Estructuras reproductivas y polinización entomófila en tres lotes comerciales de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.) en el estado Zulia, Venezuela
Reproductive structures and the oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) pollination by insects in three commercial fields in Zulia state, Venezuela
M. Labarca1, E. Portillo1, A. Portillo2 y E. Morales2
1Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Agronómicas. Universidad del Zulia. Venezuela Codigo postal ZU4005. Apartado 15205.
2Estudiantes de la Facultad de Agronomía. Apartado 15205. Universidad del Zulia. 4005. Venezuela
Autor de correspondencia e-mail: mlabarca@luz.edu.ve. eportillo@luz.edu.ve. Tele-Fax: 0261-7596184.
Resumen
La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.), es una oleaginosa perenne que inicia su producción después de 30 meses de transplantada. La polinización entomófila es de gran importancia en el rendimiento de éste cultivo, ya que una mayor proporción de frutos normales se asocia con altas poblaciones de insectos polinizadores durante el período de antesis de las inflorescencias femeninas. Con el fin de estudiar a los polinizadores y su fluctuación poblacional se llevó a cabo un estudio desde agosto de 2005 a julio de 2006 en tres plantaciones en edad productiva, de las principales zonas productoras del estado Zulia. Se disectaron espiguillas de inflorescencias masculinas en antesis (IMA), según su disponibilidad y se colocaron trampas en las inflorescencias femeninas en antesis (IFA), para capturar a los insectos, los cuales fueron separados, identificados por especie y contados. Se contabilizaron las inflorescencias masculinas (IM) y femeninas (IF) en las plantas marcadas, describiendo si estaban cerradas, en antesis y las femeninas polinizadas. También se registró la precipitación, la temperatura y la humedad relativa media mensual en cada plantación. Los resultados mostraron que el insecto Elaeidobius kamerunicus fue el más frecuentemente encontrado y en mayor proporción en las tres plantaciones estudiadas, el cual estuvo altamente correlacionado con las IMA y con la precipitación. Asimismo, se encontró algunas correlaciones positivas y significativas entre el número de IM e IF y la precipitación y negativas entre la temperatura y las IF. Concluyendo que variaciones en los factores climáticos causaron fluctuaciones en el número de IM e IF y por ende en la población de los polinizadores.
Palabras clave: palma aceitera, Elaeis guineensis, polinización entomófila, inflorescencias, clima. ]]>
AbstractThe oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) is a perennial crop, which begin its productivity thirty months after sowing. The yield of the oil palm depends on insect pollination. A high proportion of normal fruits are related to a high population of pollinating insects. In order to study the pollinating insects and their population fluctuations a survey was carried out from August 2005 to July 2006 in three plantations on productivity aged, located in Zulia state. Samples were taken from male inflorescences in anthesis (MIA) available in the marked plants and traps were placed in the female inflorescences in anthesis (FIA), to capture the insects; which were separated, identified per species and counted. Also the number of male and female inflorescences was registered describing if they were closed, in anthesis or fertilized. The monthly rainfall, temperature and relative humidity were registered in each plantation. These results showed that the main insect founded was Elaeidobius kamerunicus in the three plantations studied. There were observed significant correlations between E. kamerunicus and the number of MIA, and between E. kamerunicus and precipitation. In addition, there were observed positive and significant correlations between the MI, the FI and the monthly precipitation, besides were founded some negative correlation between monthly temperature and the total female inflorescences. It can be conclude that variations in the climatic factors caused fluctuations in the male and female inflorescences, therefore in the pollinating insect's population.
Key words: oil palm, Elaeis guineensis, pollination by insects, inflorescences, climate.
Recibido el 29-11-2006 Aceptado el 14-10-2008
Introducción
La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacquin), es una oleaginosa perenne que inicia su producción después de 30 meses de siembra en el campo, pudiendo ser explotada económicamente por hasta 26 años. De ella se puede llegar a obtener de 3 a 6 t.ha-1.año-1 de aceite de la pulpa (principal uso comestible) y de 0,6 a 1 t.ha-1.año-1 de aceite de la almendra (uso cosmético, jabones, pinturas, detergentes, etc.) (Fedepalma, 2006).
La polinización es de gran importancia para el rendimiento de éste cultivo, ya que cuando es deficiente puede ocurrir mala formación de racimos, abortos y pudrición, pérdida en la biomasa promedio, baja producción y baja extracción de aceite.
La palma aceitera, es una especie monoica, porque tiene inflorescencias masculinas y femeninas separadas en el mismo eje vegetativo. Esta situación determina una polinización cruzada, ya que sólo raras veces ambas inflorescencias son simultáneamente receptivas en la misma planta (Fedepalma, 2006).
Hasta finales de los años setenta, se pensaba que la palma aceitera era exclusivamente anemófila, esta creencia surgió de la supuesta falta de evidencia de insectos polinizadores efectivos, y corroborado por las altas densidades de polen atmosférico observadas a distancias considerables de las inflorescencias masculinas (Caudel et al., 2005).
Sin embargo, en 1979 se reportó la sospecha de la participación de otros agentes en la dispersión del polen, ya que aunque en la estación húmeda llovió casi todos los días, la polinización durante este período fue eficiente. De esta forma se comenzaron estudios en Camerún, en un área donde la palma de aceite crece en forma natural sin polinización asistida, en la cual los niveles de formación de frutos se consideraban adecuados. Al revisar las inflorescencias masculinas y femeninas, se encontró gran número de insectos, los cuales se hallaban en las inflorescencias masculinas durante la antesis y en las femeninas durante los primeros días de receptividad (Syed, 1979). ]]>
Se encontró que las especies de Elaeidobius kamerunicus, E. subvittatus y E. plagiatus, transportaban la mayor cantidad de granos de polen y que estos eran viables en un 68,5% (Caudel et al., 2005). Se seleccionó a E. kamerunicus para ser introducido en Asia, por ser el insecto más numeroso y transportaba más granos de polen que las otras especies; también señaló que E. kamerunicus tenía alta tasa de reproducción, buena habilidad de búsqueda y era específico del huésped (Syed, 1979).En América Latina antes de la introducción de E. kamerunicus, la polinización de la palma aceitera se atribuía a dos especies de polinizadores del orden coleóptero, uno perteneciente a la familia Nitidulidae, Mystrops costaricensis, especie americana y el otro perteneciente a la familia Curculionidae, E. subvittatus, que probablemente se introdujo de África occidental a través de la costa oriental de Brasil (Chinchilla y Richardson 1990).
A nivel nacional, son pocos los estudios que existen en cuanto a la polinización y a los factores que influyen en ésta, es por ello que con esta investigación se busca contribuir al conocimiento de los insectos polinizadores y su fluctuación poblacional en las principales zonas productoras de palma aceitera en el estado Zulia.
Materiales y métodos
La investigación se llevó a cabo entre agosto de 2005 y julio de 2006, en tres lotes comerciales de la variedad Deli x Avros ubicados en las principales áreas de palma aceitera del estado Zulia, Venezuela.
La primera llamada "Palmeras el Alamo", ubicada en el municipio Francisco Javier Pulgar, sembrada en 2001, con una precipitación promedio de 1.150 mm.año-1 y una temperatura media anual de 27ºC, el clima corresponde al bosque húmedo tropical (Ewel y Madriz 1976). Sus suelos están dedicados principalmente al cultivo del plátano Harton (Musa AAB). Esta plantación está sembrada relativamente aislada de otras, lo que hace que la misma tenga ciertas ventajas en cuanto a la presencia de plagas y enfermedades.
La segunda unidad de producción fue "Palmeras Diana", de 7 años de edad, ubicada en la carretera Machiques-Colón en el Km 26 del municipio Jesús María Semprúm a una altitud de 30 msnm; la precipitación promedio es de 3.000 mm.año-1 y temperatura de 28ºC, caracterizada por suelos ácidos de baja fertilidad.
La tercera plantación denominada "Palmeras el Puerto", de 6 años de edad, se ubica a orillas del río Escalante, municipio Colón a 6 msnm, con una temperatura media superior a 26ºC y una precipitación media anual de 1.300 mm.año-1, cuenta con suelos dedicados en su mayoría a pastizales.
Para determinar el tamaño de la muestra representativa en cada plantación, se tomó en cuenta la cantidad de unidades (4 plantas.unidad-1) con presencia de insectos polinizadores, de una muestra piloto de 18 unidades, usando el muestreo aleatorio simple en forma de zig-zag para proporciones. La unidades fueron seleccionadas de un lote delimitado haciendo uso del método de la cuadricula debido a que el patrón de distribución espacial de las poblaciones de Elaeidobius sp. es agregado, correspondiente a una distribución binomial negativa (Pérez y González 1993).
Se aplicó la siguiente fórmula, utilizada para poblaciones finitas (Sheaffer y Mendenhall, 1986): ]]>
En donde:
n= tamaño de la muestra
K (constante)=2
p= proporción de la muestra con presencia de insectos
q= 1-proporción muestral
N= 400 plantas
E= error máximo admisible 0,05 y 0,2
Al incorporar los valores obtenidos en cada lote en la fórmula, se determinó un tamaño de muestra de 20 unidades en Palmeras el Alamo, 16 unidades en Palmeras Diana y 18 unidades en Palmeras el Puerto. Las palmas seleccionadas fueron marcadas con colores y etiquetas enumeradas para su reconocimiento en cada muestreo.
Durante los 12 meses de muestreo, en las horas de mayor actividad de los polinizadores entre las 8:30 a.m. y las 2:00 p.m. (Prada, et al. 1998), se seleccionó según la disponibilidad una inflorescencia masculina en estado de antesis (IMA) por planta, la cual se reconoció por la presencia de polen y por su fuerte olor a anís y siguiendo la metodología usada por Chinchilla y Richardson (1990), se disectaron dos espiguillas de la parte apical, media y basal de la inflorescencia, para tener una muestra homogénea. ]]>
Asimismo, de acuerdo a la presencia de inflorescencias femeninas en antesis (IFA), las cuales fueron receptivas cuando los lóbulos del estigma estaban separados y eran de color crema o rosado claro, se seleccionó una por planta y se le colocó una trampa para atrapar a los insectos, hecha con cinta plástica de color blanco de 5 cm de ancho, con pegamento (pega para atrapar roedores diluida con gasolina sin plomo) rodeando a lo ancho a la inflorescencia, la misma fue retirada en horas de la mañana del siguiente día. Tanto las muestras de las IMA como las trampas colocadas en las IFA fueron congeladas para su conservación y llevadas al Laboratorio de Entomología, Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia (LUZ), donde se identificaron y contabilizaron las especies de polinizadores presentes.Las variables estudiadas fueron:
a) Número de inflorescencias masculinas por muestreo: se contó el total de inflorescencias masculinas (IM), discriminando sí estaban cerradas (IMC) ó en antesis (IMA).
b) Número de inflorescencias femeninas por muestreo: se contó el total de inflorescencias femeninas (IF), discriminando sí estaban cerradas (IFC), en antesis (IFA) ó polinizadas (IFP).
c) Proporción de especies de insectos por IMA en cada lote muestreado: se contó el número de insectos por especie en las espiguillas disectadas de la parte apical, media y basal de cada inflorescencia.
d) Proporción de especies de insectos por IFA en cada lote muestreado: se contó el número de insectos por especie en las trampas colocadas en cada IFA.
e) Promedio de cada especie de polinizadores por fecha de muestreo en cada lote muestreado.
También se llevaron registros de la temperatura, la precipitación y la humedad relativa media mensual en cada muestreo en las diferentes plantaciones, utilizando instrumentos digitales portátiles.
Se determinó el coeficiente de correlación de Pearson para conocer el grado de asociación y la naturaleza de ésta entre las variables reproductivas, las entomológicas y las climáticas estudiadas. Los datos se procesaron usando el programa estadístico SAS 2005.
Resultados y discusión ]]> Relación entre las estructuras reproductivas y las variables climáticas. En las tres plantaciones estudiadas se recolectaron 148 IMA y 198 IFA para las doce fechas de muestreo. En Palmeras el Puerto y Palmeras Diana el número de IMA fue 57, mientras que en Palmeras el Alamo se registró sólo 34 IMA a todo lo largo de los muestreos realizados (figura 1).
El mayor número de IFA se consiguió en Palmeras el Alamo (96 inflorescencias), seguido de Palmeras el Puerto (61 inflorescencias) y por último Palmeras Diana (41 inflorescencias) (figura 1). Lo anterior probablemente se debió a que el número de inflorescencias emitidas por palma en una plantación manejada adecuadamente varia con la edad, en palmas jóvenes de 4 a 5 años la relación IF:IM es de 3:1, luego esta relación cambia a medida en que la planta se hace adulta, alcanzando valores de 1:2 hasta 1:3, cuando la palma está en plena producción, quizás porque se acentúan los problemas fitosanitarios ó de fertilización los cuales favorecen la emisión de IMA (Salas 1992).
En Palmeras el Alamo se consiguió una correlación positiva y altamente significativa entre la precipitación, el número de IMA (r=0,7319; P=0,0068) y el número de IFA (r=0,7266; P=0,0074). Así el número de IMA varió de 1 a 7 cuando la precipitación aumentó de 7mm en el mes de diciembre a 73mm en el mes de enero y este número comenzó a disminuir cuando la precipitación bajó de 134mm en abril a 41mm en mayo (figura 2).
Con respecto a la temperatura y la humedad relativa, sólo se consiguió una asociación negativa entre el número de racimos y la temperatura (r=-0,6878; P=0,0134) y el número de IF y la temperatura (r=-0,7308; P=0,0069).
En Palmeras Diana no se consiguió correlación significativa entre las variables climáticas y las reproductivas; sin embargo, se observó un aumento en el número de IFA de un mes a otro, cuando la precipitación varió de 88,2mm en el mes de febrero a 166,9mm en el mes de marzo, asimismo el mayor número de IFA (13 inflorescencias) coincidió con uno de los valores más altos de precipitación (459,9mm) (figura 3).
En Palmeras el Puerto tampoco se consiguió asociación entre las variables climáticas y las reproductivas; esto debido a que el efecto de una mayor cantidad de precipitación y una buena distribución se asocia con una mayor diferenciación sexual hacia las IF, lo cual ocurre dos años antes del período de antesis (Bulgarelli et al., 2002).
Población de polinizadores y su relación con las estructuras reproductivas. El mayor número de insectos polinizadores encontrados en las IMA y en las IFA en los doce meses de muestreo perteneció a la especie E. kamerunicus, tanto en el total de insectos de las tres plantaciones como dentro de cada una de éstas. Así en las IMA de las tres plantaciones un 92,57% correspondió a E. kamerunicus, seguido por 6,66% de M. costaricensis, el resto estuvo repartido entre E. subvittatus y otros insectos identificados como T. hawaiiensis (Thysanoptera: Thripidae) y un coleóptero de la familia Smicripidae, considerados en el trabajo como "otros polinizadores" (cuadro 1). ]]>
Cuadro 1. Distribución de insectos polinizadores encontrados en las IMA y IFA en las tres plantaciones comerciales de palma aceitera estudiadas. Período Agosto 2005-Julio 2006.| Especie | Palmeras Diana | Palmeras Alamo | Palmeras Puerto | ||
|
| IMA (%) | IFA (%) | IMA (%) | IFA (%) | ]]> IMA (%) |
| E. kamerunicus | 36.865 | 4.184 | 13.104 | 8.047 | 29.905 |
| (número) | 97,09 | 94,04 | 78,40 | 52,99 | ]]> 98,21 |
| E. subvittatus | 202 | 34 | 69 | 153 | 102 |
| (número) | 0,53 | 0,76 | 0,41 | 1,00 | ]]> 0,41 |
| M. costaricensis | 864 | 231 | 3.522 | 6.859 | 330 |
| (número) | 2,27 | 5,19 | 21,07 | 45,17 | ]]> 21,07 |
| Otros polinizadores | 37 | 0 | 18 | 127 | 112 |
| (número) | 0,09 | 0,0 | 0,11 | 0,84 | ]]> 0,10 |
En las IFA aún cuando el porcentaje de E. kamerunicus (71,31%) fue mucho mayor que el del resto de las especies encontradas, la diferencia fue menor que en las IMA con respecto a M. costaricensis (26,89%), de igual forma el otro porcentaje estuvo ocupado por las mismas especies que se recolectaron en las IMA (cuadro 1), debido a que E. kamerunicus solamente es capaz de cumplir su ciclo de vida y reproducirse en las IMA de la palma aceitera (García, 1994).
Sin embargo, dicha proporción fue más acentuada en Palmeras Diana y Palmeras el Puerto (cuadro 1). En la primera el porcentaje registrado de E. kamerunicus fue 94,04% en las IFA y 97,09% en las IMA y en la segunda los porcentajes fueron 98,21% en las IMA y 94,66% en las IFA, esto puede deberse a que éstas plantaciones estaban rodeadas por las más antiguas del estado Zulia, en las cuales E. kamerunicus fue introducido desde Colombia.
Lo contrario ocurrió en Palmeras el Alamo (cuadro1), donde el porcentaje correspondiente a E. kamerunicus fue 78,40% en las IMA y 52,99% en las IFA, mientras que para M. costaricensis fue 21,07% en las IMA y 45,17% en las IFA; esta especie estaba cumpliendo cierta actividad polinizadora, quizás por ser una plantación más joven donde E. kamerunicus había desplazado en menor medida a M. costaricensis.
Con relación a lo anterior, se ha señalado que a partir de la introducción de E. kamerunicus en las principales plantaciones del mundo para mejorar la polinización, éste se estableció rápidamente ocupando el nicho ecológico de E. subvittatus; sus poblaciones se incrementaron y las de los nativos se redujeron a niveles tan bajos que sus poblaciones no alcanzaron a ser estimadas en las evaluaciones (Zenner y Posada 1992).
Lo anterior confirma que E. kamerunicus es un polinizador mucho más activo y eficiente. E. kamerunicus introducido en la India revolucionó la producción de la palma de aceite, estudios realizados en el Centro de Investigaciones del Central Plantation Crops Research Institute (CPCRI) de la India, demostraron que la introducción del polinizador aumentó la formación de frutos de 36,9 a 56,35% durante el primer año y hasta 66,5% durante el segundo año. Del tercer año en adelante, la formación promedio de frutos varió entre 70,5 y 78,3%. Con el aumento en la formación de frutos, la masa promedio de los racimos también aumentó con una reducción significativa del numéro de frutos sin semilla en el nacimiento (Dhileepan y Nampoothiri 1989).
Es importante resaltar que hubo fluctuaciones en las poblaciones de los polinizadores en las IMA e IFA, las cuales resultaron estar correlacionadas de forma altamente significativa con el número de IMA en cada una de las plantaciones estudiadas. En palmeras el Alamo se consiguió una correlación significativa entre el número de E. kamerunicus y de IMA (r=0,7369; P=0,0062) (figura 4). En Palmeras Diana y Palmeras el Puerto estas correlaciones fueron aún mayores (r=0,8121; P=0,0013) y (r=0,8604; P=0,0003) respectivamente (figuras 5 y 6). Esta correlación resultó también significativa con E. subvittatus, en el caso de Palmeras Diana fue (r=0,6121; P=0,0344) y en Palmeras el Puerto (r=0,8278; P=0,009). Investigadores indican que la variación en la cantidad de IMA, es el factor principal que provoca la fluctuación observada en la población de los polinizadores, principalmente de E. kamerunicus (Bulgarelli et al., 2002).
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En cuanto a las IFA se encontró correlación significativa con el número de individuos de E. kamerunicus (r=0,8945; P=0,0001) y E. subvittatus (r=0,7761; P=0,0030) (figura 7) en Palmeras Diana y con E. kamerunicus (r=0,7920; P=0,0021) en Palmeras el Puerto (figura 8).
El porcentaje de insectos contabilizados en las IFA fue 24,07%, menor que el de las IMA (75,92%). A este respecto se debe señalar que el olor a anís producido por las IM e IF actúa como atrayente de los insectos hacia ellas; sin embargo, la esencia producida por las IMA es emitida continuamente, mientras que la de las IFA es intermitente durante el período de su receptividad, además el primero es más penetrante para el olfato, esto explica el porque los insectos que visitaron a las IFA aparecieron en pequeñas manadas y rápidamente se alejaron de éstas pues no pudieron obtener ni alimento ni un lugar para la oviposición. (Syed 1979). Un estudio al respecto, señala que el número de insectos que visitaron a una inflorescencia femenina fue aproximadamente 1/15 de los que frecuentaron las inflorescencias del otro sexo (Kevan et al., 1986).
Población de los polinizadores y su relación con el clima. Este es un aspecto importante que podría explicar en gran medida la disminución en el número de frutos normales formados en un racimo y por ende la baja extracción de aceite que ocurre en algunas épocas del año. Investigadores señalan que la población de polinizadores en palma aceitera varía ampliamente a través del espacio y el tiempo dependiendo de los factores climáticos, resultando en fluctuaciones en el número de frutos normales del total de los frutos del racimo (Mariau y Genty 1988).
En Palmeras el Alamo se encontró una correlación positiva y altamente significativa entre E. kamerunicus en las IMA y la precipitación (r=0,9014; P=0,0001) y entre los recolectados en las IFA y la precipitación (r=0,6216; P=0,0309) (figura 9). Lo anterior indica que sus poblaciones fueron favorecidas en las épocas de mayor precipitación, lo que a su vez podría estar asociado a una mayor disponibilidad de IM durante la época húmeda (Prada et al., 1998).
Entre la temperatura y E. kamerunicus también se consiguió una correlación significativa en las IMA y en las IFA (r=0,6546; P=0,0209 y r=0,6645; P=0,0184) respectivamente, esto demuestra que su población también pudo verse afectada por la temperatura, prefiriendo las temperaturas más altas, se registró más de 8°C de diferencia entre el mes más cálido y el menos cálido.
Estos resultados confirmaron los obtenidos en una investigación hecha para estudiar la variación en las poblaciones del polinizador E. kamerunicus introducido en la India, donde se concluyó que su población fue más alta durante los meses húmedos y más baja durante los meses secos (Dhileepan y Nampoothiri 1989). Para el resto de los polinizadores capturados no se observó correlación con ninguna de las variables climáticas consideradas. ]]>
En Palmeras el Puerto se evidenció que los mayores niveles de E. kamerunicus se presentan durante los meses de mayor precipitación (figura 10); sin embargo, cuando se produjo la precipitación más alta en el mes de mayo (239,53mm) la población del insecto disminuyó a niveles tan bajos que su captura no pudo realizarse con el método empleado. Algunos estudios indicaron que estos insectos se ven afectados por precipitaciones muy altas y visitan muy poco a las IFA en días muy lluviosos (Syed 1979). En áreas donde la época seca duró más de 4 meses, la población de E. kamerunicus fluctúo, alcanzando sus niveles más bajos en esa época, E. kamerunicus está adaptado a la época húmeda, pero su comportamiento en las épocas secas ha sido poco estudiado (Dhileepan y Nampoothiri 1989). 
Conclusiones
Las especies de insectos polinizadores más importantes identificadas fueron E. kamerunicus, E. subvittatus y M. costaricensis. E. kamerunicus fue el polinizador más eficiente, con relación a los otros insectos recolectados, por encontrarse en mayor cantidad en las IFA en todos los muestreos y en las tres plantaciones estudiadas.
La población de los polinizadores depende directamente de la presencia de IM por ser éstas su sitio específico de alimentación y oviposición.
La precipitación fue la variable climática que más afectó el número de IMA e IFA y por ende a la población de polinizadores, por esto es necesario evaluar la influencia de las variables climáticas durante el proceso de diferenciación sexual, ya que pueden causar un efecto mayor que durante el período de antesis.
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