Clave fotográfica para hembras de Haemagogus
Williston 1896 (Diptera: Culicidae) de Venezuela, con nuevo registro para el paísJonathan Liria1 & Juan-Carlos Navarro
21 Departamento de Biología, Facyt. Universidad de Carabobo, Valencia - Carabobo, Venezuela.
2 Laboratorio de Biología de Vectores, Universidad Central de Venezuela, Caracas DC.
Autor de correspondencia: jliria@uc.edu.ve
El género neotropical Haemagogus Williston, está representado por mosquitos de actividad diurna, cuyas fases inmaduras se crían en fitotelmatas (huecos de árboles e internodos cortados de bambú). Especies de este género se han señalado involucradas en la transmisión de la Fiebre Amarilla selvática, virus que circula en áreas boscosas de América Latina entre primates no humanos y marsupiales arborícolas por la picada de estos mosquitos. De las 28 especies reconocidas en el continente, 9 se encuentran en Venezuela. Una de ellas, Heamagogus (Conopostegus) clarki constituye un nuevo registro para el país. Se presenta una actualización de la taxonomía y de la distribución geográfica del género en Venezuela, así como la primera clave fotográfica con términos sencillos para el uso de personal no experimentado.
Palabras clave:
Aedini, arbovirus, Conopostegus, morfología, mosquitos, fiebre amarillaPictorial key for females of Haemagogus Williston 1896 (Diptera: Culicidae) from Venezuela, with a new record for the country
SUMMARY
]]> The neotropical genus Heamagogus Williston includes mosquitoes with diurnal activity and immature breeding on Phytotelmata (tree-holes and cut bamboo internodes). Haemagogus species have been involved in sylvatic yellow fever transmission, a virus circulating in forest areas in Latin America among arboreal primates and marsupials by means of mosquito bite. The genus comprises 28 species, nine of them occurring in Venezuela. One of these, Haemagogus (Comopostegus) clarki, is a new record for this country. We show here an update of the taxonomic status and the geographical distribution of the genus in Venezuela and the first photographical key using simple terms for non-expert personnel.Key words: Aedini, arboviruses, Conopostegus, morphology, mosquitoes, yellow fever.
Recibido el 08/05/2009 Aceptado el 07/09/2009
INTRODUCCIÓN
Las hembras de los mosquitos (Diptera: Culicidae) juegan un papel importante en la transmisión de distintos organismos patógenos. Entre los patógenos más conocidos se encuentran los arbovirus, causantes
del dengue, fiebre amarilla, virus del oeste del Nilo (Flavivirus), Mayaro, encefalitis equina Venezolana, y encefalitis equina del este (Alphavirus), entre otros.La fiebre amarilla (FA) es ocasionada por cepas de Flavivirus (Flaviviridae) que afectan humanos y vertebrados silvestres. Este arbovirus ocurre en las regiones tropicales de África (principalmente Nigeria, Camerún, Liberia, Gabón, Senegal y Kenia) y América del Sur (Brasil, Colombia, Bolivia, Perú y Venezuela) en las cuales se señalan anualmente más de 5.000 y 300 casos, respectivamente; sin embargo se estima que la verdadera incidencia es de 10 a 50 veces mayor que la registrada en los registros oficiales (Monath, 2001;
Barrett & Higgs, 2006).En el continente Americano, la FA ocurre en dos ciclos de transmisión, el selvático (enzoótico-epizoótico) y el urbano (epidémico). El primero, se desarrolla en bosques primarios, y secundarios y es mantenido por monos (
Alouatta, Ateles, Cebus y Pithecia, entre otros) y marsupiales arborícolas que actúan como hospedadores, y mosquitos de los géneros Haemagogus (vector primario) y Sabethes (vector secundario), siendo el humano afectado tangencialmente cuando se interna en estas áreas selváticas por razones principalmente laborales. Luego en el urbano, la transmisión se lleva a cabo por migración de humanos infectados con FA silvestre a las ciudades; completándose el ciclo con mosquitos, específicamente Aedes aegypti (L), que se infectan y transmiten la FA a humanos sanos.Muchos de los aspectos bio-ecológicos en
Haemagogus y epidemiología de FA selvática, fueron dilucidados durante 1950-1960 en Panamá. En este sentido el equipo integrado por Pedro Galindo, Harold Trapido, Carl Johnson del Laboratorio Gorgas Memorial, y Edid de Rodaniche de la Universidad de Panamá, entre otros, desarrollaron estudios de distribución vertical de mosquitos y selección de hábitat (Galindo et al., 1951; 1955; Trapido & Galindo, 1957), vigilancia epidemiológica (Galindo & de Rodaniche, 1964), y aislamientos de FA en Haemagogus y otros mosquitos (de Rodaniche et al., 1957).En experimentos de laboratorio, muchas de las especies de
Haemagogus han sido capaces de mantener y transmitir el virus de FA. De estas, Hg. janthinomys Dyar es sin duda el más importante vector y ha sido involucrado repetidamente en el ciclo enzoótico. Otras especies han sido registradas con infección natural: Hg. leucocelaenus (Dyar & Shannon), Hg. capricornii Lutz, Hg. mesodentatus Komp & Kumm, Hg. albomaculatus Theobald, Hg. soperi Levi-Castillo, Hg. equinus Theobald, Hg. celeste Dyar & Núñez Tovar y Hg. lucifer (Howard, Dyar & Knab). Adicionalmente Hg. janthinomys y Hg. leucocelaenus han sido encontrados infectados naturalmente por virus Ilheus en Panamá y Una en Belém (Brasil), respectivamente (Anduze, 1942; Galindo et al., 1951; Arnell, 1973; Karabatsos, 1985; Travassos da Rosa et al., 1987; Degallier et al., 1991).Según Valero (2003), en Venezuela la FA se ha presentado en tres focos: 1) San Camilo en el estado Apure, sin actividad desde 1973, aunque en 1995 el sistema de vigilancia epidemiológica de este
estado, notificó la muerte de un paciente precedente de Saravena, Colombia. 2) Sur del Lago, en el estado Zulia, sin actividad desde 1980 y 3) Guayana, tras un período, silente desde 1980 presentó un brote en la región de Parima del estado Amazonas en 1998 y un caso en 1999, de un turista estadounidense en la región de Canaima en el estado Bolívar. Posteriormente, Finol et al. (2008), realizan un estudio retrospectivo de la FA durante el periodo 2003-2005, encontrado que el estado Zulia fue el más afectado con 25 casos, reportando mayor tasa de ataque durante el 2003, seguido de Mérida y Monagas en 2004, y Portuguesa en 2005. El grupo etario más afectado fue 25-44 años, predominando el sexo masculino, mayormente al trabajador agrícola. ]]> La revisiones taxonómicas más recientes de Haemagogus fueron realizadas por Zavortink (1972) y Arnell (1973), el primero con el subgénero Conopostegus (4 spp y cuatro formas no descritas) y el segundo con Haemagogus (24 spp.). Zavortink (1972) reasigna las species Neotropicales del Grupo Leucocelaenus de Aedes (Finlaya) al subgénero Conopostegus con Hg. leucocelaenus como especie tipo. Luego, Arnell (1973) en revisión de Haemagogus, propone conservar Conopostegus e incluir en el subgénero Haemagogus, a las especies señaladas para Longipalpifer, Stegoconops y Haemagogus (Lutz, 1905; Dyar, 1921; Levi-Castillo, 1951). También este autor, sugiere tres secciones o grupos para el Subgénero Haemagogus: Albomaculatus (14 spp.), Splendens (9 spp.) y Tropicalis (1 sp.).Los adultos de
Haemagogus se asemejan a los sabetinos debido a la coloración metálica y la reducción en la quetotaxia torácica y abdominal, sin embargo se diferencian porque el merón (mesomerón) se encuentra por encima de la coxa posterior (Belkin et al., 1970). Y se diferencian de los demás aedinos Neotropicales mediante la siguiente combinación de caracteres (Zavortink, 1972; Arnell, 1973; WRBU, 2009): Escuto cubierto con escamas anchas metalizadas cobre, verde, azul o violeta (en la mayoría de las especies), setas acrostiscales, dorsocentrales y prescutelares ausentes, antepronoto desarrollado y aproximados en vista dorsal, pleura con una o tres bandas de de escamas plateadas que se extienden desde el escuto hasta la coxa posterior, y setas preespiraculares ausentes.En cuanto a la distribución geográfica, Arnell
(1973) señala que el género se encuentra restringido a América Central, Norte de Suramérica, e islas del Caribe (desde Jamaica hasta Martinica), esta última área con 19 de las 28 especies. En América del Sur, alcanza el norte de Argentina, con excepción de la costa Pacifica del Golfo de Guayaquil (Ecuador) y ciertas elevaciones de los Andes. Con una sola especie registrada en el Neartico, en Texas-USA (Atlántico). Recientemente, Liria & Navarro (2007) determinan áreas de endemismo a partir de 687 registros georeferenciados para 28 países y 28 especies. Encontrando que la mayoría de estas áreas se asocian con Provincias de la Subregión Caribeña (Oriente de América Central, Occidente del Istmo de Panamá, Choco y Cauca) y parte Subregión Amazónica (Napo).En Venezuela, han sido reportadas ocho especies (una de
Conopostegus y siete de Haemagogus): Hg. celeste, Hg. equinus, Hg. janthinomys, Hg. leucocelaenus, Hg. anastasionis Dyar, Hg. albomaculatus, Hg. nebulosus Arnell y Hg. lucifer. (Arnell, 1973; Sutil, 1980; Guimarães, 1997; Navarro, 1998), y en el presente trabajo se señalan el nuevo registro de Hg. clarki (Galindo, Carpenter & Trapido), y ampliación de la distribución para Hg. albomaculatus y Hg. janthinomys, los cuales son mostrados en la Tabla I, con su respectiva distribución en el país de acuerdo a entidades políticas y localidades.
El objetivo del presente trabajo, como parte de un estudio sobre filogenia, morfometría y biogeografía histórica de Haemagogus, es proporcionar una clave fotográfica que permita diferenciar fácilmente las especies reportadas en Venezuela, así como actualizar la distribución geográfica en el país.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los especímenes adultos utilizados en este estudio pertenecen a la colección de mosquitos del Museo Nacional de Historia Natural (NMNH, Knight y Stone, 1977; Guimarães, 1997), ubicada en el Walter Reed Biosystematics Unit, Museum Support Center – Smithsonian Institution, en Washington, Estados Unidos, y la colección de mosquitos del Laboratorio de Biología de Vectores (LBV, Guimarães, 1997), ubicada en el Instituto de Zoología Tropical – Universidad Central de Venezuela, en Caracas. Las fotomicrografías de los especímenes fueron tomadas mediante una cámara digital Olympus (Modelo FE-120) con resolución de 5,9 megapixels (2816 x 2112 pixels), adaptada mediante un tripode a una lupa estereoscópica Nikon SMZ-10 (oculares 15x). Se utilizó iluminación
blanca, suministrada por dos canales de fibra óptica.Los pasos de la clave son basados en Zavortink (1972) y Arnell (1973), y siguiendo la nomenclatura morfológica de Harbach & Knight (1980), terminología en español de Osuna (1995), y las abreviaturas genéricas y subgenéricas según Reinert (2001). Con el fin de permitir que la clave pueda ser utilizada por personal con poco adiestramiento, se eliminaron caracteres difíciles de apreciar, y se agregaron otros que permiten una clara separación. Sin embargo, para la observación de la coloración de escamas en occipucio, vértice, antepronoto y mesonoto, se recomienda utilizar iluminación blanca con al menos
dos canales de fibra óptica, y una lupa esteróscopica con aumento total máximo entre 50x - 60x.RESULTADOS
]]> A continuación se presenta los nuevos registros de Haemagogus y ampliación de localidades para la distribución en Venezuela. Finalmente, se presenta la clave dicotómica que permite separar las especies señaladas para el país.Haemagogus (Con.) clarki (Galindo, Carpenter & Trapido)
Distribución conocida: Guyana, Panamá, Costa Rica, Honduras, Nicaragua.
Nuevo Registro: Venezuela, Amazonas, Cerro de la Neblina/Base Camp. 140m 0°50’ N 66°10W, 10-20 February 1985. Malaise Trap in Rainforest, RA
Faittoute & WE Steiner cols. 1♀. (NMNH).Hg. (Con.) leucocelaenus (Dyar & Shannon)
Distribución conocida: Argentina, Brasil, Paraguay, Surinam, Trinidad y Tobago, Uruguay, Venezuela (Aragua, Bolívar, Distrito Capital, Nueva Esparta).
Ampliación de distribución: Venezuela, Táchira, Tamá-Palmacera. 790-995m Octubre 1995. Trampa CDC,
Equipo LBV-IZT cols. 3♀. (LBV).Hg. (Hae.) janthinomys Dyar
Distribución conocida:
Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Ecuador, Colombia, Trinidad y Tobago,Guyana, Guyana francesa, Brasil, Paraguay, Argentina, Bolivia, Peru, Venezuela (Aragua, Barinas, Carabobo, Delta Amacuro, Monagas y Táchira).
]]> Ampliación de distribución: Venezuela, Amazonas, Cerro de la Neblina/Base Camp. 140m 0°50’ N 66°10W, 10-20 February 1985. Malaise Trap in Rainforest, R. A. Faittoute & W. E. Steiner cols. 4♀. (NMNH).Hg. (Hae.) albomaculatus Theobald
Distribución conocida: Brasil, Guyana, Guyana francesa, Surinam, Venezuela (Bolívar y Delta Amacuro).
Ampliación de distribución: Venezuela, Amazonas,
Iotukami I, 20-xii-52. I. Ortiz col. 1♂ (genitales montados en lámina). (NMNH).Clave fotográfica para las especies de Haemagogus Williston 1896 (Diptera: Culicidae) de Venezuela, vectores de Fiebre Amarilla selvática. (Liria & Navarro)
1. Escamas del mesoescuto marrón oscuro con una franja de escamas plateadas en línea acrostiscal completa o no [Figura 1a: 45x]; pleura con tres arcos verticales de escamas plateadas [Fig. 1b: 37,5x]..............................................................Conopostegus
…....8 
Escamas del mesoescuto con colores metalizados (azul, verde, cobre o bronce) y sin franja de escamas plateadas en línea acrostical [Fig. 1c: 45x]; pleura cubierta completamente por escamas plateadas [Fig. 1d: 37,5x]…...…..........….....................Haemagogus….......2
2. R2+3 mayor que 0,55 de R2 [Fig. 2a: 37,5x]…......3
R2+3 menor que 0,50 de R2 [Fig. 2b: 37,5x]…..........7
]]>
3. Ápice de fémures medios y posteriores con escamas plateadas anteriormente [Fig. 3a: 60x]…....……….4
Ápice de fémures medios y posteriores sin estas escamas plateadas [Fig. 3b: 50x]…... ..... .... .. ... …5
4. Mesonoto con escamas azules o verdes [Fig. 4a: 60x]; tergitos abdominales con escamas plateadas dorsales en VI-VII [Fig. 4b: 35x]……....Hg. equinus
Mesonoto con escamas cobre [Fig. 4c: 45x]; tergitos abdominales sin escamas plateadas dorsales [Fig. 4d: 37,5x]..….................…..........…….….Hg. nebulosus
5. Área baja del mesokatepisterno con grupo de setas [Fig. 5a: 50x]; sin escamas blancas en antepronoto [Fig. 5b: 60x]…….............……...…….........................…6
Área baja del mesokatepisterno sin grupo de setas [Fig. 5c: 60x]; con escamas blancas en antepronoto [Fig. 5d: 60x]………..............................……
Hg. anastasionis ]]> 6. Fémur posterior con escamas plateadas extendiéndose cerca del ápice [Fig. 6a: 30x].…......................................................................................……Hg. janthinomys 
Fémur posterior con escamas plateadas sin extenderse mas allá de 0,75 de la base [Fig. 6b: 30x]……….........……...… … ….Hg. albomaculatus
7. Postpronoto con escamas plateadas [Fig. 7a: 60x]; escamas azul-violeta en vértice y verdes en occipucio [Fig. 7b: 60x]; abdomen con escamas plateadas dorsales en II-VII …..…......…….……..…….Hg. celeste
Postpronoto sin escamas plateadas [Fig. 7c: 60x]; escamas violetas en vértice y occipucio [Fig. 7d: 60x]; abdomen con escamas plateadas dorsales en VI y VII ………….………......................................Hg. lucifer
8. Mesoescuto con línea blanca delgada en área acrostical en sentido antero-posterior [Fig. 8a: 45x]; fémur posterior con escamas plateadas que no se extienden mas allá 0,75 de su base [Fig. 8c: 37,5x]............................................................Hg. leucocelaenus
Mesoescuto con línea plateada gruesa en área acrostical restringida anteriormente [Fig. 8b: 60x]; fémur posterior con escamas plateadas que se extienden a lo largo casi alcanzado el ápice [Fig. 8d: 45x]…..…............................................................................Hg. clarki
AGRADECIMIENTOS
]]> Al CDCH de la Universidad de Carabobo por facilitar el financiamiento de la visita (JL) a la colección del Museo Smithsonian en Washington DC. A la Dra.Jacqueline Loyo de Sardi, Decana de la Facyt, por el
apoyo durante los trámites del financiamiento. Al personal del WRBU en MSC-Smithsonian: Dr. Richard Wilkerson, Dr. Leopoldo Rueda y Sr. Jim Pecor, por las facilidades suministradas durante la revisión del material de museo. FONACIT-LAB Nº 2000001593, Grupo CNRA-FONACIT (José Clavijo A. y J. C. Navarro) y Misión Ciencia-FONACIT Nº 2008001911-4 (J. C. Navarro y J. Liria). A los árbitros anónimos por los valiosos comentarios y sugerencias en mejora de la versión final del presente trabajo.REFERENCIAS
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