José Guadalupe García-Muñiz, Enrique Genaro Martínez-González, Rafael Núñez-Domínguez, Rodolfo Ramírez-Valverde, Rufino López-Ordaz y Agustín Ruiz-Flores
Departamento de Zootecnia, Posgrado en Producción Animal, Universidad Autónoma Chapingo, Carretera México-Texcoco km 38.5. Chapingo, Estado de México. Teléfono: + 52 (595) 9521621 C.P. 56230. E-mail: jgarciam@correo.chapingo.mx
RESUMEN
El objetivo fue evaluar la bondad de ajuste de 16 ecuaciones para ajustar curvas de lactancia en seis genotipos bovinos. Se analizaron registros semanales o mensuales de producción de leche de vacas Pardo Suizo Americano (n=826 lactancias), Bos indicus (BI, n=52), ¾BI¼Bos taurus (BT, n=507), ½BI½BT (n=462), BIBT (n=167) y ¼BI¾BT (n=62). Los parámetros de las ecuaciones se estimaron, para cada lactancia individual, por regresión lineal y no lineal, y las comparaciones se realizaron con base en los cuadrados medios de residuales, mediante la jerarquización dentro de genotipo utilizando la prueba de Suma de Rangos de Friedman. Otros criterios adicionales fueron la proporción de casos con producción de leche diaria anormal y los casos con autocorrelación positiva. Existieron diferencias (P<0,05) en la bondad de ajuste de las ecuaciones a través de genotipos. Sin embargo, para todos los genotipos la ecuación de mejor ajuste (P<0,05) fue una reparametrización de la ecuación de Wood, la cual considera la primera fecha de muestreo como el tiempo cero. Se recomienda el uso de esta ecuación para ajustar curvas de lactancia en genotipos similares a los evaluados en este estudio.
Palabras clave: Curvas de lactancia, producción de leche, suizo americano, Bos taurus, Bos indicus.
Comparison of Equations to Fit Lactation Curves of Cattle.
ABSTRACT
The objective was to evaluate the goodness of fit of 16 equations to estimate lactation curves of six cattle genotypes. Monthly or weekly milk production records of Brown Swiss (n=826 lactations), Bos indicus (BI, n=52), ¾BI¼Bos taurus (BT, n=507), ½BI½BT (n=462), BIBT (n=167) and ¼BI¾BT (n=62) cows were analyzed. Fitting of equations to individual lactations was performed by linear or non-linear regression. The residual mean squares obtained after fitting of the equations were ranked within genotype and compared by Friedman’s test. Additional criteria to compare the equations were the proportion of cases of abnormal daily milk production, and cases with positive autocorrelation. Equations differed (P<0.05) on their suitability to properly describe lactation curves across genotypes. However, for all genotypes the equation of best fit (P<0.05) was a reparameterization of Wood’s equation in which the first test date is considered as time zero. The use of this equation is recommended to fit lactation curves of cattle genotypes such as the ones evaluated in this study.
Key words: Lactation curves, milk production, brown swiss, Bos taurus, Bos indicus.
]]> Recibido: 17 / 04 / 2006. Aceptado: 15 / 06 / 2007.INTRODUCCIÓN
Una característica común de los sistemas de producción con bovinos de doble propósito en el trópico mexicano es la falta de registros de producción de leche (PL), lo que dificulta evaluar la productividad de estos sistemas. Los sistemas de doble propósito en el trópico utilizan animales de diferentes genotipos, provenientes principalmente de cruzamientos entre Bos taurus (BT) y Bos indicus (BI). Las diferencias en la proporción de genes europeos o cebuínos provocan variabilidad en la PL.
Para describir la PL a través de la lactancia en ganado bovino se han propuesto diversos modelos matemáticos. La ecuación más ampliamente utilizada es la función gama incompleta propuesta por Wood [31]. Sin embargo, como consecuencia de la falta de ajuste de la ecuación de Wood para medir la PL en ciertas condiciones y por la dificultad de interpretación biológica de sus parámetros, se han desarrollado ecuaciones alternativas [19, 21, 27]. Algunos de estos modelos son modificaciones de la ecuación propuesta por Wood [3, 22, 30]. Recientemente se han utilizado nuevas ecuaciones, para ajustar curvas de lactancia en bovinos, debido a su capacidad para describir un amplio rango de formas de curvas de lactancia en diferentes condiciones ambientales y de manejo [1, 2, 7].
Sin embargo, la información relacionada con la comparación de ecuaciones para ajustar curvas de lactancia de bovinos en condiciones tropicales es escasa. El ajuste de las ecuaciones evaluadas con razas especializadas para PL, no necesariamente es similar con genotipos que se encuentran en el trópico. Por lo anterior, el objetivo de esta investigación fue evaluar la bondad de ajuste de 16 ecuaciones para estimar curvas de lactancia de bovinos Pardo Suizo Americano (PSA), Bos indicus (BI), y diversas proporciones de BI y Bos taurus (BT) (¾BI¼BT, ½BI½BT, BIBT y ¼BI¾BT).
MATERIALES Y MÉTODOS
Origen de los datos e información utilizada
Los registros mensuales de PL de 826 lactancias de PSA los proporcionó la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Pardo Suizo de Registro. La información consideró vacas con uno a 12 partos, comprendidos entre 1997 y 2003 [20].
La información de los demás genotipos provino del rancho “La Carolina”, ubicado en el municipio de Centro, Tabasco, México. Se dispuso de registros de producción de leche de 52; 507; 462; 167 y 62 lactancias completas de los genotipos BI, ¾BI¼BT, ½BI½BT, BIBT y ¼BI¾BT, respectivamente. Los genes BI en su mayoría provinieron de la raza Gyr (80%) y el resto de Brahman e Indobrasil, mientras que los genes BT de Holstein (60%), Simmental (20%), y el resto de Pardo Suizo y Jersey. Los partos ocurrieron entre 1999 y 2004, en vacas de una a 12 lactancias. Considerando todos los genotipos estudiados, la duración de la lactancia fluctuó entre 130 d para BI y 310 d para ¼BI¾BT.
El número de muestreos de PL diaria por lactancia varió entre 9 para PSA y 42 para ¼BI¾BT. En la TABLA I se muestran los promedios de duración de la lactancia y de muestreos de PL diaria para cada genotipo.
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Alimentación y manejo
La información de las vacas PSA provino de diversas explotaciones localizadas principalmente en el trópico mexicano. La alimentación de las vacas se realizó en base al pastoreo de gramíneas tropicales, y más de 90% de las explotaciones utilizaron programas de suplementación. Las vacas se ordeñaron dos veces por día, manualmente (20% de los ranchos) o con equipo de ordeño (80% de los ranchos) [20].
Las vacas de los demás genotipos se ordeñaron mecánicamente, dos veces al día, sin la presencia del becerro, y con la ayuda de 0,25 mL de oxitocina en cada ordeño. Se utilizó una sala de ordeño en paralelo, de 16 plazas por lado, con las unidades de ordeño al centro y pesadores individuales de leche tipo Waikato (Hamilton, New Zealand). La alimentación se basó en pastoreo de gramas tropicales con ayuda de cerco eléctrico, y el suministro de 2,0 kg de concentrado comercial con 18% de proteína cruda por vaca día durante el ordeño.
Descripción de las ecuaciones
En análisis preliminares se compararon los polinomios de Legendre de primero, segundo, tercero y cuarto grado, y con este último se obtuvieron los menores cuadrados medios de residuales (CMRs). En el análisis final, además de este polinomio, se evaluaron otras 15 ecuaciones. Las ecuaciones evaluadas se muestran en la TABLA II.
La ecuación I [25] es una función exponencial que considera el incremento inicial en PL. La ecuación II [12] es una derivación de la ecuación I, usando la función inversa parabólica exponencial. La ecuación III [31] es la función gama incompleta, propuesta para estimar las curvas de lactancia típicas de bovinos lecheros. Las ecuaciones IV [22] y V [3], son reparametrizaciones de la ecuación anterior; la primera considera la fecha del primer registro de PL como el tiempo cero, mientras que la segunda reemplaza la función exponencial de disminución en PL, por una función lineal.
La ecuación VI [4] corresponde a una regresión cuadrática para estimar curvas de lactancia de bovinos productores de carne. La ecuación VIII [30] es una modificación de la ecuación V [3], que adiciona el término -0,05, relacionado con el pico de PL aproximadamente a los 50 d. Las ecuaciones XV [13] y XVI [9] son reparametrizaciones de la ecuación VIII [30]; la primera considera los días en leche mínimos y máximos de cada lactancia y la segunda cambia el valor del exponente -0,05 por -0,1. La ecuación VII [26] incorpora un cuarto parámetro que multiplica el logaritmo natural de los días en leche. Las ecuaciones IX [1] y X [10] consideran la duración de la lactancia y contienen cinco parámetros; mientras que la ecuación XIV [13] es una modificación de la ecuación IX [1] con sólo cuatro parámetros.
La ecuación XI [6] incluye tres parámetros y considera el logaritmo natural de los días en leche. La ecuación XII [2] elimina el valor del exponente en la ecuación anterior y se desarrolló para ajustar curvas de lactancia de vacas Guzerat. La ecuación XIII [7] es una regresión polinomial de cuatro parámetros, además del intercepto.
]]> Los parámetros de las ecuaciones I, II, III, IV, V y X se estimaron por regresión no lineal utilizando el procedimiento NLIN de SAS [27], mientras que las demás se estimaron por regresión lineal utilizando el procedimiento GLM de SAS [27].Criterios de comparación
La magnitud de los CMRs se usó como criterio principal para comparar la jerarquización de las ecuaciones en cada genotipo. Para cada vaca y lactancia se ajustaron las 16 ecuaciones, y los CMRs resultantes se jerarquizaron, utilizando el procedimiento RANK de SAS [27]. Los lugares jerárquicos de las ecuaciones se compararon utilizando la prueba de Suma de Rangos de Friedman [11]. La significancia (P<0,05) de las diferencias entre valores jerárquicos de pares de ecuaciones se evaluó con la siguiente expresión:
donde:
Ri y Rj son las sumas de los valores jerárquicos obtenidos para cada ecuación.
b = número de lactancias consideradas, y
k = número de ecuaciones comparadas.
En la comparación de cualquier par de ecuaciones la diferencia fue significativa cuando 
fue mayor que 
El otro criterio para la comparación del ajuste de las ecuaciones fue el número de casos con predicciones anormales de PL en algún día de la lactancia, los cuales se presentan para cada ecuación y genotipo. La predicción anormal de PL se consideró, cuando la ecuación predijo un valor negativo (PN) en algún día de la lactancia, o cuando la máxima PL diaria fue extrema (PE), es decir, más de 3,5 desviaciones estándar del promedio de las producciones máximas observadas en cada genotipo.
Finalmente, se realizaron pruebas de Ji cuadrado (c2) para comparar los porcentajes de lactancias con AP, PN y PE, para cada ecuación ajustada y genotipo evaluado.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Jerarquización de las ecuaciones
La TABLA IV muestra la jerarquización de las 16 ecuaciones para cada genotipo. En general se observaron ligeras diferencias en los lugares jerárquicos para las ecuaciones a través de genotipos. La ecuación IX presentó los valores más bajos de los CMRs (P<0,05) obteniendo el primer lugar en todos los genotipos, excepto para ¼BI¾BT en donde ocupó el segundo lugar, pero sin diferencia (P>0,05) con la mejor ecuación (XIII) en ese genotipo. En las lactancias de PSA, a la ecuación IX le siguieron las ecuaciones IV y XIII, sin diferencias entre ellas (P>0,05), aunque sí lo fueron con respecto a la ecuación IX (P<0,05). En el genotipo BI, no existieron diferencias (P>0,05) entre las ecuaciones IX, IV y XIII. En las lactancias de los genotipos ¾BI¼BT, ½BI½BT, BIBT la mejor ecuación (P<0,05) fue la IX, seguida de la XIII. En el genotipo ¼BI¾BT, las mejores ecuaciones fueron XIII, IX y IV, sin diferencias entre ellas (P>0,05).
Los resultados anteriores son similares a los observados por Olori y col. [14], quienes evaluaron varias ecuaciones en vacas Holstein, entre ellas la III, VII, VIII y IX, encontrando que la IX tuvo el mejor ajuste (P<0,05) y la III, el peor. Pool y col. [17] sugirieron el uso del polinomio de Legendre de cuarto grado (ecuación XIII) para estimar los parámetros de curvas de lactancia de vacas Holstein de primer parto, ya que al compararlo con los polinomios de segundo, tercero y quinto grado, este modelo presentó el mejor ajuste. Schneeberger [24] comparó cuatro ecuaciones en vacas Pardo Suizo Europeo, entre ellas las III y IV del presente estudio, y encontró que la forma logarítmica de la ecuación IV presentó el mejor ajuste. Macciota y col. [9] identificaron la forma de las curvas de lactancia en vacas Simmental, en función de los signos de los parámetros de los modelos III, IX, XIII y XVI, y concluyeron que las ecuaciones III y XVI presentaron el mejor ajuste (r2>0,75).
Para todos los genotipos, las ecuaciones con el peor ajuste (P<0,05) fueron la II y la V. Las demás ecuaciones ocuparon lugares intermedios, con pequeñas variaciones dentro de genotipos. Al respecto, diversas investigaciones han reportado la falta de flexibilidad de estas ecuaciones para ajustar diferentes formas de curvas de lactancia en varias especies y sistemas de producción.
]]> En vacas Holstein, Scherchand y col. [23] evaluaron diez ecuaciones (entre ellas las I, II y III del presente estudio) y encontraron que las II y III fueron las peores. Papajcsik y Bodero [15] compararon 20 ecuaciones en vacas Holstein (entre ellas las ecuaciones I, II, III, V y VI de este trabajo); la ecuación II tuvo las peores predicciones en las lactancias que se presentaban en invierno. Por su parte, Ramírez-Valverde y col. [18] compararon las ecuaciones I, II, III y VI del presente estudio en vacas Angus, Pardo Suizo y sus cruces recíprocos, y encontraron que las II y VI fueron las peores. Similarmente, en venados (Odocoileus virginianus) [8] y ovejas (Ovis aries) Latxa [21] la ecuación II tuvo el peor ajuste entre las comparadas. La ecuación V presentó el peor ajuste de curvas de vacas Montbéliarde, Holstein y sus cruces, cuando se compararon cinco ecuaciones, entre ellas las III y V de este trabajo [16].Independientemente del genotipo evaluado, las diferencias en la jerarquización de las ecuaciones (TABLA IV) sugieren que la ecuación de mejor ajuste (P<0,05) fue la IX, seguida por las XIII y IV. El peor ajuste se obtuvo con las ecuaciones II y V, indicando la inconveniencia de utilizarlas en los genotipos estudiados.
Autocorrelación positiva y predicciones anormales de PL
Los porcentajes de AP para cada ecuación y genotipo se muestran en la TABLA V. A través de genotipos, las ecuaciones VII, IX, X, XIII y XIV produjeron los porcentajes más bajos de AP, y la frecuencia fue similar para todos los genotipos (c2 entre 2,2 y 9,4; P>0,05). El resto de las ecuaciones evaluadas produjeron porcentajes más altos de casos con AP y, para éstas, la frecuencia fue diferente a través de los genotipos evaluados (c2 entre 11,2 y 34,1; P<0,05). Para todos los genotipos (excepto BI) se encontraron diferencias (c2 entre 44,3 y 71,0; P<0,05) en los porcentajes de AP que las ecuaciones produjeron. A través de genotipos, las ecuaciones XVI, II, XI, V, VIII y XII presentaron los mayores porcentajes de AP (entre 13,0 y 17,5%). De manera similar, a través de ecuaciones, los genotipos ¼BI¾BT, BIBT y ½BI½BT tuvieron los mayores problemas con AP (entre 12,2 y 17,3%).
La desventaja de la ecuación II observada en este estudio también la reportaron Ramírez-Valverde y col. [18], quienes compararon las ecuaciones I, II, III y VI en lactancias de vacas Angus, Pardo Suizo y sus cruces, y es similar a lo encontrado por Ruiz y col. [21] con ovejas Latxa.
Otras investigaciones han encontrado porcentajes variables de AP con la ecuación más utilizada (III) para estimar curvas de lactancia. Grossman y Koops [5] indicaron problemas de AP con la ecuación III en vacas Holstein. En otro estudio, Vargas y col. [29] obtuvieron 88,5% de AP. En la presente investigación la ecuación III fue intermedia en AP (8,1%), similar a lo encontrado por Ruiz y col. [21] en ovejas Latxa.
Los resultados para PN se presentan en la TABLA VI. Con excepción de las ecuaciones I, II, III, IV, VI y IX, para las cuales no existieron diferencias en la frecuencia de PN a través de genotipos (c2 entre 3,9 y 7,9; P>0,05), para el resto de las ecuaciones la frecuencia de PN fue más alta y diferente a traves de genotipos (c2 entre 11,0 y 112,3; P<0,05). A través de genotipos, las ecuaciones IX, X, y XIII presentaron los mayores porcentajes de PN (entre 33,0 y 38,4%) mientras que con las I, III y IV no se observaron PN.
La ausencia de PN con las ecuaciones I y III también la reportaron Ramírez-Valverde y col. [18], siendo la II la de mayor porcentaje de PN (13,5 a 26,3%). En el presente estudio la ecuación II presentó valores intermedios de PN, con relación a las ecuaciones evaluadas.
]]> Dentro de genotipo y a través de ecuaciones existieron diferencias (c2 entre 51,6 y 147,6; P<0,05) en la frecuencia de PN. Los genotipos PSA y BI tuvieron las frecuencias más altas de PN (28,5 y 19,9%, respectivamente), mientras que el BIBT presentó la más baja (9,7%).Los porcentajes de PE para cada ecuación y genotipo se muestran en la TABLA VII. A través de genotipos, sólo existieron diferencias en las frecuencias de PE para las ecuaciones IX, X, XII y XIII (c2 entre 23,2 y 49,2; P<0,05). A través de ecuaciones, las frecuencias de PE fueron importantes (c2 entre 19,0 y 175,0; P<0,05) para todos los genotipos, con excepción del genotipo ¼BI¾BT para el que la frecuencia de PE fue similar (c2=5,6; P>0,05).
A través de genotipos, las ecuaciones XIII, IX, X y XII tuvieron los porcentajes más altos de PE (entre 7,6 y 10,1%), y los más bajos para las V, XI, XV y III (entre 0,0 y 0,2%). De manera similar, a través de ecuaciones el genotipo PSA presentó la mayor frecuencia de PE (5,1%), y el genotipo BIBT la menor (1,8%).
Ramírez-Valverde y col. [18] encontraron que las ecuaciones I y III presentaron los menores porcentajes de PE (0,0 a 4,7%), y la II los mayores porcentajes (14,8 a 21,5%); asimismo, la ecuación VI no presentó PE; esto último es similar a lo encontrado en el presente estudio.
Las ecuaciones IV, IX y XIII produjeron los menores CMRs y podrían considerarse las mejores opciones para los genotipos estudiados; sin embargo, considerando los otros criterios de comparación utilizados, se observa que las dos últimas ecuaciones presentaron una incidencia relativamente alta de problemas de PN o PE en las lactancias estimadas. Con base en lo anterior, la ecuación IV es la mejor alternativa para estimar curvas de lactancia en genotipos similares a los estudiados en este estudio. Por el contrario, aunque las ecuaciones II y V presentaron valores altos de AP, intermedios de PN, e intermedios (II) y nulos (V) de PE, mostraron ser las peores en términos de CMRs, por lo que no se recomienda su utilización.
Para ejemplificar las formas de las curvas de lactancia generadas con las mejores (IV, IX y XIII) y las peores (II y V) ecuaciones, en la FIG. 1 se muestran las curvas estimadas en vacas del genotipo PSA, ajustadas a 270 d. En la misma figura, se observa la variabilidad en las curvas de lactancia generadas por las ecuaciones, y enfatiza la importancia de utilizar la ecuación que mejor represente la información disponible.
De manera similar, en la FIG. 2 se muestran las curvas de lactancia estimadas con la mejor ecuación (IV) en cada uno de los genotipos evaluados. En la misma figura, se observa la variabilidad en las curvas de lactancia generadas para los diferentes genotipos, tanto en niveles de PL diaria como en duración de la lactancia.
La reparametrización de la ecuación de Wood, que considera la fecha del primer muestreo como tiempo cero, es la mejor alternativa para estimar las curvas de lactancia en vacas provenientes de genotipos como los evaluados en este estudio. Las ecuaciones propuestas por Wood y Sikka también muestran un ajuste aceptable de las curvas de lactancia en los genotipos estudiados.
AGRADECIMIENTO
Los autores agradecen a la Asociación Mexicana de Criadores de Ganado Suizo de Registro por proporcionar la información para este estudio. También se agradece el apoyo económico del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de México y de la Universidad Autónoma Chapingo para realizar estudios de posgrado del segundo autor.
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