Producción de biomasa, composición química y producción de gas in vitro de la vegetación de una sabana estacional modulada

Manuel González-Ronquillo ^1* Rafael Aparicio ^2†, René Torres ² e Ignacio A. Domínguez Vara ¹

¹ Universidad Autónoma del Estado de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Departamento de Nutrición Animal. Instituto Literario 100 Ote. 50000 Toluca, México. * Correo electrónica: mrg@uaemex.mx.

² Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas (INIA) Apure, San Fernando, estado Apure. Venezuela.

Con el fin de caracterizar los forrajes naturales provenientes de una sabana estacional modulada, se determinó la producción de materia seca (Mg ha^-1año^-1), proteína cruda (PC), fibra detergente neutro (FDN), fibra detergente acido (FDA), lignina (LAD) en las muestras de forrajes, así como la producción de gas in vitro para medir su fermentación y degradación en muestras de forrajes nativas tomadas en cuatro épocas del año: Seca (S), Transición Seco-Lluvia (TSLL), Lluvia (LL) y Transición Lluvia-Seco (TLLS) en tres unidades fisiográficas (banco, bajío y estero) en una sabana estacional modulada del estado Apure, Venezuela. Los resultados del rendimiento de las pasturas vario (P ≤ 0,01) en función de las épocas del año (EA) y unidades fisiográficas (UF) donde la menor oferta fue en las épocas de TSLL y S en comparación a TLLS y LL (1,2 y 1,8 vs 3,5 y 3,0 Mg MS ha^-1 año^-1), en la unidad de bajío es menor (P≤0,01) a las unidades de estero y banco: 1,8; 2,10 y 2,4 Mg MS ha^-1 año, respectivamente. El contenido de PC (g 100g) fue superior (P ≤ 0,01) en la época TSLL (11,84) con respecto al resto (6,6±1,1), en las UF no hubo diferencias (P ≥0,05). La mayor producció de gas (ml gas gMS) fue en la éoca de LL (156,89) seguida por TSLL (148,47) con diferencia (P ≤0,01) respecto a las éocas S y TLLS, en el estero se incrementó(P≤,05) (139,10) respecto al banco (131,58) y bajío (131,80). Desde el caráter de uso para el manejo de la sabana, el pastoreo se debe realizar de diciembre - abril (S) en el estero, de mayo a junio (TSLL) en el bají, de julio a septiembre (LL) en el banco, de septiembre a noviembre (TLLS) en la unidad de bají. Se recomienda considerar la producció de biomasa y la calidad nutritiva del forraje para un mejor aprovechamiento.

Palabras clave: sabana, estación, sabana modulada, forrajes, producción, composición química, digestibilidad, producción de gas in vitro.

Forage production, chemical composition and in vitro gas production of the vegetation of a modulated seasonal savanna

Keywords: chemical composition, digestibility, forages, modulated savanna, savannas, season, In vitro gas production, forage yield.

Recibido: 16/10/08  Aceptado: 21/10/09

El estado Apure, Venezuela tiene una superficie de 76.500 km² y en función de la topografía y el drenaje, los suelos presentan dos tipos de sabanas: a) las sabanas bien drenadas o de Trachypogon , y b) las sabanas mal drenadas, dentro de las cuales podemos encontrar, según la posición fisiográfica, sabanas de bancos, bajíos, esteros y sabanas de Paspalum fascilulatum (Ramia, 1967); estas últimas también son llamadas “sabanas híper estacionales” por estar sometidas anualmente a prolongados períodos de inundaciones o anegamiento y sequía.

Desde el enfoque de suelo Comerma y Luque (1971) clasifican al estado Apure en cuatro grandes paisajes: a) Llanura Eólica, b) Altiplanicie, c) Llanura Aluvial (Actual y Sub-actual) y d) Selva de San Camilo o Pie de Monte. Sobre un área aproximada de 250.000 ha de la Llanura Aluvial Sub-actual el Estado Venezolano construyo el Proyecto Módulos de Apure el cual consiste fundamentalmente en la recuperación de tierras y control de aguas a través de una red de diques concatenados que encierran superficies de 3.000 a 4.000 ha en promedio, con alturas de dique de 0,5 a 2 m, y provistos de una a dos compuertas para la regulación del nivel de inundación (Pérez et al., 1980).

Las fisiografía de estas sabanas están dominadas por especies graminiodes Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii, Leersia hexandra y Axonopus purpusii en bancos (napas), coexistiendo unas 80 especies; P. laxum, L. hexandra, P. chaffanjonii e Hymenachne amplexicaulis en bajíos (cubeta de desborde), donde se han censado alrededor de 50 especies, y en los esteros (cubeta de decantación), la inundación reduce la biodiversidad a sólo 15 especies hidrófilas dominadas por H. amplexicaulis, L. hexandra y Luziola spruceana (Torres et al., 2003a). Se ha caracterizado el suelo, producción primaria y secundaria por diversos autores (Morales, 1989; Ramia, 1980; Schargel y González, 1973; Tejos, 1994; Torres, 1986 y 2003). Sin embargo, la información sobre valor nutritivo, de estas pasturas y su utilización por parte de los rumiantes es muy escasa.

En el presente estudio se determinó el contenido de biomasa, la composición química, así como la digestibilidad mediante la producción de gas in vitro en forrajes naturales provenientes de una sabana estacional modulada del estado Apure, Venezuela.

En el Cuadro 1, se presentan las características de los suelos. Los bancos son de textura gruesa y arenosa, con estructura blocosa subangular; en algunos casos no se presenta una real estructuración (Schargel y González, 1973). Los suelos de los bajíosy esteros están en posiciones topográficas más bajas, en consecuencias, son de texturas mayormente finas (arcillosas y arcillo-limosa) con estructuras blocosas subangular y en algunos casos prismáticas.

Cuadro 1. Características de los suelos del modulo experimental de Mantecal.

MO, Materia orgánica; CIC: Capacidad de Intercambio Cationico: B, bajo. M, medio.

Fuente: Torres, 2003; Schargel y González, 1973.

Existe una marcada diferencia en la fertilidad natural de los suelos desarrollados en el banco, en relación con los suelos del bajío y estero. El pH en los bancos tiende a ser ácido como consecuencia de períodos alternos de anegamiento y secado, mientras que en los esteros los tenores de acidez pueden estar asociados al incremento de materia orgánica (Torres, 2003).

Colección de muestras

En cada UF y EA se hicieron dos muestreos de la vegetación, constituida por Panicum laxum, Paspalum chaffanjonii, Leersia hexandra y Axonopus compressus, conjuntamente con más de 80 especies de menor importancia; en los bajíos esta conformada por las tres primeras especies señaladas más Hymenachne amplexicaulis y 50 adicionales; y en los esteros la inundación anual reduce la dominancia a L. hexandra e H. amplexicaulis , y otras 15 especies hidrófilas (Torres, 2003); lanzando en 30 ocasiones marcos metálicos de 0,25 m2 por muestreo manteniendo dirección y sentido siguiendo el método de los “Tres pasos” (Reppert y Francis, 1973), posteriormente se separo el material vivo y muerto.

Análisis de laboratorio

Se determinó el contenido de materia seca (MS; 105°C, 24 h), el nitrógeno (N) fue determinado por el método Kjeldahl mediante un Autokjeldahl A 370 (Buchi, Switzerland) utilizando el cobre (Cu) como catalizador, el contenido de proteína cruda (PC) se obtuvo multiplicando N x 6,25 (AOAC, 1995). Así mismo se estableció el contenido de fibra neutro detergente (FDN) (Van Soest y Wine, 1967); fibra ácido detergente (FDA) y lignina ácido detergente (LAD; Van Soest, 1963).

Producción de gas in vitro y cálculos

Para evaluar la fermentación ruminal in vitro se utilizó la técnica propuesta por Theodorou et al. (1994). Se seleccionaron dos bovinos canulados en rumen como donadores de líquido ruminal, alimentados con heno de alfalfa y paja de cebada (50:50) junto con 2 kg MS de un concentrado comercial (Fatina completa, Purina 12 % PC) y 50 g de suplemento vitamínico-mineral (Fosforysal, Altech Inc.), en dos horarios (08:00 y 16:00h) durante el día. Los animales disponían de libre acceso al agua. Se obtuvo igual cantidad de líquido y contenido ruminal (08:30 h) posteriormente fue filtrado a través de 4 capas de muselina, se mantuvo a 39°C y se gasifico con CO₂.

Posteriormente, se preparó la solución de incubación constituida por una mezcla de solución de macro minerales y micro minerales (Menke y Steingass, 1988); de esta mezcla se agregaron 90 ml a cada frasco y 10 ml de líquido ruminal. Previoa ello, se pesaron 0,800 g de MS por muestra, por triplicado en frascos de 125 ml; se incluyeron 2 frascos con paja de cebada como estándar y 2 frascos sin sustrato como blancos, respectivamente, como factores de corrección. La producción de gas producido en cada frasco fue registrada por medio de un manómetro HD8804 con una jeringa de presión TP 804 (DELTA OHM) a las 3, 6, 9, 12, 24, 36 48, 72 y 96 h, en cuatro series de incubación. Finalizado elperíodo las muestras fueron filtradas y secadas (60°C, 48 h) para registrar la materia seca desaparecida (DMd, mg 100mg) y la producción de gas relativa (PGR, ml gas g MS desaparecida a 96 h; González- Ronquillo et al., 1998).

Una vez corregido por el promedio de los blancos, se expreso la producción de gas por g MS inicial, la producción de gas fue ajustada al modelo propuesto por France et al. (1993) y = A {1 – exp [ -b (t –T) – c (√t –√T )]},

Donde:

y = producción total de gas (ml).

A= es la asíntota (gas total acumulado en ml).

T= tiempo de retardo (h).

c= la tasa de fermentación constate (h^-1/2).

Por lo que, el modelo propuesto indica que la tasa fraccional de degradación (μ, h-1) no es constante y que varia con el tiempo a lo largo del período de fermentación de acuerdo a la siguiente ecuación:μ = b + c / ( 2√t); t ≥T

Los datos de rendimiento (n=72), composición química (n=72) y producción de gas in vitro (n=144), se sometieron a un análisis de varianza en un diseño completamente al azar, con un arreglo factorial 3x4, considerando las tres unidades fisiográficas (UF) y las cuatro épocas (EA) del año, cuyas expresión matemática es: Y_ijk = μ+ UF_i + EA_j + E_ijk.

Donde:

Y_ijk: efecto de la variable de respuesta.

μ: media general.

UF_i: efecto de la i-esima unidad fisiográfica.

E_ijk: error experimental.

Estos análisis se realizaron utilizando el procedimiento de Modelo Lineal General (GLM) del programa estadístico SAS (1996) y las comparaciones de medias a través del método de Tukey (P ≤ 0,05, según Steel et al., 1997).

La Figura 1 muestra lo que ocurrió en las diferentes EA, produciendo períodos alternos de anegamiento y secado de los suelos. Las precipitaciones entre los meses de octubre a marzo fueron menores a 50 mm por mes, e incrementándose a partir de abril hasta alcanzar la máxima precipitación en junio (306,40 mm). Posteriormente la cantidad de lluvia desciende gradualmente hasta alcanzar el valor mínimo en febrero con 0,20 mm. Mientras los valores de evapotranspiracion se incrementaron gradualmente desde el mes más lluvioso (junio) al más seco (marzo) de 64 a 273 mm, respectivamente. Posteriormente descendió sostenidamente de abril hasta julio.

Figura 1. Balance hídrico de Marzo 2005 a Marzo 2006 para la población de Mantecal. estado Apure.Venezuela. (▲), Evapotranspiracion (Evaporació x 0,8) y (■), Precipitació pluvial (mm). Fuente: M.A.R.N: Zona 7. Estació meteorolóica de Mantecal.

Este comportamiento climático originó cuatro épocas contrastantes: Seca (S); Transición sequía lluvia (TSLL); Lluvioso (LL) y Transición lluvia sequía (TLLS), lo cual corresponde a déficit hídrico, almacenamiento hídrico, exceso y desecamiento, respectivamente. A partir de noviembre y hasta abril, el suelo presentó un severo déficit hídrico S con valores promedios de 201 mm mensual en los meses de febrero y marzo. El segundo fenómeno ocurrió en el mes de mayo TSLL y exceso en junio-agosto, a finales de agosto casi hubo un equilibrio entre el agua caída y evaporada, durante el mes de septiembre el suelo inició la pérdida gradual del agua almacenada (desecamiento). Sin embargo, aún persiste humedad suficiente en el suelo para que las plantas forrajeras realicen un crecimiento adecuado (Tejos, 2002). Torres et al. (2003a) concuerdan al señalar un déficit de humedad (1.057 mm) y precipitación (1.470 mm), con 55 y 76 % de acumulación en los meses de diciembre-abril y mayo-septiembre, respectivamente.

Rendimiento y composición química.

Cuadro 2. Rendimiento (Mg MS ha-1año) y valor nutritivo (g 100g) de la vegetación de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

a, b =Diferentes literales en la misma columna (P ≤ 0,01).

EEM, Error estándar de la media

TSLL, Transición sequía lluvia; TLLS, transición lluvia sequía; PC, proteína cruda;

FND, Fibra neutro detergente; FAD, Fibra acido detergente; LAD, Lignina acido detergente.

La producción de estas pasturas durante las épocas de TSLL y S coinciden con el incremento de la edad de las plantas y carencia de humedad en el sueloespecialmente en las UF de banco y bajío, además de la elevada evaporación. Por lo que, fisiológicamente se interpreta como un retardo en la tasa de crecimiento. Este comportamiento concuerda con los resultados encontrados en el mismo tipo de sabanas por varios autores (Torres et al., 2003a; Tejos y Arias, 1988; Tejos, 1978 y 1979). Se manifiesta, en las épocas de TSLL y S, una sucesión regresiva de las especies forrajeras deseables en las unidades de banco y bajío, por una mayor desecación de su vegetación y menor en la de estero.

En el Cuadro 2, se presenta la composición química (g 100 g MS) de las pasturas. El contenido de PC fue superior (P ≤ 0,01) en la época TSLL (11,84) con respecto al resto (6,65 ± 1,12). Este incremento de PC se debe al rebrote de las especies forrajeras por el efecto de inicio de las lluvias (Tejos, 2002). No se observaron diferencias (P³ 0,05) entre las UF (7,9 ± 0,56).

Los valores encontrados en el presente estudio se corresponden con los señalados por Torreset al. (2003b) que muestran deficiencias de PC en la época S (5,8 %), incrementos al inicio de lluvias (14,1 %) y valores intermedios a finales de éstas (6,7 %), al evaluar métodos de pastoreo sobre sabanas inundables. Mientras que Tejos (2002) ratifica que el mayor contenido de PC se presenta en la época TSLL, alcanzado las primeras semanas valores superiores a 20 % PC, siendo en nuestro caso menores. En cambio, al desaparecer la lámina de inundación el contenido de proteína de la oferta forrajera disminuye rápidamente por debajo del nivel critico de 7,0 % (Minson, 1990), ocasionando un déficit para la síntesis de proteína microbiana en el rumen.

Los niveles de FND fueron diferentes (P≤0,01) entre épocas, observándose el menor contenido para S (61,11 g 100 g) con respecto a lluvia y TSLL (67,9 ± 2,7), no asíentre UF (P≥,1). Para el caso de la FAD, no se observaron diferencias (P≥,1) para lasépocas (39,8 ± 5,4) y las UF. El tenor de LAD mostró diferencias (P≤0,01) entre las épocas y las UF, siendo el valor mas bajo para la época de LL (9,52 g 100 g) con respecto al resto y en las unidades de estero y bajío (11,68 y 13,37) con respecto a banco (16,29).

Bajo condiciones de sabanas inundables la información sobre FND, FAD y LAD es escasa. Torres et al. (1990) evaluaron el recurso pastura en el paisaje de llanura aluvial, encontraron valores superiores a los de este estudio y sin diferencias significativas (P≥0,1) entre banco, bajío y estero, obteniendo valores de 73,14±1,3; 49,3±2,1 y 23,8±1,4 para FDN, FAD y LAD, respectivamente.

El contenido de PC, FND, FAD y LAD del pastizal evaluado (Cuadro 2) lo definen como un material de baja calidad, con excepción de la época TSLL que podría considerarse de mediana calidad. Por otra parte, Akin (1989) revisó los factores histológicos y físicos que afectan la digestibilidad de los forrajes tropicales, y aseguró que las principales barreras que deben sobrepasar los microorganismos para degradar tejidos vegetales, son el esclerénquima y el xilema. Estos tejidos presentan las mayores acumulaciones de lignina en la planta, lo que requiere de un mayor tiempo para poder alcanzar la mitad de la degradación del material.

En las Figuras 2 y 3 se presenta el volumen de gas producido (ml de gas g-1 MS) por la fermentación del pasto natural de una sabana estacional modulada. Se obtuvo una mayor (P<0,01) producción de gas en la época de LL (156,76) y TSLL (148,47) en comparación a las épocas S y TLLS (121,69 y 116,021, respectivamente). Por otra parte, las curvas de producción de gas para las diferentes épocas muestran un comportamiento similar a medida que aumenta el tiempo de lectura y los valores de gas son superiores (P<0,01) y ascendentes para estero (143,7) en relación a las unidades de banco (133,9) y bajío (130,1).

Figura 2. Evaluación del volumen de gas producido por la fermentación del pasto (ml de gas g^-1 MS) de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año ( ◊, Seco; ■, Transició seco lluvia; ○, Lluvia ; x, Transició lluvia.

Figura 3. Evaluación del volumen de gas producido por la fermentación del pasto (ml gas g^-1 MS) de una sabana estacional modulada en tres unidades fisiográficas (●, Banco; □ , Bajio; ▲, Estero).

La producción total de gas (A) fue 25 y 32 % superior (P≤0,01) en las épocas TSLL y Lluvia que TLLS y S, mientras que el estero es 9 % superior (P≤ 0,01) a los valores de bajío (Cuadro 3). Aparicio et al. (2007) al evaluar Leersia hexandra e Hymenachne amplexicaulis, en estero, encuentran que son ligeramente inferiores a los del presente estudio para las diferentes épocas, debido a que en esta investigación se realizó una mezcla de todos los pastos presentes en la zona, los cuales pueden tener una mayor fermentación, y coinciden en que la mayor fermentación (P≤0,05) es para las épocas TSLL y LL (128 y 142 ml gas g MS) con respecto a S y TLLS (107 y 105 ml gas g MS). No se observaron diferencias (P≤0,1) para la fracción b, sin embargo, las fracciones c y T, fueron mayores (P≤0,01) para LL(-0,073; 4,50) con respecto a TLLS (-0,049; 2,6), por ello obtenemos una mayor producción de gas y MSd en la época de lluvia con respecto a TLLS.

Cuadro 3. Medias de los parámetros de producción de gas in vitro de una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

de= Diferentes literales entre la misma columna son diferentes (P ≤ 0,01).

EEM, Error estándar de la media.

TSLL, Transición seco lluvia; TLLS, Transición lluvia seco; A, producción total de gas (ml gas g^-1 MS inicial); b, tasa de fermentación h^-1; c, tasa de fermentación h^-1/2; T, tiempo de retardo; MSd, materia seca desaparecida 96h (mg 100 mg); PGR, producción de gas relativa (ml gas 96 h g^-1 MSd ).

Para la MSd (mg 100 mg) se observó una mayor degradación (P≤0,01) para las épocas TSLL y LL (47,3 ± 0,2) con respecto a S y TLLS (39,9 ± 2,7) como se observa en el Cuadro 3. Estos resultados fueron ligeramente inferiores a los encontrados por Tejos (2002) quien evaluó la digestibilidad in situ de la MS (DMS) de cinco especies forrajeras de sabanas moduladas inundables, y no encontró diferencias (P≥0,1) entre las épocas de LL (54,80 a 58,00 %), transición (54,90 a 66,90 ) y S (53,50 a 58,70 %), indicando que la época de TSLL la DMS tiende a ser más elevada por el rápido rebrote de las especies que hace que sea mayor la relación hoja: tallo y el índice de área foliar del estrato superior de las especies.

Mientras que en la época de LL la mayoría de las especies forrajeras deseables han alcanzado la floración. Si bien los valores de DM en el presente estudio son inferiores a los de Tejos (2002), mantienen una concordancia con respecto a las diferentes épocas, observándose una diferencia de siete puntos de la MSd para las épocas TSLL y LL con respecto a S y TLLS (Cuadro 3). Para el caso de las UF el estero resulto 12,5 % superior (P≤0,01) al banco y el bajío. Aparicio et al. (2007) al evaluar pastos de estero, encuentran valores similares para la MSd, al igual que el presente estudio encuentran una mayor degradación (P≤0,01) para las épocas TSLL y LL (51 ± 0,5), con respecto a S y TLLS (39,5 ± 20,5). Tejos (2002) y Torres et al. (1990) en las mismas condiciones de sabanas no encontraron un efecto significativo de la UF sobre la DMS, donde Tejos (2002) jerarquizo los tenores de digestibilidad en un 51,1; 53,7 y 55,8 % para banco, bajío y estero, respectivamente; mientras que Torres et al. (1990) obtienen una digestibilidad menor en banco (39,90 %), para bajío (44,95 %) y estero (51,57%), siendo similares a los mencionados en el presente estudio.

La PGR (ml gas g MSd) fue menor (P≤0,01) para la épocas S (282,1) con respecto a TSLL y LL (328±10). Sin embargo, no se observaron diferencias (P≥0,1) entre las diferentes UF (312,7 ± 13). Nogueira Filho et al. (2000) obtienenen valores de PGR superiores (412 ± 32) a los del presente estudio, cuando evalúan C. dactylon, B. humidicola, C. plectostachyus y P. purpureum, con una edad de 100 d, si bien son pastos diferentes a los de la sabana, C. dactylon y B. humidicola poseen una MSd similar (415 g kg MS) a los pastos del presente estudio, pero menores a P. purpureum (627 g Kg MS).

Cuadro 4. Comparaciones de la tasa fraccional de fermentación (μ, h) estimados a diferentes tiempos, obtenida del ajuste de los datos de producción de gas in vitro en una sabana estacional modulada en cuatro épocas del año y tres unidades fisiográficas.

ab=Diferentes literales entre la misma columna son distintas (P≤0,01).

EEM, Error estándar de la media.

TSLL, Transición seco lluvia: TLLS, Transición lluvia seco.

Los forrajes que constituyen a una sabana estacional modulada desde la óptica de su producción de biomasa, composición química, parámetros de degradación, y tasa fraccional de fermentación son de un valor nutricional de regular a bajo. En la época transición seco lluvia, se produce un excelente rebrote con mayor relevancia en la UF de estero, durante la época de S disminuyen todos los tenores en los bancos y bajío, especialmente el contenido de proteína (< 7 %) y la digestibilidad (< 50 %). a lo largo del año, son inferiores.

Estas consideraciones y la necesaria utilización de un método de pastoreo diferido por época climática dado la inundación, indican que la mejor época de utilización de estas sabanas por los bovinos ha de ser desde finales de junio a septiembre (LL) en la unidad de banco; (180 – 210 d). En el bajío, mayo y junio (TSLL) antes de que ocurra la inundación (30 – 45 d), y luego de desaparecer la lámina de agua, desde mediados de octubre a noviembre (45 – 60 d; TLLS). En cambio, en el estero la mejor época de utilización debe ser durante la época S, en los meses de diciembre – abril.

Los autores expresan sus agradecimientos al Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias de Venezuela, quien concedió el financiamiento para la ejecución del Proyecto y la estancia del MC. Rafael Aparicio en la Universidad Autónoma del Estado de México. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia.

1. Akin D. E. 1989. Histological and physical factors affecting digestibility of forages. Agron. J., 81: 17-25.         [ Links ]

2. Association of Official Analytical Chemists (AOAC). 1995. Official Methods of Analysis. 16th ed. Arlington, VA.        [ Links ]

3. Aparicio R, M. Gonzalez-Ronquillo, R. Torres, L. Astudillo, L. Cordova y J. Carrasque. 2007. Degradabilidad de los pastos Lambedora (Leersia hexandra) y paja de agua (Hymenachne amplexicaulis) en cuatro épocas en una sabana inundable del estado de apure, Venezuela. Zoot. Trop., 25 (3): 225-228.        [ Links ]

4. Comerma J. A. y O. Luque. 1971. Los principales suelos y paisajes del estado Apure. Agron. Trop., 2(5): 379-396.        [ Links ]

5. Ford C. W. and R. Elliot. 1989. Biodegradability of grass cell walls in relation to chemical composition and rumen microbial activity. J. Agric. Sci., Camb., 108: 201-209.        [ Links ]

6. France J. M. S. Dhanoa, M. K Theodorou, S. J. Lister, D. R. Davies, and D. Isac. 1993. A model to interpret gas accumulation profiles associated with in vitro degradation of ruminant feeds. J. Theor. Biol., 163: 99 – 111.        [ Links ]

7. González-Ronquillo M., M. Fondevila, U. A. Barrios, and Y. Newman. 1998. In vitro gas production from buffer grass (Cenchrus cialiaris L.) fermentation in relation to the cutting interval, the level of nitrogen fertilization and the season of growth. Anim. Feed. Sci. Technol., 72: 19 – 32.        [ Links ]

8. Menke, K. H. and Steingass, H. 1988. Estimation of the energetic feed value obtained from chemical analysis and in vitro gas production using rumen fluid. Anim. Res. Dev., 28: 7 – 45.        [ Links ]

9. Minson D. J. 1990. Forage in ruminant nutrition. Academic Press London. 486p.        [ Links ]

10. Morales F. 1989. Crecimiento de un rebaño mestizo cebú en un sistema de producción bajo condiciones de sabanas moduladas en Apure. Revista UNELLEZ de Cie. y Tec., 7(1-2): 13-17.        [ Links ]

11. Nogueira Filho J. C. M, M. Fondevila, U. A. Barrios, and M. González-Ronquillo. 2000. In vitro microbial fermentation of tropical grasses at an advanced maturity stage. Anim. Feed. Sci. and Technol., 83: 145 – 157.        [ Links ]

12. Pérez J, A. Corzo, J. T. Gómez, M. Larreal. y T. Valerio. 1980. Estudios de suelos preliminar del polígono de expropiación de Módulos de Apure, sectores este y oeste. Estado Apure. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. Serie informes Científicos. Zona 3. IC.27.        [ Links ]

13. Ramia M. 1980. Relaciones geomorfológicos suelovegetación en el Alto Apure. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Ciencias. (Trabajo de Ascenso). Caracas, Venezuela. 404p        [ Links ]

14. Ramia M. 1967. Tipos de sabanas en los llanos de Venezuela. Boletín de la Sociedad Venezolana de Ciencias. Naturales., 112: 264 - 288.        [ Links ]

15. Reppert J. and R. Francis. 1973. Interpretation of trend in range condition from 3 step data. United States. Department of Agriculture. Forest Service. Colorado. 230 pp.        [ Links ]

16. Schargel R. y R. González. 1973. Estudio agroecológico preliminar. Sectores Bruzual- Mantecal. Ministerio de Obras Públicas. División de Edafología. Caracas, Venezuela. 144p        [ Links ]

17. Statistical analysis system (SAS). 1996. User`s guide. Raleigh, North Carolina. USA. 633p        [ Links ]

18. Steel, R. G. D., Torrie, J. H. and Dickey, D. A., 1997. Principles and procedures of statistics: a biometrical approach. 3rd ed., McGraw-Hill Series in Probability and Statistics. Printed in the United States of AmericaUSA. pp. 1-600. p.        [ Links ]

19. Stobbs T. H. 1975. Factors limiting the nutritional value of grazed tropical pasture for beef and milk production. Trop. Grass., 9: 141-150.        [ Links ]

20. Tejos R. 1994. Análisis de crecimiento, valor nutritivo, reservas y descomposición de cinco gramíneas de sabanas inundables. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía. Tesis Doctoral. Maracay, Venezuela. 199 p.        [ Links ]

21. Tejos R.N. 1978. Producción del pasto paja de agua (Hymaenachne amplexicaulis (Rudgee) Nees) durante el período inundado de una sabana. Agron. Trop., 28(6): 599-612.        [ Links ]

22. Tejos R.N. 1979. Producción del pasto lambedora (Leersia hexandra SW.) durante el periodo inundado de una sabana. Agro. Trop., 28(6):517 - 526.        [ Links ]

23. Tejos R. N. 2002. Pastos nativos de sabanas inundables; Caracterización y manejo. 1ra edición. Barquisimeto, Venezuela. 108 p.        [ Links ]

24. Tejos R.N. y J.F. Arias. 1988. Valor nutritivo del pasto lambedora (Leersia hexandra SW.) durante el periodo seco de la sabana inundable de Apure, Venezuela. Revi. UNELLEZ de Cie. y Tec., 6(1-2):41-44.         [ Links ]25. Theodorou M.K, B.A. Williams, M.S. Dhanoa, A.D.B. Mcallan. and J. France. 1994. A simple gas production method using a pressure transducer to determine the fermentation kinetics of ruminant feeds, Anim. Feed and Sci. Technol., 48: 185-197.         [ Links ]

26. Torres R. 1986. Patrones de utilización de la vegetación de sabanas moduladas por bovinos de carne a pastoreo. Universidad Central de Venezuela. Facultades de Agronomía y Ciencias Veterinarias. Tesis de Maestría. Maracay, Venezuela. 159 p.        [ Links ]

27. Torres R. 2003. Estudio de los factores inter actuantes sobre la producción primaria y secundaria de sabanas moduladas. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Agronomía. Tesis Doctoral. Maracay, Venezuela. 196 p.        [ Links ]

28. Torres R, E. Chacón, E. Capó, E. García., N Pérez. y M. Terán. 1990. Patrones de utilización de la vegetación de sabanas moduladas por bovinos a pastoreo. III. valor nutritivo del recurso pastura. Zoot. Trop., 8 (41 y 42): 3 - 16.        [ Links ]

29. Torres R, E. Chacón, F. Ovalles, O. Guenni, L. Astudillo, J. Carrasquel y E. García. 2003a. Efectos de métodos de pastoreo sobre sabanas moduladas. I. Sucesión del pastizal. Zoot. Trop., 21(4):425-448.        [ Links ]

30. Torres R, E. Chacón, F. Ovalles, O. Guenni, L. Astudillo, J. Carrasquel y E. García. 2003b. Efectos de métodos de pastoreo sobre sabanas moduladas. II. Composición proteica y minerales en planta y suelo. Zoot. Trop., 21(4):449 - 466.        [ Links ]

31. Vadiveloo J. and J.G. Fadel. 1992. Compositional analyses and rumen degradability of selected tropical feeds. Anim. Feed Sci. Technol., 37: 265-279.        [ Links ]

32. Van Soest P. J. 1963. Use of detergent in the analysis of fibrous feeds. II. A rapid method for the determination of fiber and lignin. J. Assoc. Off. Agr. Chem., 46(5): 829 – 835.        [ Links ]

33. Van Soest P. J. and R. H. Wine. 1967. Use of detergent in the analysis of fibrous feeds. IV. The determination of plant cell-wall constituents. J. Assoc. Off. Agr. Chem., 50: 50 – 55.        [ Links ] ]]> 1 1989 81 17-25 2 Association of Official Analytical Chemists (AOAC) 1995 16th 3 2007 25 3 3 225-228 4 1971 2 5 5 379-396 5 1989 108 201-209 6 1993 163 99-111 7 1998 72 19 - 32 8 1988 28 7 - 45 9 1990 486p 10 1989 7 1-2 1-2 13-17 11 2000 83 145-157 12 1980 3 27 13 1980 404p 14 1967 112 264 - 288 15 1973 230 16 1973 144p 17 Statistical analysis system (SAS) 1996 633p 18 1997 3rd 1-600 19 1975 9 141-150 20 1994 199 21 1978 28 6 6 599-612 22 1979 28 6 6 517 - 526 23 2002 1ra 108 24 1988 6 1-2 1-2 41-44 25 1994 48 185-197 26 1986 159 27 2003 196 28 1990 8 41 y 42 41 y 42 3-16 29 2003 a 21 4 4 425-448 30 2003 b 21 4 4 449 - 466 31 1992 37 265-279 32 1963 46 5 5 829 - 835 33 1967 50 50 - 55