Composición química, contenido de polifenoles totales y valor nutritivo en especies de ramoneo del sistema silvopastoril del Chaco árido argentino

Carlos A. Rossi¹; Ana M. Pereyra¹; Gabriela L. González¹; Marcelo De León^2,3; Patricia Chagra Dib⁴

¹ Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Lomas de Zamora, Santa Catalina, Llavallol, Provincia de Buenos Aires, Argentina. Correo electrónico: carossi2000@yahoo.com

² Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA), Estación Experimental Manfredi, Provincia de Córdoba, Argentina.

³ Facultad de Ciencias Agropecuaria, Universidad Nacional de Córdoba, Provincia de Córdoba, Argentina.

⁴ INTA Estación Experimental Chamical, Provincia de La Rioja, Argentina.

El objetivo del trabajo fue determinar la composición química, contenido de polifenoles totales (CPT) y valor nutritivo en las principales especies de ramoneo del sistema silvopastoril del Chaco árido argentino. Los resultados mostraron para proteína bruta (PB) un rango entre 19,4% para Mimozyganthus carinatus y 10,2% para Aspidosperma quebracho-blanco. Para fibra detergente neutro, los valores fueron elevados: 46,7% para Acacia aroma, 44,3% Prosopis flexuosa, 42,3% A. quebracho-blanco y el mínimo 17,9% resultó para Bulnesia foliosa. El porcentaje de fibra detergente ácido resultó máximo (41,3%) en A. aroma y mínimo (13,8%).en B. foliosa. Los mayores CPT se encontraron en Larrea cuneifolia (24,3%) y Larrea divaricata (14,4%) y los menores en A. aroma (3,6%), A. quebracho-blanco (3,4%) y Celtis pallida 1,2%). Los análisis de la degradabilidad in situ de la materia seca (DIS MS) y de la PB (DIS PB) se realizaron a lapsos de 24 y 48 h. Para DIS MS a 24 h, B. foliosa (86,7%), C. pallida (72,1%) y L. divaricata (67,9%) resultaron con la mayor degradabilidad. Los menores valores fueron para M. carinatus (44,47%), Prosopis torquata (44,2%) y A. aroma (27,1%). Para DIS MS a 48 h, las especies se agruparon en forma similar. La DIS PB mostró valores superiores al 70% en la mayoría de las especies (B. foliosa, C. pallida, L. divaricata, A. quebracho-blanco, L. cuneifolia y P. flexuosa) Para ambos lapsos, B. foliosa resultó con los mayores valores (91,7 y 91,3% para 24 y 48 h, respectivamente), mientras que A. aroma mostró los menores (18,4 y 16,8% para 24 y 48 h, respectivamente). No se detectaron correlaciones positivas entre CPT y la DIS MS y de la DIS PB, probablemente debido a que la técnica usada no es especifica para detectar solo taninos.

Palabras clave: proteína bruta, fibra, degradabilidad in situ, bosque xerofítico, caprinos, vacunos.

The objective of this study was to determine the chemical composition, total polyphenols content (TPC), and nutritional value of the main browsing species of the Argentinean arid Chaco. The results showed that crude protein (CP) registered a range between 19.4% for Mimozyganthus carinatu and 10.2% for Aspidosperma quebracho-blanco. For neutral detergent fiber, the values were high for Acacia aroma (46.7%), Prosopis flexuosa (44.3%), and A. quebracho-blanco (42.3%) and minimum for Bulnesia foliosa (17.9%). For acid detergent fiber, A. aroma had the maximum value with 41.2% and B. foliosa with the lowest, 13.8%. For TPC, the highest values were 24.3 and 14.4% for Larrea cuneifolia and Larrea divaricata, respectively, while the lowest values were 3.6, 3.4, and 1.2% for A. aroma, A. quebracho-blanco, and Celtis pallida, respectively. The in situ degradability analyses for dry matter (ISD DM) and CP (ISD CP) were carried out at 24 and 48 h. For ISD DM at 24 h, B. foliosa (86.7%), C. pallida (72.1%) and L. divaricata (67.9%) were the species with the highest values. The smallest values were for M. carinatus (44.5%), Prosopis torquata (44.2%), and A. aroma (27.1%). For ISD DM at 48 h, the species grouped in similar form. The ISD CP analyses showed values greater than 70% in most of the species (B. foliosa, C. pallida, L. divaricata, A. quebracho-blanco, L. cuneifolia and P. flexuosa). For both lapses, B. foliosa showed the higest values (91.7 and 91.3% for 24 and 48 h, respectively) and A. aroma with the lowest (18.4 and 16.8% for 24 and 48 h, respectively). Positive correlations were not detected among TPC and ISD DM and ISD CP. probably due to the TPC method used is not specific for tannins.

Keywords: crude protein, fiber, in situ degradability, xerophytic forest, goats, cattle.

Recibido: 21/06/2007 Aceptado: 16/04/2008

La región del Chaco árido de Argentina es una extensa planicie (llanura chaqueña) de pendientes suaves que se extiende en el noroeste del país y ocupa una superficie estimada en 8 000 000 ha. El clima es subtropical cálido con una prolongada estación seca, las lluvias son marcadamente estivales (régimen monzónico) que promedian los 320 mm/año. La vegetación se corresponde con un bosque xerofítico bajo, que en condiciones de poca degradación se estructura con tres niveles de vegetación: un estrato superior arbóreo dominado por quebracho blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) y algarrobo (Prosopis spp.), un estrato medio de árboles menores y arbustos y un estrato inferior de pastos nativos megatérmicos (Poaceas C4) de gran diversidad florística (Morello et al., 1977; Cabrera, 1994).

La producción agropecuaria se basa en un sistema silvopastoril con aprovechamiento del bosque nativo para obtención de leña, carbón, madera y ganadería extensiva de vacunos y caprinos (Rossi, 2003). El pastizal natural es el principal recurso forrajero para el ganado, el que es complementado por el ramoneo de diferentes especies leñosas y subleñosas durante casi todo el año (Miñón et al., 1991; Aguirre et al., 1993; Martín et al., 1993).

En el Chaco árido, el mayor porcentaje de ramoneo en la dieta de los rumiantes se produce durante la estación seca, que se presenta durante el otoño e invierno en esta región. Este ramoneo es la forma en que los animales mejoran la ingesta de proteína debido a que los pastos en esta etapa del año tienen su menor calidad con niveles de proteína inferiores al 3% (Baumer, 2000; Pisani et al., 2000).

En la bibliografía se encuentran diferentes trabajos sobre composición química y valor nutritivo de Poaceas nativas y cultivadas de la región, pero existe una vacante de información científica en lo que respecta a las especies de ramoneo, a pesar de su comprobada importancia en la dieta de caprinos y bovinos (Dalmasso et al., 1995; Burghi et al., 2002).

El estudio se realizó en la provincia de La Rioja, en el noroeste de Argentina, en la región denominada Los Llanos. Los muestreos se realizaron en diferentes potreros de la Estación Experimental Agropecuaria "Juan C. Vera" del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, distantes aproximadamente a 21 km. al sur de la ciudad de Chamical (30º21´34.90" S y 66º18´51.73" O) y en campos aledaños a la misma. El área de estudio fue seleccionada porque presenta condiciones típicas de bosque xerofítico, representativo de la vegetación de la región del Chaco árido.

Para la selección de las especies se realizó una revisión bibliográfica sobre preferencia y consumo de caprinos y vacunos en esta región. Se siguió el criterio de considerar abundancia y grado de utilización de los herbívoros, en particular de caprinos, que son los más ramoneadores (Nicosia et al., 1993, 1995; Martín, 1994; Dayenoff et al., 1996; Pisani et al., 1999, 2000).

El resultado fue la conformación de tres grupos de plantas:

1. Especies abundante y de baja utilización: Aspidosperma quebracho-blanco, Larrea divaricata (jarilla) y Larrea cuneifolia (jarilla norte-sur).

2. Especies abundantes y de media a alta utilización: Prosopis flexuosa (algarrobo negro) y Mimozyganthus carinatus (lata).

]]> 3. Especies de abundancia media a baja y utilización media a alta: Prosopis torquata (tintitaco), Acacia aroma (tusca), Celtis pallida (tala), Bulnesia foliosa (jarilla negra o bulnesia) y Lippia turbinata (burro o poleo).

La recolección de muestras para las determinaciones de la composición química, contenido de polifenoles totales (CPT) y valor nutritivo (VN) se efectuó durante la estación seca, en los meses de mayo y junio, que se corresponde en esta región con finales de otoño e inicio del invierno. Se eligió este momento del año para efectuar la recolección de muestras dado que durante este período seco es cuando el ramoneo (particularmente en las cabras) tiene mayor importancia por el aporte estratégico de nutrientes a la dieta.

Para el muestreo se eligieron treinta y cinco plantas al azar de cada especie de diferentes edades, recolectándose 35 muestras de hojas frescas abarcando un rango desde el nivel del suelo hasta una altura de hasta 2 m, compatible con las posibilidades de ramoneo por parte de los animales. El peso promedio de cada muestra fue de aproximadamente 300 g de materia verde.

El material obtenido en el muestreo fue inmediatamente colocado en una estufa de aire forzado a 60°C y deshidratado hasta obtenerse materia seca (MS) a peso constante. Cada muestra fue molida en un molino de cuchillas y pasado por un tamiz de malla de 2 mm. Posteriormente, el material de cada especie fue subdividido en tres submuestras para someterlo a tres tipos de análisis:

Submuestra A: Determinaciones de proteína bruta (PB), fibra detergente neutra (FDN) y fibra detergente ácida (FDA).

Submuestra B: Determinacion del contenido de polifenoles totales (CPT).

Submuestra C: Determinaciones de degradabilidad in situ de la MS (DIS MS) y degradabilidad in situ de la PB (DIS PB) a las 24 y 48 h.

Se emplearon los procedimientos clásicos según la metodología Kjeldahl. Se calculó el porcentaje de la PB como el contenido de Nitrógeno de la muestra multiplicado por 6,25 (AOAC, 1984).

La técnica aplicada se basó en la metodología propuesta por Van Soest et al. (1991) en base al uso de detergentes utilizándose para el trabajo un analizador semiautomático Ankom. La digestibilidad in vitro de la MS (DIV MS) se estimó en función de la FDA según la fórmula propuesta por Ustarroz et al. (1997): Digestibilidad estimada (%) = 88,9 - (0,779 * FDA)

En el presente trabajo se respetó el criterio de incluir en la muestra las hojas con el pecíolo y las ramitas tiernas, tratando de respetar la integridad del material vegetal tal cual lo consumen los animales.

Se siguió el procedimiento denominado como método standard de cuantificación en base al uso del reactivo de Folin-Ciocalteu y la calibración de las muestras patrones en el espectrofotómetro con ácido tánico. La lectura de los preparados se realizó con un espectrofotómetro Shimadzu UV-visible de rango 200-800 nm (Makkar y Becker, 1994).

Se siguió la metodología propuesta por Ørskov y Mc Donald (1979), empleándose para la incubación dos novillos de raza Holando Argentino con fístula ruminal permanente, de 3 años de edad y con un peso vivo de 530 y 550 kg, cada uno. En los 20 días previos y durante todo el tiempo que llevó el estudio, los novillos accedieron libremente a agua de bebida limpia y fresca y fueron alimentados con heno de alfalfa de alta calidad (MS 84%; PB 20,5%; FDN 56,8%).

Este parámetro se obtuvo por diferencia entre la PB inicial en la MS del forraje y la PB remanente en el residuo post degradabilidad in situ a 24 y 48 h.

Para los datos obtenidos en los procedimientos analíticos de composición química se aplicaron diferentes análisis estadísticos empleando el software SAS (SAS, 2004) para establecer la existencia de diferencias significativas entre las especies y correlaciones entre los factores analizados.

Para PB, FDN, digestibilidad estimada en base a FDA, DIS MS, DIS PB y CPT se utilizó el test de Dunn. A causa de la falta de homogeneidad de las varianzas en el análisis de PB, el análisis estadístico del test de Duncan se realizó sobre la variable transformada en -1/ PB. Para el análisis de FDA se aplicó el test de Dunn en base a los rangos medios.

Para analizar la correlación entre la DIS MS y CPT y la DIS PB y CPT se aplicó el Coeficiente de Correlación de Pearson.

Los resultados de PB en las leñosas estudiadas resultaron promisorios ya que los valores más bajos superaron el 10%. Se observaron diferencias estadísticamente significativas (P<0,05) entre las especies. M. carinatus con 19,4% resultó la especie con el valor más alto de PB y A. quebracho-blanco con 10,2%. con el menor valor (Cuadro 1).

El contenido de PB en la dieta es, tal vez, uno de los mayores problemas que presenta el forraje en esta región árida durante el período de estación seca, que se corresponde con el otoño e invierno. El pastizal del bosque xerofítico en ese período del año se encuentra completamente seco ya que las bajas temperaturas y la sequía estacional ponen fin al ciclo de crecimiento de los pastos. La biomasa forrajera en pié se torna senescente y pierde calidad rápidamente, aumentando la proporción de fibra y disminuyendo los contenidos de energía y PB.

De León (1995), analizando gramíneas diferidas consideradas buenas forrajeras para la región, determinó valores de PB que oscilan entre un mínimo de 4,3% para Cenchrus ciliaris (Buffel grass), una poacea exótica muy utilizada en la región y un valor máximo de 5,4% para Pappophorum caespitosum, una especie nativa. En función de esta comparación los valores obtenidos para las leñosas estudiadas deben considerarse como buenos, ya que todos los resultados superan el 10%.

Para reafirmar esto, podemos comparar los valores de PB de estas especies de ramoneo con los de forrajeras templadas de muy buena calidad utilizadas en pasturas de la región pampeana y en la misma época (invierno). A modo de ejemplo podemos citar resultados mencionados por Guaita y Fernández (2005) para pasturas compuestas de alfalfa (Medicago sativa), cebadilla (Bromus catharticus) y pasto ovillo (Dactylis glomerata) que presentó 18,6% de PB y otra mezcla de alfalfa y festuca (Festuca arundinacea) con 15,3% de PB.

Los contenidos de PB de las plantas de ramoneo estudiadas resultan estratégicos en este período del año. Mediante el ramoneo de los árboles y arbustos, los animales obtienen mayores niveles de proteína y energía en la dieta y así compensan la baja calidad que les ofrece el pastizal diferido en este período seco (Balmaceda y Digiuni, 1983; Miñón et al., 1991; Pisani et al., 2000).

Smetham (1977) y Minson (1982, 1990) hacen referencia a la situación crítica que afecta a los rumiantes cuando las dietas presentan contenidos de PB menores a 7%. En tales casos se considera que el N dietario pasa a ser un factor limitante que afecta el consumo voluntario, aumenta el tiempo de la tasa de pasaje y retarda los procesos digestivos en general.

Acorde a los resultados obtenidos, se puede reafirmar la importancia que adquiere mantener la estructura leñosa en esta región utilizando el sistema silvopastoril de producción, por el importante aporte en calidad de forraje con que contribuyen las leñosas a la dieta de los herbívoros.

Los valores de FDN obtenidos se distribuyeron de acuerdo con las especies que no presentaron diferencias significativas entre sí. Un primer grupo está integrado por A. aroma (46,7%), P. flexuosa (44,3%) y A. quebracho-blanco. (42,3%) que resultaron con los valores de FDN más elevados. El siguiente grupo estuvo formado por P. torquata (36,4%) y L. turbinata (36,2%). Por su parte, B. foliosa resultó la especie cuyo follaje presentó el valor menor de FDN con 17,9%.

El FDN es un indicador que se correlaciona inversamente con el consumo voluntario (Galli, 1997, Ustarroz et al., 1997). De acuerdo con Mertens (1983), el consumo voluntario de un rumiante está limitado al 1,1% +/- 0,1 de su peso vivo expresado en FDN.

Los valores de FDA presentaron un gradiente que ubica a B. foliosa con el menor valor (13,8%) y en el otro extremo, A. aroma (41,2%) resultó con el mayor valor. Las restantes ocho especies obtuvieron valores intermedios que oscilaron entre 18,3 y 39,7%.

A modo referencial, Ferrando et al. (1997) reportaron datos de FDA en el mismo período del año con 33, 31 y 23,8% para A. aroma, P. flexuosa y B. foliosa, respectivamente. Solamente P. flexuosa resultó con un promedio similar (33,9%).

Si comparamos los resultados de FDA del Cuadro 1 con los reportados por Burghi et al. (2002) para Poaceas (C4) de la región en la misma época, observamos que los pastos registran valores ampliamente superiores a los de las leñosas estudiadas. Estos autores obtuvieron un rango con un mínimo para Chloris ciliata (46,3%) y un máximo para Gouinia paraguayensis (51,3%).

Los mayores porcentajes de FDA inciden en forma directa sobre la degradabilidad a nivel ruminal (mayor contenido de componentes estructurales poco digestibles). El ramoneo en el período seco también mejoraría parcialmente la calidad de la dieta bajando la proporción de fibra de la misma si lo comparamos con una dieta solo de pastos y sin ramoneo.

El interés de analizar el CPT tuvo como finalidad evaluar si se encontraba alguna relación entre estos compuestos y los resultados de degradabilidad in situ de la MS y de la PB, teniendo en cuenta que se presume que una importante proporción de los CPT se corresponde con taninos (Carulla y Lascano, 1994). Diversos estudios demostraron que los polifenoles con capacidad de formar complejos con las proteínas se encuentran presentes en el 80% de las dicotiledóneas arbóreas (Muller-Harvey y McAllan, 1992).

Los resultados mostraron diferencias significativas entre las especies estudiadas. L. cuneifolia resultó la especie que registró mayor valor de CPT con 24,3%, seguida por L. divaricata con 14,4% y M. carinatus con 10,2%. Estos altos porcentajes encontrados en las dos Larrea spp., son concordantes con resultados similares encontrados en la bibliografía para este género, como reportado por Rhoades (1977) para Larrea tridentata con un promedio de 26%.

Otros estudios sobre el género Larrea mencionan que esta especie tiene una deposición resinosa sobre la superficie foliar que puede llegar a constituir aproximadamente un 14% del peso total de la hoja. De ese 14% del peso del follaje, un 80% son considerados taninos (Mabry et al., 1977). De acuerdo a la literatura consultada, los valores de las dos Larrea spp. y de M. carinatus deben ser considerados como potencialmente negativos para las cualidades forrajeras de estas especies. Al respecto, Minson (1990), Fischer et al. (1995) y Simón Guelmes (1998) reportan que los forrajes con contenido de taninos superior al seis por ciento pueden ver reducida la digestibilidad ruminal de la PB y también deprimir el consumo voluntario.

Por otra parte, L. turbinata, P. torquata, P. flexuosa y B. foliosa mostraron porcentajes intermedios que oscilaron entre 6,0 y 4,7% que no difirieron significativamente entre sí. Finalmente, A. quebracho-blanco con 3,4%, A. aroma con 3,6% y C. pallida con 1,2% resultaron las de menores porcentaje de CPT y con diferencias estadísticamente significativas entre las dos primeras y la última. Estos bajos porcentajes de (2 a 3%) que presentan A. quebracho-blanco, A. aroma y C. pallida pueden generar algunos efectos beneficiosos sobre la producción de los rumiantes (Ibrahim et al., 2003). Otras referencias sobre el tema reportan que se ha observado un incremento de la proteína by-pass que llega al duodeno cuando los animales consumen dietas bajas en taninos, aunque también se advierte en esos trabajos que puedan verse afectados los procesos de consumo voluntario y la digestión (Waghorn et al., 1990; Carulla y Lascano, 1994; Kugler, 1994; Montossi, 1996).

También en este sentido, Waghorn et al. (1990) y Montossi (1996) en ensayos comparativos de dietas con y sin taninos registraron incrementos entre 10 y 15% en la producción de carne, leche y lana, con relación a las dietas testigos sin taninos.

Respecto al consumo de especies con polifenoles, se observa que a pesar de la presencia de altos porcentajes de CPT que presentan, por ejemplo las jarillas (Larrea spp.), los animales igual la consumen en una mínima proporción. La explicación a esto es que una dieta variada, integrada por especies diversas con plantas que poseen una gran variedad de concentración de toxinas y nutrientes, les permitiría a los animales cubrir mejor los requerimientos nutricionales y disminuir los efectos adversos de los polifenoles y toxinas. (Distel y Villalba, 2007).

Los resultados obtenidos presentan la misma gradualidad que los resultados de FDA. C. pallida y L. turbinata registraron valores similares a los obtenidos para degradabilidad in situ a 24 h, mientras que en el resto de las especies los valores difieren notablemente.

Es probable que la fórmula utilizada no sea muy adecuada para estimar digestibilidad en hojas de leñosas, ya que ha sido desarrollada y aplicada para evaluar granos y leguminosas forrajeras como alfalfa.

Los resultados de DIS MS mostraron diferencias significativas (P<0,05) entre las especies para el lapso de 24 h, observándose cinco agrupamientos. B. foliosa (86,7%) resultó la de mayor porcentaje de desaparición de MS. El siguiente grupo se conformó con C. pallida (72,1%) y L. divaricata (67,9%). El tercer grupo quedó conformado por L. cuneifolia, L. turbinata, A. quebracho-blanco y P. flexuosa con un rango entre 57,9% para la primera y 53,8% para la última. El cuarto grupo correspondió a M. carinatus (44,5%) y P. torquata (44,2%) y finalmente A. aroma resultó la de menor degradabilidad con 27,1%.

Para el lapso de 48 h también se encontraron diferencias significativas y las especies se agruparon en forma similar a lo obtenido para 24 h. B. foliosa resultó con 87,2% de promedio de desaparición de la MS. En el segundo grupo lo integran L. divaricata (75,9%), L. cuneifolia (71,9%) y C. pallida (74,5%). Por su parte, L. turbinata (60,7%) y P. flexuosa (56,9%) conforman el tercer agrupamiento. El cuarto agrupamiento lo integran A. quebracho-blanco (54,4%), M. carinatus (53,4%) y P. torquata (52,5%). Finalmente, A. aroma (27,8%) que casi no varió su valor para 24 h, resultó la especie con el menor porcentaje en términos absolutos.

Los resultados obtenidos para B. foliosa, L. divaricata, L. cuneifolia. C. pallida y L. turbinata son comparables a los valores que presentan algunas de las mejores pasturas templadas de la región pampeana en la misma época. Al respecto, Guaita y Fernández (2005) reportan resultados obtenidos para pasturas mixtas de alfalfa, cebadilla (B. catharticus) y pasto ovillo (D. glomerata) con un 63,4%; de alfalfa y festuca (F. arundinacea) con 57,8% y de rye grass (Lolium multiflorum) y trébol blanco (Trifolium repens) con 73,8%.

Los resultados de DIS PB mostraron amplias diferencias significativas entre las especies analizadas. Para la mayoría de las especies, B. foliosa, C. pallida, L. divaricata, A. quebracho-blanco, L. cuneifolia y P. flexuosa, los valores de degradabilidad superaron el 70%. B. foliosa resultó la especie con mayor degradabilidad de PB para ambos lapsos, seguida por C. pallida y A. quebracho-blanco En el otro extremo se ubicó Acacia que presentó el menor valor para ambos lapsos.

Los valores de degradabilidad de PB obtenidos para L. divaricata y L. cuneifolia y para P. flexuosa fueron elevados y no se observó una interacción manifiesta por parte de los polifenoles totales que afectara la degradabilidad de la proteína como indica la bibliografía (Makkar, 1989; Minson, 1990; Carulla y Lascano, 1994; Ramos et al., 1998).

Con la finalidad de detectar la existencia de relación entre los valores de DIS MS y el CPT de las mismas muestras, se realizó el cálculo del coeficiente de correlación de Pearson cuyo resultado se observa en la Cuadro 2. El análisis estadístico no mostró correlación significativa. Esta falta de correlación también ha sido reportada por otros autores; Carulla y Lascano (1994) y Kugler (1994), en estudios similares utilizando la técnica in situ, han encontrado también falta de correlación entre el nivel de CPT y la DIS MS. Una explicación a esta falta de correlación podría deberse a que existe una gran variación entre las estructuras químicas y pesos moleculares de los polifenoles en general, no habiéndose cuantificado en este trabajo taninos en forma específica. En este sentido dentro de los compuestos polifenólicos pueden encontrarse otros compuestos, además de los taninos, que pueden favorecer los procesos de degradación de la MS.

En base a los resultados obtenidos se evaluó estadísticamente la posible correlación entre el CPT y la DIS PB con la finalidad de comprobar la existencia de asociación entre las variables. Se aplicó el test de correlación de Pearson, cuyos resultados se observan en el Cuadro 2.

Sin embargo, Reed (1995) afirma que algunos métodos de laboratorio para la determinación de CPT como taninos pueden generar resultados muy variables. En este mismo sentido, Makkar y Becker (1994) encontraron que si bien la técnica usando el reactivo de Folin-Ciocalteu y AT es la más ampliamente usada en este tipo de investigaciones, la misma puede tener variaciones de hasta un 20% en los resultados de acuerdo al origen comercial del AT empleado.

Otro aspecto que se debe discutir también es la naturaleza de los polifenoles presentes en las plantas, no solo su contenido. Al respecto, hay ciertos tipos de polifenoles que reaccionan positivamente al método de análisis, pero sus propiedades químicas no precipitan proteínas. Los compuestos polifenólicos, incluidos los taninos, tienen una gran variación en su peso molecular, oscilando entre 1.850 y 154.000 (Williams et al., 1983). Se considera que los polifenoles de alto peso molecular son deficientes en formar enlaces estables con las proteínas, mientras que en el otro extremo los de bajo peso molecular forman enlaces poco estables con las proteínas. Son los polifenoles de peso molecular intermedio los que poseen la mayor capacidad de ligar y precipitar proteínas (Carulla y Lascano, 1994).

Finalmente, un aspecto que merece también discutirse es la técnica in situ utilizadas en este trabajo. Es probable que al analizar pequeñas muestras de forraje (2 g) y no raciones completas similares a la de los animales en ramoneo, no se pueda visualizar la real influencia del CPT sobre la DIS MS y DIS PB, ya que las cantidades de polifenoles, en particular taninos, son realmente insignificantes en términos absolutos y difícilmente puedan ejercer alguna influencia que afecte el ambiente ruminal y los procesos digestivos.

Las especies C. pallida y B. foliosa resultaron con las mejores características nutricionales en conjunto, dado sus elevados contenidos de PB, bajos porcentajes de FDN y FDA, altos valores de DIS MS y DIS PB y baja presencia de CPT. L. turbinata y P. flexuosa se ubicaron en un segundo nivel por sus cualidades forrajeras, a pesar de tener altos contenidos de PB, debido a que registran elevados valores de FDN, FDA y CPT con menores niveles de degradabilidad.

Los autores desean agradecer a las siguientes personas que colaboraron en distintas etapas durante el desarrollo del presente trabajo: Lic. Daniel Leguiza, Ing. Agr. Eduardo Aguirre, Ing. Agr. Carlos Ferrando, Lic. Héctor Lacarra, Ing. Agr. María A. Brunetti, Sr. Roberto Breglia y Sr. Juan C. Amendolara.

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