José del Carmen Rodríguez-Castillo, Arturo Pro-Martínez, Carlos Miguel Becerril-Pérez, Benjamín Figueroa-Sandoval y Jaime Gallegos-Sánchez

José del Carmen Rodríguez-Castillo. Doctor en Ciencias, Colegio de Postgraduados, México. Profesor Investigador, Escuela de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, México.

Arturo Pro-Martínez. Doctor en Ciencias, Colegio de Postgraduados, México. Profesor Investigador, Programa de Ganadería, Colegio de Postgraduados, México.

Carlos Miguel Becerril-Pérez. Ph.D., University of Florida, EEUU. Profesor Investigador, Programa de Ganadería, Colegio de Postgraduados, México.

Benjamín Figueroa-Sandoval. Ph.D., University of Sidney. Australia. Profesor Investigador, Programa de Edafología, Colegio de Postgraduados, México.

Jaime Gallegos-Sánchez. Ph.D., Université de Paris, Francia. Profesor Investigador, Programa de Ganadería, Colegio de Postgraduados, México. Dirección: Carretera México-Texcoco, Km 36.5. Montecillo, Edo. de México, México. C.P. 56230. e-mail: gallegos@colpos.mx

Se diseñó un experimento para conocer el efecto de la hiperalimentación de cabras (120% de los requerimientos nutricionales) durante 15d, después de 15d con o sin restricción nutrimental, en la respuesta reproductiva y tasa ovulatoria, en anestro y en época reproductiva. Se evaluaron cuatro tratamientos: alimentación balanceada (100%, T1) incremento de alimentación (a 120%, T2), alimentación restringida (65%, T3) e incremento de alimentación de 65 a 120% (T4). La ovulación se indujo en anestro con acetato de fluorogestona (FGA, 45mg) y en la época reproductiva se aplicaron adicionalmente 5mg de PGF2a para sincronizar el estro. Se midió el porcentaje, inicio y duración del estro, así como el porcentaje de cabras que ovularon y la tasa ovulatoria. El análisis estadístico de las variables continuas se realizó con un modelo de mediciones repetidas (Mixed de SAS) y las categóricas con regresión logística (JMP de SAS). La presencia de estros fue menor (p<0,05) en anestro (68,75%) y mayor en reproductiva (93,75%). La hiperalimentación en cabras sin (T2) y después de restricción nutrimental (T4) resultó en menor presencia de estros (66 y 58%, respectivamente). El porcentaje de ovulación fue mayor en la época reproductiva (p<0,05), sin efecto de la alimentación. La alimentación restringida disminuyó la tasa ovulatoria y dicho efecto fue contrarrestado por la hiperalimentación. Se concluye que la respuesta reproductiva de la cabra es menor en el anestro y que la hiperalimentación después de un periodo de restricción nutrimental, mejora la tasa ovulatoria.

An experiment was designed to find the effect of overfeeding goats (120% of the nutritional requirements) during 15d, after 15d with or without nutrient restriction, in the reproductive response and ovulatory rate during anoestrus and the reproductive season. Four treatments were evaluated: balanced feeding (100%, T1), feeding increment (to 120%, T2), restricted feeding (65%, T3) and feeding increment from 65 to 120% (T4). Ovulation during anoestrus was induced with fluorogestone acetate (FGA, 45mg) and during the reproductive season 5mg PGF2a was applied additionally, to synchronize the estrus. The percentage, beginning and duration of the estrus were measured, as were the percentage of goats that ovulated and the ovulatory rate. Statistical analysis of the continuous variables was carried out by means of a model of repeated measurements (Mixed of SAS) and the categories with logistical regression (JMP of SAS). The estrus presence was lower (p<0.05) in anoestrus (68.75%) and larger in the reproductive period (93.75%). Overfeeding goats without (T2) and after nutrient restriction (T4) caused lower estrus presence (66 and 58%, respectively). The ovulation rate was bigger in the reproductive season (p<0.05), without effect of feeding. Restricted feeding diminished the ovulatory rate and this effect was counteracted by overfeeding. It is concluded that the reproductive response of the goat is lower in the anoestrus and that overfeeding after a period of nutrient restriction increases the ovulatory rate.

Se desenhou um experimento para conhecer o efeito da hiper-alimentação de cabras (120% dos requerimentos nutricionais) durante 15d, depois de 15d com ou sem restrição nutrimental, na resposta reprodutiva e taxa ovulatória, em anestro e em época reprodutiva. Se avaliaram quatro tratamentos: alimentação balanceada (100%, T1) incremento de alimentação (a 120%, T2), alimentação restringida (65%, T3) e incremento de alimentação de 65 a 120% (T4). A ovulação se induziu em anestro com acetato de fluorogestona (FGA, 45mg) e na época reprodutiva se aplicaram adicionalmente 5mg de PGF2a para sincronizar o estro. Mediu-se a porcentagem, inicio e duração do estro, assim como a porcentagem de cabras que ovularam e a taxa ovulatória. A análise estatística das variáveis continuas se realizou com um modelo de medições repetidas (Mixed de SAS) e as categóricas com regressão logística (JMP de SAS). A presença de estros foi menor (p<0,05) em anestro (68,75%) e maior em reprodutiva (93,75%). A hiper-alimentação em cabras sem (T2) e depois de restrição nutrimental (T4) resultou em menor presença de estros (66 y 58%, respectivamente). A porcentagem de ovulação foi maior na época reprodutiva (p<0,05), sem efeito da alimentação. A alimentação restringida diminuiu a taxa ovulatória e dito efeito foi combatido pela hiper-alimentação. Se conclui que a resposta reprodutiva da cabra é menor no anestro e que a hiper-alimentação depois de um período de restrição nutrimental, melhora a taxa ovulatória.

Palabras clave / Alimentación / Cabras / Estro / Niveles Nutricionales / Tasa Ovulatoria /

Recibido: 29/01/2004. Modificado: 09/07/2004. Aceptado: 26/07/2004.

La producción caprina en México se realiza en mayor proporción en áreas rurales donde las condiciones nutrimentales son subóptimas (Delgadillo et al., 1997) y la disponibilidad estacional de alimento es el factor principal que limita la reproducción de las cabras (Mellado et al., 1991). Es conocido que el estrés nutricional resulta en detrimento en el comportamiento reproductivo de bovinos y ovinos (Downing y Scaramuzzi, 1991). La restricción nutrimental crónica incrementa la actividad secretora de los gonadotropos, incrementando la concentración de FSH, aún cuando el cambio más evidente es el aumento en la sensibilidad del hipotálamo a la retroalimentación negativa de los estrógenos, sobre todo cuando la restricción nutrimental es severa, y no así cuando es moderada, lo cual se asocia con una reducción en la frecuencia de secreción de pulsos de LH (Beckett et al., 1997). Mejorando el nivel de alimentación antes del empadre en ovejas, se incrementa la tasa de ovulación, lo que a su vez puede causar un incremento en el porcentaje de parición y tamaño de camada (Downing y Scaramuzzi, 1991) debido a un aumento en la frecuencia y amplitud de los pulsos de LH, aumento en la secreción de FSH y menor cantidad de inhibina (Forcada et al., 1997), lo cual afecta el número de folículos con capacidad estrogénica que potencialmente llegarán a ovular. En cabras, el mayor consumo de alimento antes del apareamiento en la época reproductiva mejora la tasa de ovulación y concepción (Mani et al., 1994). Por tanto, es importante conocer el efecto que producen períodos cortos de hiperalimentación posterior a alimentación restringida o balanceada en la respuesta reproductiva y tasa ovulatoria de cabras, durante la época reproductiva y el anestro estacional, para poder generar alternativas de manejo que ayuden a mejorar la eficiencia reproductiva y productiva de la cabra.

Se utilizaron 48 cabras multíparas adultas Boer x Nubia, con 3±0,6 años de edad, las que se distribuyeron al azar a uno de cuatro tipos de alimentación (n=12). La asignación del tipo de alimentación (Figura 1) a las cabras fue fijado proporcionalmente con respecto a los requerimientos nutrimentales para cabras (NRC, 1981). Al inicio de la investigación las cabras tuvieron 15d de adaptación a la dieta que le correspondió de acuerdo con el tipo de alimentación y tratamiento asignado. Se midió el peso vivo al inicio y final del experimento en ambas épocas del año.

La alimentación para T1 y T3 fue constante durante 30d, de 0,95kg MS·animal^-1·d^-1 y 0,62kg MS·animal^-1·d^-1, respectivamente. Para T2 y T4 la cantidad de alimento fue constante en los primeros 15d, de 0,95kg MS·animal^-1·d^-1 y de 0,62kg MS·animal^-1·d^-1, respectivamente, y se incrementó en los siguientes 15d a 1,14kg MS·animal^-1·d^-1. El alimento estuvo constituido por paja de avena y concentrado comercial con 16% de PC y 3,0Mcal de ED·kg^-1.

Todas las cabras fueron inducidas a ovular en la época de anestro y se sincronizaron en la época reproductiva con 45mg de acetato de fluorogestona en esponja (FGA; Chronogest, Intervet) y una aplicación de 5mg de PGF₂a 48h antes de retirar FGA en la época reproductiva. La esponja se colocó el día seis del segundo periodo de alimentación, y se retiró al finalizar éste (9 días de inserción).

El estro se detectó cada 2h, durante 5d a partir del retiro de la esponja, con el auxilio de machos cabríos enteros, provistos de mandil para evitar la cópula. Se determinó que la cabra inició el estro al permitir la monta del macho y finalizó cuando ésta fue rechazada.

La duración del estro y su inicio se analizaron con un modelo de mediciones repetidas, utilizando el procedimiento Mixed del SAS (Littell et al., 1996) donde las épocas se consideraron como periodos. Al ser la misma cabra en el mismo tratamiento asignado en las dos épocas del año, las observaciones tomadas se consideraron como el caso más simple de medidas repetidas en el tiempo para cada animal de acuerdo con el modelo estadístico

Y_ijk= µ + T_i + E_j + (T*E)_ij + e_ijk

donde Y_ijk: duración e inicio del estro en la k-ésima cabra expuesta al i-ésimo tipo de alimentación; en la j-esima época; µ: media general; Ti: i-ésimo tipo de alimentación (1, 2, 3, 4); E_j: j-ésima época (1= Anestro, 2= Reproductiva); (T*E): interacción entre el i-ésimo tipo de alimentación y la j-ésima época del año; e_ijk: error aleatorio.

La presencia de cabras en estro y el porcentaje de ovulación se analizaron con una regresión logística con el programa JMP (SAS, 1999), cuyo modelo es

P(Y/X)= (e^b0+b1X)/(1 + e^b0+b1X)

donde: P(Y/X): probabilidad de presentar estro o ovular dado el tratamiento X; e: 2,71; b0 y b1: coeficientes del modelo; Y: Respuesta (si o no); X: tipo de alimentación (tratamiento).

En la época de anestro el peso promedio de las cabras al inicio del experimento fue de 50 ±5,5kg y al final de 48,8 ±98kg. En la época reproductiva el peso promedio al inicio y al final del experimento fue de 51,7 ±3,2kg y de 48,6 ±10,3kg, respectivamente. Lo anterior indica que el tipo de alimentación causó diferencias en el peso vivo (PV) de las cabras; sin embargo, debido a que el periodo de evaluación fue corto, para efectos de esta investigación no se consideran las relaciones de PV en la respuesta reproductiva y tasa ovulatoria de las cabras.

Las cabras con restricción nutrimental (T3) manifestaron estro, sin diferencias (p>0,05) con respecto a las que se alimentaron sin restricción nutrimental (T1) y las que cambiaron de alimentación de 100% a hiperalimentación (T2), resultados que difieren con lo publicado por Kusina et al. (2001), quienes indican que el bajo consumo de energía reduce la expresión del estro. También se ha señalado que la restricción nutrimental puede afectar el comportamiento reproductivo en otras especies (Dickerman et al., 1993). Los resultados obtenidos en esta investigación coinciden con Mani et al. (1992) para la época reproductiva; estos autores no encontraron diferencias en la proporción de cabras en estro al alimentarlas de manera restringida. La restricción nutrimental utilizada en esta investigación no limitó la manifestación del estro.

El inicio del estro (Tabla II) después del retiro de la esponja con FGA fue diferente entre épocas (P<0,01), lo que implica que el efecto inhibitorio que se ejerce en la época de anestro en la secreción de GnRH/LH, es la causa por la cual el estro inducido inició más tarde. Mani et al. (1992) no encontraron diferencias al evaluar la alimentación restringida e indican tendencias de que las cabras restringidas en su alimentación inician el estro más tarde. Kusina et al. (2001) señalaron que el nivel bajo de alimentación aumenta el tiempo de inicio del estro en cabras. Estos resultados sugieren que el retardo en el inicio del estro depende directamente de la época del año y se infiere que el mayor tiempo de respuesta al estro, del orden de 18h, es el tiempo necesario para que el hipotálamo contrarreste los efectos inhibitorios del estradiol a nivel del área retroquiasmática lateral, en la secreción de GnRH, ya que la dopamina participa en la regulación de la secreción pulsátil de GnRH (Thiéry et al, 1989). Gallegos-Sánchez et al. (1997), utilizando la técnica de implantación intracraneal en ovejas ovariectomizadas en anestro estacional o días largos constantes, demostraron que el estradiol actúa de manera directa en el área retroquiasmática lateral, específicamente en el núcleo A15, inhibiendo la secreción pulsátil de LH, por lo que el desarrollo folicular en el anestro es reducido. Sin embargo, al retirar FGA ocurre un descenso en la concentración del progestágeno, interpretada a nivel de sistema nervioso central como "desaparición" de la retroalimentación negativa del progestágeno, provocando desarrollo folicular y, por lo tanto, el estradiol pasa de retroalimentación negativa a positiva en un periodo breve, provocando la secreción pulsátil de GnRH/LH. Luque Agundes (comunicación personal) encontró que el intervalo de tiempo entre el retiro de FGA y el pico preovulatorio de LH es mayor en anestro (61 ±5,1h) que en la época reproductiva (47,8 ±5,0h), por lo que el retardo en el inicio del estro en la época de días largos observado en esta investigación genera la posibilidad de determinar si en condiciones de apareamiento controlado o de uso de inseminación artificial, el momento del apareamiento con respecto al inicio del estro es el mismo en anestro que en la época reproductiva.

La duración del estro (Tabla III) no mostró diferencias (p>0,05) por efecto de la época del año, ni por los tratamientos aplicados. Al analizar los efectos principales se observó que la duración del estro tiende a ser mayor en la época de anestro (P=0,07), por lo que se sugiere la necesidad de analizar el desarrollo folicular y las concentraciones de FSH en cabras, sometidas a diferente tipo de alimentación en las dos épocas del año.

El porcentaje de cabras que ovularon (Tabla IV) fue diferente entre épocas (P<0,05) siendo menor en anestro (62,5%) y mayor en la época reproductiva (83,3%). La ovulación es un evento fisiológico que depende de la secreción de GnRH, que ejerce una acción permisiva en la secreción de gonadotropinas, donde principalmente la LH interviene en la ovulación; el efecto de menor cantidad de horas luz en el día (días cortos) en la época reproductiva causa que la secreción de LH sea de un pulso cada hora, como se ha indicado para ovejas (Goodman et al., 1982), por lo que la ovulación se presentó en un mayor número de cabras (p<0,05). Con respecto a la época de anestro, la frecuencia de secreción de LH es menor (1 pulso en 6h; Goodman et al., 1982), por lo que es posible que la secreción de LH en cabras con diferente tipo de alimentación presente una menor frecuencia en la secreción pulsátil en anestro, disminuyendo así el número de cabras que ovulan.

La tasa de ovulación (Tabla V) fue diferente (p<0,05) de acuerdo con el tipo de alimentación que recibieron las cabras y no se encontraron diferencias entre épocas (p>0,05). La restricción nutrimental (T3) disminuyó la tasa de ovulación en anestro. Es posible que la alimentación de dichas cabras al 65% de sus requerimientos nutricionales causó remoción de las reservas corporales y disminución del tejido adiposo, que es el sitio de síntesis de leptina (Cunningham et al., 1999), causando disminución en la concentración de ésta y afectando la secreción de gonadotropinas (Nagatani et al., 1998), principalmente la FSH, que es la hormona que promueve el desarrollo folicular afectando la tasa ovulatoria. En la época reproductiva la hiperalimentación después de un periodo de restricción nutrimental (T4) incrementó (P<0,05) la tasa ovulatoria, lo que indica que las cabras se sobrepusieron a la restricción nutrimental aplicada por 15d, al no observarse diferencias con las cabras de T1 y las de T2. La hiperalimentación después de la restricción nutrimental causó incremento en la tasa ovulatoria, lo que posiblemente se debió al efecto positivo de la hiperalimentación proporcionada durante 15d al causar una síntesis y secreción adecuada de gonadotropinas, así como de factores del crecimiento que influyen en el desarrollo folicular y repercuten en la tasa ovulatoria (Rhind y McNeilly, 1998), ya que se ha encontrado que se requiere una frecuencia de secreción de LH alta en la fase final de maduración de los folículos ováricos (Schillo, 1992). En la época reproductiva las cabras que se alimentaron de manera restringida durante 30d (T3) no fue diferente a T1 y T2, lo que implica en primera instancia que la restricción nutrimental aplicada no es suficiente para limitar la tasa ovulatoria y, en segundo lugar, implica que existe cierta jerarquía entre los factores limitantes de la reproducción, donde el fotoperíodo que ocurre en la época reproductiva (días cortos) permite que el estradiol secretado de los folículos ováricos retroalimente positivamente a la pareja GnRH/LH y ocurra el desarrollo folicular y finalmente la ovulación.

La restricción nutrimental no afectó la presentación de estros, ni la duración del estro en cabras Boer x Nubia en la época de anestro y reproductiva. En la época de anestro, el inicio del estro se retardó y la tasa ovulatoria se redujo por la restricción nutrimental, pero no en la época reproductiva. La hiperalimentación después de un periodo de restricción nutrimental, mejora la tasa ovulatoria. Estos resultados sugieren la necesidad de estudiar la secreción de FSH y su relación con la alimentación en las épocas de anestro y reproductiva y observar su efecto en la tasa de gestación y sobrevivencia embrionaria.

El primer autor agradece el apoyo en sus estudios doctorales al Programa de Mejoramiento para el profesorado (PROMEP), a la Benemérita Universidad Autónoma de Puebla (BUAP) y al Colegio de Postgraduados por las facilidades económicas otorgadas para el desarrollo de esta investigación.

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