Oscar Mitsuo Yamashita1 y Sebastião Carneiro Guimarães2
1 Dpto. de Agronomía, Universidad do Estado de Mato Grosso. Alta Floresta, Mato Grosso. Brasil. e-mail: yama@unemat.br
2 Dpto. de Fitotecnia a Fitosanidad, Universidade Federal de Mato Grosso. Cuiabá, Mato Grosso. Brasil. e-mail: sheep@ufmt.br
RESUMEN
Conyza canadensis y C. bonariensis son dos especies de malezas que tienen una importancia creciente en todo mundo. La salinidad del suelo es considerada como uno de los principales factores abióticos desfavorables, ya que causa daños en el metabolismo vegetal y efectos perjudiciales en muchos procesos fisiológicos de las plantas, incluyendo el proceso de germinación en especies de interés agronómico como las malezas. Con el objetivo de ampliar los conocimientos sobre la biología de la germinación de C. canadensis y C. bonariensis se evaluó el efecto del estrés salino con soluciones de MgCl2 y CaCl2, sobre la germinabilidad de sus semillas. El MgCl2 provocó una reducción significativa en la germinación de C. bonariensis, mientras que el CaCl2 redujo la germinación en C. canadensis, a partir de concentraciones de 4,0 y 6,0 cmolc·dm-3, respectivamente. En general, para ambas especies y tipos de sal, la tasa de germinación se redujo a partir de 2,0 cmolc·dm-3.
Palabras clave adicionales: Buva, salinidad, MgCl2, CaCl2
Salt stress effect on germination of Conyza canadensis and Conyza bonariensis seeds
ABSTRACT
Conyza canadensis and C. bonariensis are weeds of increasing importance in world. Soil salinity is regarded as one of the major abiotic stresses, causing damage to plant metabolism and deleterious effects in many physiological processes of plants, including germination of species of agronomic interest such as weeds. In order to increase knowledge about the biology of germination of C. canadensis and C. bonariensis, we evaluated the effect of salt stress, with solutions of MgCl2 and CaCl2, on the germination of their seeds. MgCl2 significantly reduced germination in C. bonariensis, while CaCl2 did it in C. canadensis, from concentrations of 4,0 and 6,0 cmolc·dm-3, respectively. In general, for both species and salts, the germination rate decreased from 2.0 cmolc·dm-3.
]]> Additional key words: Horseweed, salinity, MgCl2, CaCl2Recibido: Agosto 21, 2010 Aceptado: Julio 4, 2011
INTRODUCCIÓN
En condiciones naturales las plantas están frecuentemente expuestas a estrés ambiental que limita la germinación y posibilidades de supervivencia de sus semillas (Munns, 2005). La salinidad del suelo es considerado como uno de los principales factores ambientales que restringe la germinación de semillas en el campo (Souza-Filho et al., 2001).
Gran parte de los propágulos de las malezas permanecen latentes hasta que ocurren condiciones propicias para su desarrollo, pero las que germinan en condiciones inadecuadas pueden morir poco después de la germinación, perdiendo así su capacidad de propagarse (Baskin y Baskin, 1998).
La salinidad está entre los factores relacionados con las condiciones del suelo C. canadensis y C. bonariensis son dos especies de malezas que infestan las zonas abandonadas, los pastizales, los cultivos anuales y perennes, reduciendo significativamente la productividad en las áreas de cultivo. Debido a la dificultad creciente de control químico de estas especies por la aparición de los biotipos resistentes, se requiere información sobre la biología de la germinación, con miras a la adopción de adecuadas técnicas de control (Yamashita y Guimarães, 2010).
Este estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto de diferentes concentraciones de dos sales diferentes (MgCl2 y CaCl2) sobre la germinación de las semillas de C. canadensis y C. bonariensis.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los experimentos se efectuaron en el Laboratorio de Semillas de la Universidad del estado de Mato Grosso, Campus de Alta Floresta, MT, Brasil, entre noviembre 2007 y mayo 2008.
Se colectaron semillas de C. canadensis y C. bonariensis en áreas cultivadas, cuando estaban listas para la dispersión por el viento y se realizó una selección visual, desechando las semillas con evidencia de daño o deformes, para luego almacenarlas a 12,0 ± 0,5 ºC hasta su uso.
]]> Las semillas fueron sembradas en dos hojas de papel Germibox esterilizado, como sustrato, humedecido hasta saturación en soluciones de MgCl2 o CaCl2, colocadas en cajas de acrílico de 11 x 11 x 3,5 cm, previamente desinfectadas con lejía comercial. Cada caja, con 50 semillas, representó una unidad experimental, y las mismas fueron colocadas en una cámara de germinación a 25 °C y 12 horas de fotoperíodo. Los papeles fueron rehumedecidos con las soluciones cada cuatro días. Se emplearon cuatro concentraciones diferentes más un testigo por sal, en un diseño completamente al azar con arreglo factorial 2 x 5 (dos soluciones salinas y cinco concentraciones) con cuatro repeticiones. Las distintas concentraciones salinas y los potenciales hídricos correspondientes (calculados mediante la ecuación de Vant’Hoff) se presentan en el Cuadro 1.Cuadro 1. Concentración y potencial hídrico de las soluciones salinas utilizadas
| Sal | Concentración (cmolc·dm-3) | Potencial hídrico (MPa) |
| MgCl2 | 0,00 | 0,00 |
| 2,00 | ]]> -0,12 | |
| 4,00 | -0,24 | |
| 6,00 | -0,36 | |
| 8,00 | -0,48 | |
| CaCl2 | 0,00 | 0,00 |
| ]]> 2,00 | -0,13 | |
| 4,00 | -0,26 | |
| 6,00 | -0,39 | |
| 8,00 | -0,52 |
Diariamente y durante 20 días se midió la longitud de la raíz primaria (≥ 2,0 mm) de las semillas germinadas. Después de este período, se evaluó la viabilidad de las semillas no germinadas mediante la prueba de "presión al tacto" al presionarlas con pinzas y considerar como inactivas aquellas que se mostraron firmes (Isaac y Guimarães, 2008).
Se calculó el porcentaje de germinación e índice de velocidad de germinación (IVG) para muestras de 50 semillas utilizando la fórmula IVG = G1/N1 + G2/N2 + ... + Gn/Nn , donde: IVG = índice de velocidad de germinación, G1, G2, Gn = número de nuevas semillas germinadas en el primer, segundo, y último conteo, N1, N2, Nn = número de días desde la siembra en el primero, segundo y último día (Maguire, 1962). Los resultados fueron sometidos a análisis de varianza y la prueba de medias de Tukey mediante el programa Sisvar 5.1 (Ferreira, 2008).
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓNCuando se promediaron las respuestas a las diferentes dosis de cloruro de magnesio se detectaron diferencias significativas entre las dos especies de malezas (P≤0,05) para la germinación total pero no para la velocidad de germinación (Cuadro 2). Por otra parte, al promediar las respuestas de las dos especies no hubo diferencias significativas entre las distintas dosis para la germinación total pero sí las hubo (P≤0,05) para la velocidad de germinación.
Cuadro 2. Germinación y velocidad de germinación promedio (IVG, 50 semillas) Conyza canadensis y C. bonariensis germinadas en sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de magnesio
| Germinación (%) | IVG | |
| Especie | ||
| C. canadensis | 92,8 a | 12,36 |
| C. bonariensis | 76,6 b | ]]> 11,74 |
| Valor de F | 125,77 * | 2,974 ns |
| Dosis (cmolc·dm-3) |
| |
| 0,0 | 85,3 | 15,54 a |
| 2,0 | 86,3 | 13,35 b |
| ]]> 4,0 | 83,5 | 11,06 c |
| 6,0 | 86,8 | 10,37 c |
| 8,0 | 81,8 | 9,93 c |
| Valor de F | 1,634 ns | 34,188 * |
| ]]> CV (%) | 5,39 | 9,45 |
ns: no significativo; *: significativo según prueba de Tukey (P≤0,05)
Asimismo, la mayor concentración de MgCl2 (8,0 cmolc·dm-3) no tuvo efectos tóxicos en C. canadensis (Cuadro 3), a diferencia de C. bonariensis que mostró cerca de 20 % de reducción en la germinación en la mayor concentración de la sal.
Cuadro 3. Germinación total (%) de semillas de Conyza canadensis y C. bonariensis en un sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de magnesio
| Dosis (cmolc·dm-3)
| Especie | |
| C. canadensis | ]]> C. bonariensis | |
| 0,0 | 91,5 a A | 79,0 b AB |
| 2,0 | 92,5 a A | 80,0 b AB |
| 4,0 | 95,5 a A | 71,5 b B |
| ]]> 6,0 | 92,5 a A | 81,0 b A |
| 8,0 | 92,0 a A | 71,5 b B |
| CV (%) | 5,39 | |
Los cationes como el Mg+2 afectan la germinación de las semillas de las plantas en una mayor o menor medida (Rumbaugh et al., 1993), lo cual varía según la especie. Como se señaló, C. bonariensis se comportó como una especie más sensible al MgCl2 que C. canadensis. En un estudio con Kochia scoparia, Everitt et al. (1983) observaron una reducción en la germinación ante concentraciones de 3,0 cmolc·dm-3 de MgCl2, mientras que Souza Filho et al. (2001) no encontraron reducción en el porcentaje de germinación de las semillas de Mimosa pudica e Ipomoea asarifolia al usar concentraciones de 12 cmolc·dm-3.
Las semillas más vigorosas son más propensas a germinar en condiciones de estrés que las más débiles. Basados en el tratamiento de control, aparentemente los lotes de semillas de C. bonariensis eran menos vigorosas, lo cual tal vez pudo influir en su sensibilidad ante la sal de magnesio.
]]> La velocidad de germinación fue influenciada por la concentración de 2,0 cmolc·dm-3 de MgCl2 para C. canadensis y 4,0 cmolc·dm-3 para C. bonariensis (Cuadro 4). Este comportamiento se podría explicar por la restricción de la disponibilidad de agua en el sustrato debido al efecto osmótico, es decir, la semilla habría iniciado la germinación, pero luego pudo ocurrir muerte de la raíz o el embrión por la escasez del líquido (Braga et al., 2009). La influencia negativa de los diferentes tipos de sales en la velocidad de germinación de las semillas ha sido reportada para otras especies botánicas (Pérez y Tambelini, 1995; Nassif y Pérez, 1997; Moud y Maghsoudi, 2008).Cuadro 4. Velocidad de germinación (IVG, 50 semillas) en Conyza canadensis y C. bonariensis en un sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de magnesio
| Dosis (cmolc·dm-3)
| Especie | |
| C. canadensis | C. bonariensis | |
| 0,0 | ]]> 16,36 aA | 14,73 aA |
| 2,0 | 12,95 aB | 13,76 aA |
| 4,0 | 12,21 aBC | 9,92 bB |
| 6,0 | 9,78 aCD | ]]> 9,67 aB |
| 8,0 | 10,52 aD | 9,34 aB |
| CV (%) | 9,45 | |
Medias seguidas por la misma letra minúscula en la fila y mayúscula en la columna no son diferentes según la prueba de Tukey (P≤0,05)
La Figura 1 muestra la viabilidad de las semillas de ambas especies al final de las evaluaciones. Se consideraron viables (entre 0,5 y 2 % para C. canadensis y entre 2 y 10 % para C. bonariensis) o muertas (entre 4 y 7 % para C. canadensis y entre 10 y 24 % para C. bonariensis). Se destaca la mayor sensibilidad de C. bonariensis ante la presencia de MgCl2 en el sustrato debido al alto número de semillas muertas en las mayores concentraciones salinas.
Es conocido que para cada especie existe un valor crítico por debajo del cual no se produce la germinación de la semilla (Baskin y Baskin, 1998).
]]> Con relación a la solución salina a base de CaCl2, hubo respuesta significativa entre las especies (P≤0,05) tanto para el porcentaje como para la velocidad de germinación (Cuadro 5). También hubo diferencias entre las dosis para estas dos variables cuando se promediaron las respuestas de C. canadensis y C. bonariensis.Cuadro 5. Germinación y velocidad de germinación promedio (IVG, 50 semillas) en Conyza canadensis y C. bonariensis en sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de calcio
| Germinación (%) | IVG | |
| Especie | ||
| C. canadensis | 82,5 a | 8,92 b |
| C. bonariensis | 76,6 a | 9,71 a |
| Valor de F | ]]> 13,10* | 5,94* |
| Dosis (cmolc·dm-3) |
|
|
| 0,0 | 87,5 a | 15,97 a |
| 2,0 | 84,3 a | 10,19 b |
| ]]> 4,0 | 82,0 ab | 9,05 b |
| 6,0 | 76,3 b | 6,67 c |
| 8,0 | 67,8 c | 4,68 d |
| Valor de F | ]]> 18,17* | 141,52* |
| CV (%) | 6,48 | 10,93 |
ns: no significativo; *: significativo (P≤0,05)
La germinación de las semillas de C. canadensis fue afectada progresivamente por la presencia de CaCl2 sobre el sustrato (Cuadro 6). Al añadir 6,0 cmolc·dm-3 la reducción en la germinación alcanzó 17,3 % comparado al control, y en una concentración más alta (8,0 cmolc·dm-3), esta reducción fue de 34,7 %. Por su parte, la especie C. bonariensis no se vio afectada significativamente por la presencia de esta sal, aunque su porcentaje de germinación mostró una ligera tendencia al descenso con el incremento de las dosis.
Cuadro 6. Germinación total (%) de las semillas de Conyza canadensis y C. bonariensis en un sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de calcio
| Dosis (cmolc·dm-3)
| ]]> Especie | |
| C. canadensis | C. bonariensis | |
| 0,0 | 95,0 aA | 80,0 bA |
| 2,0 | 92,0 aA | 76,5 bA |
| 4,0 | ]]> 85,0 aAB | 79,0 aA |
| 6,0 | 78,5 aB | 74,0 aA |
| 8,0 | 62,0 bC | 73,5 aA |
| CV (%) | 6,48 | |
La velocidad de germinación de ambas especies también fue influenciada negativamente por la presencia de CaCl2 sobre el sustrato, observándose en ellas un descenso progresivo del IVG con el incremento de las dosis (Cuadro 7).
Cuadro 7. Velocidad de germinación (IVG, 50 semillas) en Conyza canadensis y C. bonariensis germinadas en sustrato con concentraciones crecientes de cloruro de calcio
| Dosis (cmolc·dm-3) | Especie | |
| C. canadensis | C. bonariensis | |
| 0,0 | ]]> 16,432 aA | 15,499 aA |
| 2,0 | 10,957 aB | 9,416 bB |
| 4,0 | 8,690 aC | 9,483 aB |
| 6,0 | 5,732 bD | ]]> 7,667 aBC |
| 8,0 | 2,885 bE | 6,477 bC |
| CV (%) | 10,93 | |
Medias seguidas por la misma letra minúscula en la fila y mayúscula en la columna no son diferentes según la prueba de Tukey (P≤0,05)
La Figura 2 muestra la viabilidad de las semillas de ambas especies con CaCl2 al final de las evaluaciones. Se observó gran cantidad de semillas de C. canadensis muertas (entre 5,5 y 33 %) en la medida que incrementó la concentración de CaCl2. En C. bonariensis, el máximo valor de semillas muertas fue de 11 %.
En general, se observó una tendencia opuesta en el efecto sobre la germinación que produjeron ambas sales, es decir, C. bonariensis resultó más afectada por el magnesio mientras que en C. canadensis hubo un mayor efecto de la sal de calcio. Al respecto, es conocido que las concentraciones de sales que restringen el crecimiento de las plantas varían mucho entre las especies y dependen del tipo de sal en el sustrato (Ferreira y Rebouças, 1992). Otros estudios también muestran una respuesta diferencial de las especies cuando sus semillas germinan con diferentes soluciones salinas (Jeller y Pérez, 1997; Fanti y Pérez, 1998).
]]> Las sales pueden afectar la germinación por toxicidad de los iones, reducción en el potencial de agua y cambios en pH. Si las especies responden de manera distinta a estos factores, y las sales modifican el medio ambiente de manera diferente, se pueden esperar respuestas diferenciales a las sales entre las distintas especies vegetales.CONCLUSIONES
Se encontró un efecto diferencial de las sales sobre la germinación de C. bonariensis y C. canadensis. C. bonariensis fue afectada por altas dosis de MgCl2 mientras que C. canadensis no fue sensible a la concentración de hasta 8,0 cmolc·dm-3. El efecto contrario se observó al utilizar la sal CaCl2.
La velocidad de germinación de ambas especies se redujo significativamente a partir de concentraciones de 2,0 cmolc·dm-3 de la sal.
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