Identificación y fluctuación poblacional de insectos polinizadores en palma aceitera (Elaeis guineensis Jacquin) en el sur del lago de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela

Identification and pollinating insect's population fluctuation in oil palm (Elaeis guineensis Jacquin) in south of Maracaibo Lake, Zulia state, Venezuela

M.V. Labarca¹ y Z. Narváez^2V

1 Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Agronómicas. Universidad del Zulia. Apartado 15205.

² Instituto de Zoología Agrícola. Facultad de Agronomía. Universidad Central de Venezuela. Maracay. Venezuela

Autor de correspondencia e-mail: mlabarca@luz.edu.ve

Resumen

La palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.), es la oleaginosa que produce mayor cantidad de aceite por unidad de superficie y podría cubrir en un futuro la demanda de aceites vegetales del país. La alta productividad del cultivo, está dada por una producción permanente de racimos, la cual a su vez depende de una adecuada polinización que en su mayoría es entomófila. En esta investigación se estudió la fluctuación poblacional de las diferentes especies de polinizadores, para conocer la situación actual de éstos insectos, tanto de los nativos como de las especies introducidas en las zonas productoras de palma del país. Para ello se realizaron muestreos sistemáticos desde diciembre de 2002 hasta noviembre de 2003, en una plantación de palma aceitera de tres años de edad, ubicada en el municipio Francisco Javier Pulgar del estado Zulia. Se tomaron muestras de inflorescencias masculinas en antesis (IMA) y en las inflorescencias femeninas en antesis (IFA) se colocaron trampas para capturar los insectos que las visitaban, los mismos se cuantificaron e identificaron por especie. También se registro la precipitación y la temperatura mensual de la zona. Se señalan a Elaeidobius kamerunicus Faust, Elaeidobius subvittatus Faust y Mistrops costaricensis Gillogly, como los principales agentes polinizadores, además se detectó la presencia de Thrips hawaiiensis Morgan y de un coleóptero de la familia Smicripidae. De las variables climáticas, la precipitación fue la que más afectó la población de los mencionados insectos, ya que la sequía causó una disminución en el número de insectos del género Elaeidobius y de M. costaricensis. Se observó que E. kamerunicus y M. costaricensis fueron las especies que en mayor proporción se encontraron en las IFA y en las IMA, respectivamente.

Palabras clave: palma aceitera, polinizadores, inflorescencias, clima. ]]> Abstract

Oil palm (Elaeis guineensis Jacq.) is the oil crop that produces the most oil quantity per area unit and it could cover -in the future- the vegetable oil demand in Venezuela. The oil palm high productivity is the result of a permanent production of bunches, which depends in high measure of pollinating insects. In this research, pollinating insect's population fluctuation was studied, with the purpose to know the current situation of these insects, as native ones as those introduced. Systematic surveys were carried out between December 2002 and November 2003, on a 3 years old oil palm plantation, located in «Francisco Javier Pulgar» municipality, Zulia state. Samples were taken from male inflorescences in anthesis (MIA) and in the female inflorescences in anthesis (FIA), traps were placed to capture the insects; which were identified per species and they were counted for. Also, a register of the monthly rainfall and temperature of area was made. The main species found were Elaeidobius kamerunicus Faust, E. subvittatus Faust and M. costaricensis Gillogly. Thrips hawaiiensis Morgan was also observed and one Smicripidae coleopteron. Among the climatic variables studied, rainfall affected the pollinating insect's population, because dry conditions caused a decrease of pollinating activity in Elaeidobius and the M. costaricensis species. At the same time it was observed that the E. kamerunicus and the M. costaricensis were more commonly found in relation to the FIA and MIA, respectively.

Key words: oil palm, pollinating insects, inflorescences, climatic factors.

Recibido el 14-6-2005 Aceptado el 29-6-2009

Introducción

La palma aceitera (E. guineensis Jacq.) es un cultivo perenne, considerado como la oleaginosa que produce mayor cantidad de aceite por unidad de superficie. De la palma aceitera se obtienen dos tipos de aceite además de otros subproductos como la torta de palmiste de amplia demanda en la industria de alimentos para animales. Considerando que en Venezuela existe déficit de aceites y grasas vegetales de más de un 80% y que la palma aceitera se adapta perfectamente a las condiciones agroecológicas del mismo, este cultivo altamente eficiente es potencialmente beneficioso para el país, por este hecho ha sido considerado por política del estado como rubro bandera y en consecuencia se busca estimular su siembra por parte de entes públicos y privados. Esta expansión en la superficie del cultivo hace imprescindible realizar estudios relacionados con los factores determinantes en los rendimientos de la palma de aceite (Fonaiap, 1991).

La alta productividad de la palma de aceite, viene dada por una producción permanente de racimos, relacionada con el número de racimos por palma y de su peso promedio (Alpizar, 1988). La inflorescencia femenina de la palma aceitera produce racimos que presentan frutos normales, frutos partenocárpicos y en el peor de los casos pueden presentarse abortos de flores, al no desarrollarse el gameto femenino, por ausencia de fecundación (Ruiz, 2000). Damas, 2001 indica que para lograr la conformación de racimos con la mayor proporción de frutos normales se requiere la presencia de los insectos polinizadores, esto porque la polinización de las flores es en su mayoría del tipo entomófila.

Durante muchos años prevaleció la idea de que la palma aceitera era polinizada exclusivamente a través del viento, quizás por la presencia en la inflorescencia de numerosas características típicas de especies polinizadas por el viento, tales como: abundante producción de polen, estigmas alargados, perianto reducido, color poco atractivo y granos de polen pequeños con superficies lisas y secas (Alpizar, 1988), sin embargo, al hacer comparaciones de porcentaje de frutos normales sobre racimos en los continentes africano y asiático, se observó que en el Golfo de Guinea (África) de donde es originaria la palma aceitera, este porcentaje era más elevado que en Malasia e Indonesia; por lo que al realizar en África algunos estudios sobre la fauna de las flores masculinas y femeninas se determinó la presencia del agente polinizador de la familia curculionidae E. kamerunicus, el cual es considerado como uno de los mejores agentes polinizadores de la palma aceitera (Genty et al., 1986).

En Malasia se observó a Thrips hawaiiensis, cuyas poblaciones y actividad no eran suficientes para asegurar una correcta polinización. En el curso de los años 1981-1983 se introdujo este insecto a Malasia e Indonesia y luego a América (Genty et al., 1986).

Chinchilla y Richardson en 1990, señalan que en los muestreos realizados en muchas plantaciones de palma en América Latina, antes de la introducción de E. kamerunicus, se encontraron dos insectos principales como responsables de la polinización, uno perteneciente a la familia Nitidulidae, género Mystrops, especie americana y el otro a la familia Curculionidae, Elaeidobius subvittatus, que pudo haber sido introducido por error. ]]> En Venezuela se reporta la introducción de E. kamerunicus en las principales plantaciones y se conoce de la presencia de otros polinizadores, aunque no son muchas las investigaciones que se tienen al respecto en el país (Parra, 1993 y Prada, et al. 1998).

Ante la situación planteada, surge la necesidad de realizar la presente investigación, que tiene como objetivo estudiar la fluctuación poblacional de los insectos polinizadores en las diferentes épocas del año, comparar las capturas en los diferentes estratos de la inflorescencia y determinar la situación actual, de las especies nativas e introducidas; como también, establecer criterios sobre los mecanismos que han permitido a sus poblaciones evolucionar en las zonas productoras de palma aceitera en el país.

Materiales y métodos

En la Agropecuaria "El Álamo", ubicada en el municipio Francisco Javier Pulgar del estado Zulia, se llevó a cabo un estudio de muestreo poblacional de insectos polinizadores, durante un lapso comprendido entre diciembre de 2002 y noviembre de 2003. El lote en el cual se realizó el muestreo cuenta con aproximadamente 20 ha, las plantas pertenecen a la variedad Deli x Avros, para el momento del muestreo contaban con aproximadamente 3 años de edad y cerca de un año en la etapa de producción.

El espacio físico donde se localiza esta finca pertenece a la zona ecológica bosque húmedo tropical, con precipitación promedio de 1560mm.año^-1 y una temperatura media anual de 27°C (Ewel y Madriz, 1976).

Para determinar el tamaño de la muestra en un área piloto se seleccionaron 18 unidades (4 plantas.unidad^-1), usando el muestreo aleatorio simple en forma de zig-zag para proporciones; para la cual se consideró solo la presencia ó no de polinizadores.

Se aplicó la siguiente fórmula para poblaciones finitas de Sheaffer y Mendenhall, 1986:

En donde:

n= tamaño de la muestra ]]> K=2

P= resultados de la muestra piloto

Q= 1-p

N= 400 plantas

E= error máximo admisible 0,05 y 0,2

El resultado del muestreo fue 13 unidades con presencia de polinizadores; al incorporar los valores en la fórmula, se obtuvo un tamaño de muestra de 19,82 unidades, se utilizó 18 para hacer más factible la realización de cada muestreo en un día. Las palmas fueron marcadas para su reconocimiento en cada muestreo.

Los muestreos se realizaron una vez al mes, durante 12 meses en las horas de mayor actividad de los polinizadores entre las 8:30 am. y las 2:00 pm., escogiendo según la disponibilidad una inflorescencia masculina en estado de antesis IMA (figura 1a) se cortaron dos espiguillas de la parte apical, media y basal de la inflorescencia, siguiendo la metodología propuesta por Chinchilla y Richardson, 1990.

Asimismo, según la presencia de inflorescencias femeninas en antesis IFA (figura 1b), se seleccionó una por planta y se le colocó alrededor una trampa para atrapar a los insectos, elaborada con cinta plástica de color blanco de 5cm de ancho, impregnada con una solución de pega de ratones diluida en gasolina sin plomo.

Las variables estudiadas fueron: ]]> a) Proporción de especies de insectos/estrato de IMA

b) Proporción de especies de insectos/IMA

c) Proporción de especies de insectos/IFA

d) Proporción de especies de insectos/unidad de muestreo

e) Promedio de cada especie de polinizadores/fecha de muestreo

Se registró la precipitación y temperatura promedio mensual en el año de muestreo, para analizar el comportamiento de los insectos polinizadores con respecto a éstas dos variables climáticas.

Se hicieron pruebas de media para determinar diferencias significativas entre el número de polinizadores de las diferentes especies colectadas en cada estrato de las IMA.

Se determinó el coeficiente de correlación de Pearson para conocer el grado de asociación y la naturaleza de ésta entre las variables entomológicas y climáticas estudiadas y los datos se procesaron usando los programas SAS, 1998 y Statistics, 5^ta edición.

Resultados y discusión

Se colectaron tres especies como principales polinizadores, perteneciente al orden Coleoptera, dos curculionidae, del género Elaeidobius y uno Nitidulidae, del género Mystrops; sin embargo, también se detectaron en forma más escasa otro coleóptero (Smicripidae) y Thysanopteros (cuadro 1). ]]> Cuadro 1. Distribución de polinizadores presentes en palma aceitera.

Presencia de polinizadores en las IMA: un total de 58 IMA fueron recolectadas, obteniendo 21.258 individuos de la especie E. kamerunicus (figura 2), 3.938 de E. subvittatus (figura 3) y 27.251 de M. costaricensis (figura 4).

Se observó que el número de individuos de la especie M. costaricensis supera en casi 5.000 individuos al número de E. kamerunicus, lo cual puede deberse a que el primero parece movilizarse menos que el segundo ante el acoso en el momento de la recolección y además debido a los hábitos crepusculares de M. costaricensis no tiende a abandonar la inflorescencia como ocurre con E. kamerunicus cuando la recolección de las espigas se hace tarde en la mañana (Chinchilla y Richardson, 1990)

Antes de la introducción de E. kamerunicus en América Latina, se consideraba a M. costaricensis y a E. subvittatus como polinizadores poco eficientes; de allí la idea de introducir a E. kamerunicus en las plantaciones comerciales de Asia y América y mejorar así la conformación de los racimos (Genty et al., 1986) por ello, en esta investigación al comparar el número de E. subvittatus con el de E. kamerunicus se observa que la población de éste ultimo supera en casi 17.000 individuos a la población del primero, debido posiblemente a que este polinizador se estableció rápidamente después de su introducción, ocupando el nicho ecológico de E. subvittatus.

A pesar de lo antes expuesto, se obtuvo una correlación positiva y significativa entre número de E. kamerunicus y de E. subvittatus (r=0,7802 y P=0,0059), es decir que en las fechas de muestreo en las cuales se encontró una población mayor de E. kamerunicus (3.658 individuos), a su vez se encontró una mayor población de E. subvittatus (1.323 individuos), aunque en una proporción mucho menor (figura 5).

]]> También se encontraron 60 ejemplares de T. hawaiiensis, aún cuando el número fue bajo es importante considerarlo, ya que como reporta Syed, 1979, antes de la introducción de E. kamerunicus en Malasia (país con la mayor superficie de siembra comercial de palma aceitera), T. hawaiiensis era considerado como el agente polinizador más importante. Por último, se consiguió a la especie Smicrips sp.; en las espiguillas procesadas se contaron en total 1.404 individuos de esta especie.

Se capturaron 53.911 insectos, de los cuales un 50,55% correspondieron a individuos de la especie M. costaricensis, un 39,43% a E. kamerunicus, un 7,30% a E. subvittatus y 2,6 y 0,11% a Smicrips sp. y T. hawaiiensis respectivamente.

Presencia de polinizadores en las IFA: se localizaron en el campo un total de 148 IFA, en donde se identificaron las mismas especies encontradas en las IMA pero en menor número y en proporciones diferentes. Se atraparon 3.074 individuos de E. kamerunicus, 280 de E. subvittatus y 754 de M. costaricensis, 90 de Smicrips sp. y 80 de T. hawaiiensis (cuadro 1).

En las IMA al igual que en las IFA se observó el valor más alto de E. kamerunicus en comparación con E. subvittatus. Es importante acotar que la literatura señala a E. kamerunicus como el polinizador más activo y eficiente (Syed, 1979). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por otros autores Prada et al., 1998, quienes realizaron un ensayo para estimar la efectividad de estas dos especies como polinizadores, contabilizando en promedio en un día de antesis 3.864 individuos de E. kamerunicus y 71 individuos de E. subvittatus.

Mientras que la población de E. kamerunicus fue mucho mayor que la de M. costaricensis, al contrario de lo que ocurrió en las IMA, esta situación revela que de los insectos que van a las IMA un número mayor de E. kamerunicus vuelan hacia las femeninas para fecundarlas.

También se hallaron 90 individuos de la especie Smicrips sp., el número fue más bajo que en las IMA, lo cual indica que su actividad polinizadora es muy escasa. Por otro lado la población de T. hawaiiensis fue mayor en las IFA (80 individuos), razón por la cual se podría pensar que este insecto cumple cierta actividad polinizadora debido a que llegan en mayor cuantía a las inflorescencias femeninas al momento de su receptividad.

Relación entre la población de insectos polinizadores y las variables climáticas: la información climática indica que el año se caracterizó por ser seco 768mm, valor muy por debajo de la media que es 1400mm/año; sin embargo, entre un mes y otro se presentaron diferencias marcadas que afectaron el comportamiento de los insectos.

En las IMA se observaron diferencias en el número de E. kamerunicus contabilizados, registrándose el valor más bajo (585 especimenes) en marzo (obviando julio donde la baja población de insectos se debió a la poca presencia de IMA) y el valor más alto (3.658 especimenes) en abril, cuando la precipitación varió drásticamente de 7mm a 88mm, observándose una respuesta contundente al aumento de la precipitación y al paso de la época seca a una época más húmeda. Asimismo, en el pico más alto de precipitación (173 mm), el efecto fue contrario (figura 6). Si bien no existe una relación regular con respecto a la precipitación caída y de hecho no se consiguió una correlación significativa (r=0,4113, P=0,1840), si se puede decir que los extremos de precipitación pueden ir en detrimento de la población de este insecto.

A pesar de la explicación anterior, es necesario considerar también que la palma especialmente el material Deli x Avros, tiene picos de floración que coinciden con la época lluviosa (mayo), por tanto que la presencia de los polinizadores depende fundamentalmente de la presencia de las IFA e IMA. ]]> En un estudio realizado por Ponnamma, 2000, para determinar la variación en la población de E. kamerunicus en las IMA, los resultados revelaron que la población más alta (980 individuos) ocurre durante el mes de junio y la más baja (370 individuos) en febrero, donde junio fue el tercer mes en rango de precipitación (275,6 mm) y febrero fue él más bajo (0 mm). Esto coincide con el hecho de que precipitaciones medias favorecen el desarrollo de las poblaciones de este insecto.

Para la especie E. subvittatus, el valor más alto (1.323 individuos) fue en abril coincidiendo con el cambio de la época seca a la época húmeda; sin embargo, el valor más bajo (61 individuos) (descartando el momento en el cual se consiguió sólo una IMA), no coincidió con el valor más bajo de precipitación, lo que indica que esta especie se ve menos afectada por la sequía (figura 7), en este caso tampoco se observa una correlación significativa entre la población de E. subvittatus en las IMA y la precipitación caída durante el estudio (r=0,2559, P=0,4221).

Tal como se confirma con el coeficiente de correlación, no existió ningún efecto de la precipitación sobre el comportamiento de la población de M. costaricensis (r=0,1265, P=0,6953).

El valor más alto de E. kamerunicus capturado en las trampas colocadas en las IFA se registró en mayo cuando la precipitación fue de 109 mm, su población más baja (19 individuos) sucedió en julio coincidiendo con la más baja de esta misma especie en las IMA, sin hallar ninguna asociación significativa entre ambas variables (r=0,2424, P=0,4479) (figura 8).

La población de E. subvittatus en las IFA, presenta una clara tendencia en relación a la distribución de las lluvias (figura 9), encontrando una correlación positiva y significativa entre ambas (r=0,6807, P=0,0148). Al igual que en las IMA, para las especies M. costaricensis y T. hawaiiensis en las IFA no existe tendencia clara entre su fluctuación poblacional y el patrón de distribución de las lluvias (r=0,3321, P=0,2916) y (r=0,3567, P=0,3500).

En Centroamérica, cuando se realizaron los trabajos de investigación para introducir a E. kamerunicus y mejorar los niveles de polinización en las plantaciones de palma aceitera, se concluyó que la situación esperada sería de coexistencia y complementariedad entre E. kamerunicus y E. subvittatus en su actividad polinizadora; y que la población de E. subvittatus se mantendría alta en verano y E. kamerunicus predominaría en invierno (Chinchilla y Richardson, 1990); sin embargo, los resultados obtenidos en esta investigación, no son muy claros, lo que sí es evidente es que la población de E. kamerunicus se ve disminuida por la sequía y que la de E. subvittatus es menos afectada.

A su vez, Mariau y Genty en 1988, reportan que en ciertas regiones donde existe una sequía marcada, las poblaciones de E. kamerunicus parecen estar afectadas y la polinización es ineficiente con cifras de 45-55% de frutos normales, mientras que en las zonas de precipitación más homogénea, la formación de frutos es satisfactoria. ]]> Efecto de la temperatura mensual en la fluctuación poblacional de los polinizadores: el promedio mensual de temperatura, tuvo una variación muy pequeña entre las distintas fechas de muestreo, siendo el valor más bajo 27,65ºC y él más alto 30,75ºC.

No se observó correlación significativa de esta variable con las fluctuaciones poblacionales de los diferentes agentes polinizadores encontrados tanto en las IFA como en las IMA; excepto para la especie M. costaricensis donde la correlación fue positiva y significativa (r=0,6659 y P=0,0181).

En este sentido se tiene referencia de una investigación realizada por Restrepo et al. 1999, en la cual la temperatura mínima resultó estar correlacionada con la población de M. costaricensis (r=0,5429 y P=0,0422) y no correlacionada con la población de E. kamerunicus (r=-0,6107 y P=0,223).

Conclusiones y recomendaciones

En total se contabilizaron 58.189 insectos, 92,65% en las IMA y 7,35% en las IFA.

En las IMA la especie predominante fue M. costaricensis, mientras que, en las IFA fue E. kamerunicus.

El polinizador más eficiente fue E. kamerunicus, debido a que se capturó en mayor proporción en las IFA.

Esta investigación demostró que E. kamerunicus se ha establecido en la zona de estudio.

Las condiciones de sequía causaron cierta disminución en la actividad polinizadora de las especies del género Elaeidobius y de la especie M. costaricensis.

Esta investigación debe realizarse por un tiempo más prolongado en el cual se pueda comparar la actividad de los polinizadores en las condiciones climáticas que pueden variar de un año al otro. ]]> Es necesario continuar el estudio de las poblaciones de insectos beneficiosos, con el fin de definir planes que garanticen la reducción en el uso de agroquímicos que puedan afectar sus poblaciones.

Literatura citada

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