 mm de largo, 3,3 a 4,06 mm de ancho y 1,7 a 2,16 mm de espesor; y una masa individual de 0,01 a 0,03 mg. Forma oblonga a orbicular, caras aplanadas, bordes redondeados, con el extremo hilar puntiagudo. Hilo ovoide y en posición subapical al igual que el micrópilo. Rafe marrón negruzco y lateral. Cubierta seminal marrón chocolate, lisa, ligeramente brillante, de consistencia dura; pleurograma cerrado, semicircular, con líneas transversales. Cotiledones planos, amarillo canario oscuros y dispuestos de manera recta (figura 2A).
Figura 2. Semillas (a. vista frontal, mostrando el pleurograma; b. vista apical, mostrando el rafe, hilo y micrópilo; c. sección transversal, mostrando cotiledones): A) Senna atomaria, B) S. bicapsularis, C) S. pallida.
Senna pallida (Vahl) H.S. Irwin & Barneby ]]>
Nombre común: "Brusca".La semilla presentó un tamaño de 1,9 a 2,4 mm de largo, 1,3 a 2,1 mm de ancho y 0,9 a 1,2 mm de espesor; y una masa individual de 0,01 mg. Forma oblonga a cuadrada, a veces subcuadrada, caras convexas ligeramente aplanadas con superficie irregular, bordes subagudos, con el extremo hilar puntiagudo. Hilo ovoide y en posición subapical al igual que el micrópilo. Rafe marrón-negruzco y lateral. Cubierta seminal marrón quemado, irregular, brillante, de consistencia dura; pleurograma cerrado y circular. Cotiledones planos, amarillo canario oscuros y dispuestos de manera recta (figura 2C).
El estudio morfológico de semillas en algunas especies de los géneros Cassia y Senna, permitió obtener caracteres diferenciales, en cuanto a tamaño, forma, espesor, posición del rafe, hilo y micrópilo, color de la cubierta seminal y disposición de los cotiledones.
Las semillas de Cassia presentaron mayor tamaño en relación con las especies de Senna; predominando C. grandis seguida de C. fistula y C. moschata. Los datos coincidieron con los señalados por Boelcke (5), para la especie C. fistula y por Flores et al. (12) para la especie C. grandis.
En las especies de Cassia las semillas presentaron hilo y micrópilo en posición apical; mientras que, las especies de Senna los presentaron en posición subapical. Boelcke (5) utilizó estos caracteres para separar a través de una clave diagnóstica a la especie C. fistula de S. bicapsularis.
Otra característica que revistió gran importancia fue el rafe, el cual consistió en una marca exterior que comenzó en el hilo y terminó en la calaza, presente por uno de los bordes, como en el caso de Senna ó por el centro de la semilla, como se observó en las semillas de Cassia. De manera similar, a través de esta característica, Boelcke (5) diferenció la especie C. fistula de varias semillas de Leguminosae.
La posición del rafe, hilo y micrópilo fueron caracteres que podrían ser de relevancia taxonómica para diferenciar algunos miembros en la tribu Cassineae, ya que estos variaron entre los dos géneros estudiados.
De igual manera, se observó la presencia de pleurograma cerrado sólo en las especies Senna pallida y S. atomaria. Como lo señalan Irwin y Barneby (15), los cuales utilizan este carácter para separar el género Senna de los demás miembros de la tribu Cassineae. De igual manera, este carácter fue considerado de gran valor por Boelcke (5), Corner (9), Escala (11) y Gunn (13), los cuales señalaron la presencia de ésta característica en algunas especies de la subfamilia Caesalpinioideae, entre estas algunas especies de Senna.
Los cotiledones en el embrión se observaron oblicuos en las especies de Cassia; mientras que, en las de Senna se observaron rectos, casi todas las especies presentaron cotiledones amarillos y sólo en S. bicapsularis se observaron verdes. Estas características de los cotiledones fueron más comunes encontrarlas en las Mimosoideae y Caesalpinioideae que en las Papilionoideae (5, 11, 13).
Los resultados obtenidos indican la importancia de utilizar las características morfológicas de las semillas en los estudios botánicos, pues, además de contribuir a la resolución de problemas taxonómicos, permiten obtener información de interés para la identificación en etapas tempranas de desarrollo de la planta. ]]>
ConclusiónEl estudio morfológico de semillas en algunas especies, las semillas de Cassia presentaron mayor tamaño en comparación con las semillas de Senna, mostrando formas ovoide como C. fistula y ovoides a elípticas como C. grandis y C. moschata; las semillas de Senna presentaron forma oblonga como S. atomaria, semielíptica, ovoide como S. bicapsularis y oblonga, semicuadrada como S. pallida, además mostraron pleurograma sólo en S. atomaria y S. bicapsularis. En cuanto a la posición del rafe, hilo y micrópilo, y disposición de los cotiledones, podrían ser caracteres de relevancia taxonómica para diferenciar algunos miembros en la tribu Cassineae. Asimismo aportan información de interés para posteriores estudios taxonómicos de la familia Leguminosae.
Literatura citada
1. Aristeguieta, L. 1973. Familias y géneros de los Árboles de Venezuela. Instituto Botánico. Dirección de los Recursos Naturales Renovables. M. A. C. Caracas. 355 p. [ Links ]
2. Barneby, R. 1998a. Cassia L. p. 30-33. En: Steyermark J., P. Berry y B. Holst (Eds.). 1998. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. Miss. Bot. Garden Press. St. Louis. [ Links ]
3. Barneby, R. 1998b. Senna Willd. p. 101-111. En: Steyermark J., P. Berry y B. Holst (Eds.). 1998. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4. Miss. Bot. Garden Press. St. Louis. [ Links ]
4. Bentham, G. 1875. Revision of the suborder Mimoseae. Trans. Linn. Soc. London. 30:570-598. [ Links ]
5. Boelcke, O. 1946. Estudio morfológico de las semillas de Leguminosas Mimosoideas y Caesalpinioideas de interés agronómico en la Argentina. Darwiniana. 7(2):240-317. [ Links ]
6. Bravato, M. 1974. Estudio morfológico de frutos y semillas de las Mimosoideae (Leguminosae) de Venezuela. Acta Bot. Venez. 9(1-4):317-361. [ Links ]
7. Burkart, A. 1952. Las Leguminosas Argentinas, silvestres y cultivadas. 2da edic. Edit. Acme, Agency. Ciencias Biológicas y Agronómicas. Argentina. 590 p. [ Links ]
8. Capitaine, L. 1912. Les graines des Légumineuses. Etude sur la Morphologie externe. Essai d'application a la systematique. Paris. Larose-Lechevalier. 455 p. [ Links ]
9. Corner, F. 1976. The Seeds of dicotyledons. Cambridge University Press. p: 161-173. [ Links ]
10. De Candolle, A. 1825. Mémoires sur la Famille des Légumineuses. A. Belin, París. 525 p. [ Links ]
11. Escala, M. 1994. Estudio morfoana-tómico de frutos y semillas de Leguminosas de los altos Llanos Centrales de Venezuela. Bol. Soc. Cienc. Nat. XLIV (148):260-316. [ Links ]
12. Flores, E., Rivera, D. y Vásquez, N. 1986. Germinación y desarrollo de la plántula de Cassia grandis L.f. (Caesalpinioideae). Revista Biol. Trop. 34(2):289-296. [ Links ]
13. Gunn, Ch. 1981. Seeds of Leguminosae. p. 913-925. En: Polhill. M. y P. Raven (Eds.) Advances in Legume Systematics. Vol. II. Royal Botanic Garden. Kew, England. [ Links ]
14. Irwin, H. y Barneby, R. 1981. Tribu Cassieae. p. 97-106. En: Polhill, R. y P. Raven (Eds.) Advances in Legume Systematics. Vol. I. Royal Botanic Garden. Kew, England. [ Links ]
15. Irwin, H. y Barneby, R. 1982. The American Cassiinae in the New World. Mem. New York Bot. Gard. 35(1-2):1-918. [ Links ]
16. Hoyos, 1992. Árboles Tropicales Ornamentales (cultivados en Venezuela). Monografía 38. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle. p. 134-156. [ Links ]
17. Jones, G. 1955. Leguminales: a new ordinal name. Taxon 4:188-189. [ Links ]
18. Kang, H. y Primack, R. 1999. Evolutionary change in seed size among some legume species: the effects of phylogeny. Plant Syst. Evol. 219:151-164. [ Links ]
19. Konerup, A. y J. Wanscher. 1983. Methuen Handbook of Colour. 3th edit. London, England. [ Links ]
20. Lapp, M., Castro, M. y Marina, G. 2001. Micromorfología de semillas de algunas especies de la tribu Cereeae (Cactaceae). Phyton. 35-46. [ Links ]
21. Lawrence, G. 1951. Taxonomy of vascular plants. The Macmillan Company: New York. First Printing. 823 p. [ Links ]
22. Peréz-Cortéz, S., Tillett, S. y Escala, M. 2002. Estudio morfológico de la semilla de 51 especies del género Passiflora L. Acta Bot. Venez. 25(1):67-96. [ Links ]
23. Polhill, R., W. Raven y C. Stirton. 1981. Evolution and Systematics of Leguminosae. p. 1-26. En: Polhill R. y P. Raven (Eds.). Advances in Legume Systematics. Vol. I. Royal Botanic Garden. Kew, England. [ Links ]
24. Ramia, M. 1974. Plantas de las sabanas llaneras. Monte Ávila editores. Venezuela. p. 177-187. [ Links ]
25. Sánchez, C. 1999. Plantas del género Cassia L. cultivadas en España. <http//www.floraguide.es/arboles/cassia.htm.> [consulta: 29 abril 2003]. [ Links ] ]]>