Carmen J. Malavé y Antulio S. Prieto Arcas
Carmen J. Malavé. Licenciada en Biología, Universidad de Oriente (UDO), Venezuela. Investigadora, Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, UDO, Venezuela. Dirección: Apartado 245 Cumaná 1061, Venezuela. e-mail: cmalave@hotmail.com
Antulio S. Prieto Arcas. Maestría en Ciencias Marinas, Instituto Oceanográfico de Venezuela (IOV). Profesor, Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, UDO, e IOV. e-mail: alprietom@hotmail.com
Resumen
El mejillón verde Perna viridis, originario del Indo-Pacifico fue reportado en el Golfo de Paria en 1993, causando por su abundancia gran impacto en las comunidades costeras. La producción específica de los componentes de la biomasa individual de P. viridis fue determinada en una población natural en Guayacán, estado Sucre, Venezuela. Muestreos mensuales se realizaron entre agosto ‘02 y agosto ’03, y las biomasas (peso seco) de gónada, músculo aductor, resto de tejidos somáticos y matriz orgánica de la concha fueron evaluadas utilizando ecuaciones mensuales longitud-peso seco y un modelo de crecimiento local. En los muestreos se determinaron temperatura del agua, salinidad, O2 disuelto y disponibilidad de alimento (clorofila a). El mayor peso seco gonadal (pg) se observó en agosto de ambos años, con mínimos en julio para las edades mayores, con tres probables periodos de desove. El resto de tejido somático (prt) presentó máximo en setiembre y mínimo en junio, y el músculo (pm) máximo en agosto ‘03 y mínimo en mayo. La producción de tejido somático (Prt), músculo aductor (Pm) y materia orgánica de la concha (Pc) fueron máximas a los 12 meses, disminuyendo posteriormente. La producción de gónadas (Pg) en los periodos de desove aumentó de 0,10g a los 6 meses hasta 1,15g a 2,5 años. La producción total (P) aumentó con la edad, pero la relación P/B disminuyó. El esfuerzo reproductivo (Pg/P) aumentó de 0,13g hasta 0,71g a los 2,5 años, revelando una estrategia poblacional de alta productividad de gónadas que garantiza el alto potencial biótico de la especie.
Summary
The green mussel Perna viridis, native of the Indo-Pacific, was reported in the Gulf of Paria in 1993, causing large impact in the local coastal communities due to their abundance. Specific production of individual biomass components in a natural population of P. viridis was determined in Guayacan, Sucre state, Venezuela. The Monthly samplings were carried out between August ’02 and August ‘03 and the biomass (dry weight) of gonad, adductor muscle, remaining somatic tissues and shell organic material were evaluated using monthly length-dry weight equations and a model of local population growth. In the samplings, water temperature, salinity, dissolved O2 and food availability (chlorophyll a) were determined. The largest dry weight gonadal tissue (pg) was observed in August of both years and the minimum in July for the larger individuals, with three probable periods of spawning. Somatic tissues (prt) presented the maximum in September and the minimum in June, while for muscle (pm), the highest value was observed in August ‘03; and the lowest in May. Production of somatic tissues (Prt), muscle (Pm) and shell organic matter (Pc) reached a maximum at 12 months, diminishing thereafter. Gonad production (Pg) evaluated by weight lost (g) in spawning periods increased from 0.10g at 6 months to 1.15g at 2.5 years of age. Total production (P) also increased with age, but the P/B ratio diminished. Reproductive effort (Pg/P) increased from 0.13g to 0.71g at 2.5 years, revealing a population strategy of high gonad productivity that warrants the high biotic potential of the species.
Resumo
O mexilhão verde Perna viridis, originário do Indo-Pacifico foi identificado e relatado no Golfo de Paria em 1993, causando por sua abundancia grande impacto nas comunidades costeiras. A produção específica dos componentes da biomassa individual de P. viridis foi determinada em uma população natural em Guayacán, estado Sucre, Venezuela. Amostras mensais se realizaram entre agosto '02 e agosto '03, e as biomassas (peso seco) de gônada, músculo adutor, resto de tecidos somáticos e matriz orgânica da concha foram avaliadas utilizando equações mensais longitude-peso seco e um modelo de crescimento local. Nas amostras se determinaram temperatura da água, salinidade, O2 dissolvido e disponibilidade de alimento (clorofila a). O maior peso seco gônada (pg) se observou em agosto de ambos anos, com mínimos em julho para as idades maiores, com três prováveis períodos de desove. O resto de tecido somático (prt) apresentou máximo em setembro e mínimo em junho, e o músculo (pm) máximo em agosto '03 e mínimo em maio. A produção de tecido somático (Prt), músculo adutor (Pm) e matéria orgânica da concha (Pc) foram máximas aos 12 meses, diminuindo posteriormente. A produção de gônadas (Pg) nos períodos de desove aumentou de 0,10g aos 6 meses até 1,15g a 2,5 anos. A produção total (P) aumentou com a idade, mas a relação P/B diminuiu. O esforço reprodutivo (Pg/P) aumentou de 0,13g até 0,71g aos 2,5 anos, revelando uma estratégia populacional de alta produtividade de gônadas que garante o alto potencial biótico da espécie.
]]> PALABRAS CLAVE / Bivalvia / Perna viridis / Producción Específica / Venezuela /Recibido: 24/09/2004. Modificado: 04/10/2005. Aceptado: 06/10/2005.
Introducción
El mejillón verde Perna viridis es una especie originaria del Indo-Pacifico que fue reportado en el Golfo de Paria en el año 1993, colonizando exitosamente las costas orientales de Venezuela y desplazando al mejillón marrón P. perna en algunas áreas de su distribución original; por su relativa abundancia causa un gran impacto en las comunidades costeras del norte del estado Sucre. P. viridis es una especie de gran tamaño, alcanzando hasta 200mm de longitud dorso-ventral. Es semejante a P. perna, pero distinguible por el color verdoso del periostraco, porque la concha internamente es más nacarada, madura sexualmente cuando alcanza una longitud de 15 a 30mm (2-3 meses de edad), la fertilización es externa y los huevos fertilizados desarrollan una larva veliger dentro de 16h, la cual permanece nadando libre en el plancton de 15 a 20 días previos a la fijación (Nagabushaman y Mane, 1975; Lodeiros et al., 1999).
Los estudios sobre la generación de tejidos en una especie permite conocer el papel que esta cumple en una comunidad, ya que indica como se transfiere la energía dentro de una población, incluyendo aspectos tales como tasa de crecimiento y esfuerzo reproductivo, los cuales son indicativos de la adaptación de una especie al ambiente donde vive, por tales razones, el flujo de materia estimado en los diferentes tejidos de una especie es uno de los aspectos de mayor relevancia dentro de la historia de vida de cualquier organismo, porque a través de este flujo se puede estimar cómo se distribuye la energía en el mantenimiento energético de un individuo según la edad (Prieto y Saint-Aubyn, 1998).
En cualquier población establecida, la producción es la parte de la energía asimilada que es retenida e incorporada en la biomasa del animal y que comprende la totalidad de los tejidos elaborados durante un cierto período de tiempo. En la práctica, el término producción, en el balance de energía de una población, es el compartimiento más importante que debe ser medido para estudiar el funcionamiento de un ecosistema, ya que permite predecir la estabilidad y eventual grado de explotación del ecosistema (Crisp, 1971).
Existen numerosas investigaciones acerca de P. viridis, en su área original de distribución, donde es reportada como indicador de contaminación (Chidambaram, 1991; Karunasagar y Karunasagar, 1992; Prakash y Rao, 1993; Rajagopal et al., 1994), como especie para la acuicultura (Sreenivasan et al., 1989; Hanafi et al., 1991; Gallardo et al., 1992; Parulekar et al., 1982; Vakily, 1989), como monitor ecológico (Krishnakumar et al., 1990; Agard et al., 1992) y como eficiente generador de materia (Cheung, 1993).
En el Caribe venezolano se ha evaluado la amplia tolerancia del mejillón verde ante algunos factores ambientales y los efectos de la alimentación y temperatura sobre el cociente ARN/ADN (Segnini et al., 1998; Viñoles, 2000; Bracho, 2000). Igualmente se estudió la densidad y la producción secundaria total en una población del Morro de Guarapo, estado Sucre, Venezuela (García, 2003).
Hasta el momento no existe en Venezuela información sobre la potencialidad de la producción de biomasa para los diferentes tejidos de P. viridis. Dado que la especie constituye un recurso aprovechable para la pesca artesanal en la región, la presente investigación intenta determinar los periodos y probables tallas en las cuales los mejillones presentan las mejores condiciones para su utilización, determinando además la distribución de la biomasa en cada tejido y el esfuerzo reproductivo en individuos de diferentes edades.
Materiales y Métodos
]]> Se realizaron muestreos mensuales desde agosto ‘02 hasta agosto ‘03 en la localidad de Guayacán, situada en la costa norte de la península de Araya, estado Sucre, a 64º00'00''N y 10º40'00''O (Figura 1). Los ejemplares fueron recolectados mediante buceo básico a profundidades de 1 a 3m y colocados en recipientes isotérmicos con agua de mar por 6h con la finalidad de conseguir la autodepuración de los mismos. Posteriormente se trasladaron al laboratorio donde fueron almacenados a -4ºC hasta su procesamiento.
Cada organismo fue limpiado cuidadosamente de adherencias en la concha y se determinó su longitud total (desde la charnela hasta el borde ventral) con un vernier de apreciación 0,05mm. Luego, usando un equipo de disección se extrajeron las partes blandas de cada mejillón, separando cuidadosamente las gónadas, que en P. viridis son facilmente distinguibles ya que en hembras son de color naranja y en machos de color beige, lo que permitió separarlos del resto de los tejidos de la masa visceral. También se separó el músculo aductor. Todos los tejidos se sometieron a deshidratación en una estufa a 80ºC por 48h a fin de obtener el peso seco en una balanza de apreciación 0,001g. El contenido de materia orgánica de la concha (pc) se obtuvo en una mufla a 400ºC por 2h (Barker-Jorgensen, 1976) y se calculó el peso seco por diferencia. Los valores obtenidos en cada recolecta mensual en los pesos secos del tejido gonadal (pg) músculo (pm), resto del tejido (prt) y concha (pc) se relacionaron con la longitud (Lt) de cada bivalvo, ajustándose por la ecuación
P = a Ltb (1)
que fue transformada a una ecuación lineal convirtiendo ambas variables a logaritmo. En la Ec. 1, Lt es la longitud de la concha, p es el peso seco de cada una de las variables, y a, b son parámetros de la ecuación, que fue analizada por los métodos de Snedecor y Cochram (1972). Las ecuaciones mensuales del peso seco de cada tejido vs longitud en los bivalvos fueron construidas de acuerdo a Crisp (1971) y se utilizaron para predecir los pesos.
La producción total individual (P) se evaluó a partir de la suma de cada uno de los componentes, como
P = Pg + Prt + Pc + Pm
donde Pg: energía invertida en la reproducción, Pm: equivalente a la energía invertida en la formación del músculo aductor, Prt: energía utilizada en la formación del resto de los tejidos somáticos, y Pc: energía incorporada en la matriz orgánica de la concha. Las estimaciones de Pm, Pc y Prt se obtuvieron por los incrementos de peso entre dos clases de edades sucesivas (P = Pt - Pt-1). La Pg para cada clase de edad se calculó sumando las disminuciones e incrementos de peso de la gónada durante el ciclo reproductivo anual de la especie, basada en cálculos del peso de las gónadas pre y post-desovadas, obtenidas a partir de ecuaciones de regresión peso-gónada-longitud total. Para la estimación de la producción individual por edades, se utilizó la ecuación de crecimiento en longitud según García (2003) en una población de la misma área, para intervalos anuales (t= 1 año) representada por Lt = 104,54[1 – e-1,13 (t-0,03)].
En cada muestreo se determinaron la temperatura del agua de manera continua con un termógrafo electrónico Sealog, Vemco Ltd., Halifax, Canadá, la salinidad y el O2 disuelto con un conductímetro YSI y la clorofila a en muestras semanales utilizando métodos colorimétricos según Strickland y Parson (1972).
]]> ResultadosLas regresiones mensuales entre la longitud de la concha (Lt) y el peso seco del músculo aductor (pm) fueron significativas (P<0,001) con valores de b entre 1,95 en julio y 3,04 en abril '03; y valores del coeficiente de determinación entre 0,60 y 0,91. Un análisis de covarianza indicó que existieron diferencias significativas entre las pendientes (P<0,05).
Las relaciones entre Lt y prt también presentaron altos valores del coeficiente de determinación que oscilaron entre 0,51 (set '02) y 0,90 (may '03), con pendientes que variaron entre 2,00 (nov '02) y 2,97 (jun '03). No se detectaron diferencias significativas entre las pendientes (P>0,05). En las relaciones entre la longitud de la concha (Lt) y el peso de las gónadas (pg), los coeficientes de determinación oscilaron entre 0,46 (set '02) y 0,92 (may '03) y las pendientes variaron entre 2,18 (jul '03) y 5,60 (jun '03); un análisis de covarianza señaló que existen diferencias significativas entre ellas (P<0,05; Tabla I).
El peso seco de la materia orgánica de la concha (ps) presentó valores constantes con muy pocas variaciones en el periodo estudiado, con un promedio de 8,0% del peso seco de la concha en P. viridis.
En la Figura 2 se ilustran los valores encontrados para peso seco del músculo aductor (a), las gónadas (b) y del resto de tejidos somáticos (c) por cada clase de edades en los muestreos mensuales. En la variación mensual del peso seco del tejido muscular (pm) se observó el valor más alto (Figura 2a) para agosto '03 en las edades más altas, seguido de dos picos para abril y junio. Desde agosto '02 hasta mayo '03 se presentaron discretas fluctuaciones.
En las edades más altas, el peso seco de las gónadas (pg) fue claramente mayor en agosto de ambos años (Figura 2b). De agosto '02 a septiembre '02 se observó una disminución brusca, manteniéndose constante hasta noviembre para aumentar bruscamente en diciembre y luego disminuir con pequeñas variaciones hasta valores mínimos en julio '03. Los valores mínimos para las edades más bajas se observaron en diciembre y junio.
]]> En la Figura 2b se puede apreciar que el mejillón verde, en las clases altas, presenta tres probables periodos de desove; uno en agosto-noviembre, el segundo de diciembre a enero y un tercero de mayo a julio. Por su parte, en las clases más bajas hay un desove de mayo a junio. Tomando en consideración estos periodos como los de mayor perdida de tejido reproductivo (pg) en la población, un mejillón de un año de edad con una longitud total de 69,18mm libera anualmente una cantidad de 0,28g de peso seco, equivalente al 17,39% de su producción total y al 12,84% de su biomasa seca a esa edad, perdida de tejido reproductivo que se incrementa con la longitud (Tabla II).
En la Figura 2c se observa la variación mensual del peso seco del tejido somático (ps), donde se pudo observar valores más altos en setiembre y mayo. Los valores más bajos se observaron en junio para las clases de edades más bajas y en julio para las más altas.
El análisis de correlación múltiple de la biomasa de cada compartimiento con los parámetros ambientales indicó que los mayores valores de correlación del coeficiente de Pearson se observaron con el peso del tejido somático y que cada componente respondió de manera diferente ante los parámetros ambientales, pero no se observó un patrón general, aunque el O2 disuelto fue el parámetro que explicó mejor la variabilidad en las diferentes edades (Tabla III).
Las producciones del resto del tejido somático (Prt), muscular (Pm) y materia orgánica de la concha (Pc) alcanzaron sus valores máximos a la edad de 1 año para luego disminuir hasta su valor mínimo a los 2,5 años (Figura 3). En cambio, la producción de las gónadas (Pg) aumentó con la edad desde 0,10g a los 6 meses hasta 1,15g a los 2,5 años. La relación producción / biomasa (P/B), excluyendo al biso disminuyó con la edad, desde 1,16 hasta 0,32 en la máxima talla, mientras que el esfuerzo reproductivo (ER) aumentó desde 0,13 hasta 0,71 a los 2,5 años de edad.
El análisis de la variación mensual del peso de las gónadas en P. viridis en la localidad estudiada presenta algunas coincidencias con el reportado en su área original de distribución en las costas del océano Índico, donde se señala que es una especie con una reproducción continua en que es común encontrar estadios de reabsorción de tejido reproductivo en la mayoría de los meses, con un predominio de folículos maduros y desovados entre enero y abril (Sreenivasan et al., 1989), pero que los picos de desove pueden variar dependiendo de factores ambientales (Nagabushaman y Mane, 1975). Así, la disminución del peso de las gónadas entre agosto y noviembre '02, que representó el primer desove de la población, coincide con disminuciones de salinidad (Figura 4a), temperatura (Figura 4b) y biomasa fitoplanctónica (Figura 4c) en el área, y concuerda con los reportes sobre desove de la especie en la laguna de Muttukadu, India, donde el desove puede ocurrir inclusive a salinidades menores de 30‰ (Sreenivasan et al., 1989). El segundo desove, entre enero y febrero de '03, caracterizado por una disminución del peso de las gónadas en las edades superiores, coincide también con disminuciones de salinidad (Figura 4a) y ha sido señalado también por Marcano (2004). El tercer desove, ocurrido en las tres clases superiores de edad entre mayo y julio se relaciona con aumento de la biomasa fitoplanctónica (Figura 4c). En bivalvos mitílidos tropicales, la temperatura y la ración alimenticia están muy relacionados con el crecimiento de los tejidos somático y gonadal, aunque las bases fisiológicas de tales relaciones no están muy claras (Widdows, 1978; Vélez y Epifanio, 1981; Kautsky, 1982).
Los resultados obtenidos presentan algunas diferencias con otros posibles periodos de desove descritos por García (2003) para la misma especie en áreas cercanas. Por su parte Prieto et al. (1999) reportaron para el mejillón marrón P. perna dos periodos de desove, uno en enero-febrero y otro en mayo-junio.
Las diferencias observadas en la variación del peso del tejido gonadal entre bivalvos mayores y menores de un año (Figura 2b) puede explicarse tanto por un error en la predicción de la ecuación de conversión, como por diferencias en el comportamiento reproductivo de las edades y entre sexos, como se ha informado en ostras (Pouvreau et al., 2000). Marcano (2004) señaló que existe un desfase en la gametogénesis de ambos sexos en otra población de P. viridis de la costa norte del estado Sucre, Venezuela, en el cual el estadio III (madurez total) de maduración sexual de hembras ocurre tres meses después que el de los machos. Hacen falta sin embargo estudios bioquímicos para analizar estas variaciones. Berry (1978) ha señalado que en P. perna de Sudáfrica, las cohortes pueden presentar diferentes dinámicas bioenergéticas.
Los valores más altos del peso del tejido muscular en todas las clases a excepción de la primera edad observada en agosto '03 coinciden con aumentos de temperatura, biomasa fitoplanctónica y de salinidad; sin embargo las diferencias de comportamiento entre las edades mayores y menores de un año desde abril hasta agosto de ‘03 son difíciles de explicar, y probablemente estén relacionadas con un diferencial en el transporte de energía de esas edades hacia la maduración gonadal, aunque hacen falta estudios bioquímicos para analizarlos en detalle.
Los ligeros aumentos de tejido somático (músculo y resto del cuerpo) desde noviembre ‘02 hasta enero ‘03 concuerdan con los reportes previos de Tejera et al. (2000) en cultivo de la especie en el Golfo de Cariaco. El aumento de biomasa gonadal y muscular observado entre febrero y abril ‘03 coincide con el periodo de máxima productividad primaria en el oriente de Venezuela, caracterizado por aguas de baja temperatura y altos valores de nutrientes, O2 disuelto y biomasa fitoplanctónica (Griffiths y Simpson, 1972; Ferraz-Reyes, 1989). Por otra parte la fuerte incidencia de vientos en esos meses contribuye a la formación de detritus y mantiene en suspensión partículas alimenticias para especies filtradoras (Kiorboe et al., 1981; Lodeiros et al., 1993).
En la variación mensual del peso seco del tejido somático se pudo observar el valor más alto en septiembre, seguido de mayo. Los valores más bajos se observaron en junio para las clases de edades más bajas y en julio para las más altas. El comportamiento es igual en todas las clases. Los aumentos en el peso seco del soma observados desde noviembre hasta febrero, se corresponden con épocas de surgencias cerca del área que aportan altos valores de biomasa fitoplanctónica y caracterizados también por disminuciones en la temperatura (Figura 4b).
Las producciones del soma (músculo y resto del cuerpo) alcanzaron su máximo a la edad de 12 meses (0,66g) para luego descender en edades más avanzadas mientras que la producción de la gónada aumentó con la edad del individuo. Esta misma tendencia ha sido señalada para otras especies tropicales como P. perna (Prieto et al., 1999) y Pinctada imbricata (Villalva, 1995), y responde probablemente a una estrategia fisiológica desarrollada por los bivalvos para sobrevivir en ambientes someros e inestables.
]]> En P. perna, la máxima producción de tejido somático ocurre a los 10 meses (0,21g; Prieto et al., 1999), pero en M. edulis de zonas templadas de Inglaterra la máxima producción somática se alcanza a los 6 años (Bayne y Worral, 1980) y a los 5 años en ambientes subarticos (Thompson, 1984), lo cual indica que P. viridis tiende a desviar gran parte de su energía asimilada hacia el componente reproductivo.La producción de materia orgánica de la concha alcanzó su máximo a 1 año de edad (0,65g), con un valor superior al reportado para P. perna (Prieto et al., 1999), Modiolus squamosus (Prieto et al., 2004) y M. edulis (Kautsky, 1982). El promedio de materia orgánica estimada en relación al peso seco de la concha en P. viridis (8,0%) es superior al de P. perna (6,50%) determinado por Prieto et al. (1999) y al de M. squamosus (Prieto et al., 2004), y muy superior al de mitílidos de zonas templadas como M. demissus (5,4-6,0%) y M. edulis (4,3%; Barker-Jorgensen, 1976). Se ha señalado que la temperatura y la salinidad son parámetros que influyen en el contenido de materia orgánica en la concha de moluscos. La temperatura del agua puede originar cambios en la actividad secretora del manto, modificando la estructura del cristal y los componentes orgánicos del fluido extrapaleal (Price et al., 1976). La salinidad también puede afectar la composición orgánica de la concha, y por lo general las especies marinas y estuarinas presentan un contenido mayor de materia orgánica que las de agua dulce (Vinogradov, 1953).
El esfuerzo reproductivo, estimado como la energía metabólica asimilada derivada hacia la formación de gónadas, excluyendo el biso, aumentó con la edad, desde el 13% a los 6 meses hasta el 71% a los 2,5 años. Estos valores son comparables a los informados para P. viridis en Hong Kong, que oscila entre 0 y 67% (Cheung, 1993) y para P. perna en Sudáfrica (0-60%; Berry, 1978; Berry y Schleyer, 1983), Clamys varia (Lucas, 1982) y Ostrea edulis (Rodhouse et al., 1984) pero menores a los reportados en una población de P. perna en el oriente de Venezuela (Prieto et al., 1999) y a M. edulis (94%) en costas de Canadá (Griffiths y King, 1979). Bayne y Worral (1980), en investigaciones realizadas en diferentes poblaciones de M. edulis en Inglaterra, han sugerido que el ER es variable aun entre poblaciones cercanas de una misma especie y que factores como el estrés, tasa alimenticia y otros pueden afectar su variación.
Trabajos experimentales han demostrado que la producción gonadal puede iniciarse en respuesta a un aumento en la temperatura, solo si existen suficientes reservas de nutrientes en el animal o si el alimento esta presente en el ambiente (Bayne, 1975), aunque las temperaturas elevadas en épocas de baja disponibilidad de alimento pueden causar una marcada reducción de los procesos gametogénicos (Bayne y Worral, 1980).
La disminución de la tasa de renovación (P/B) con la edad se explica debido a que los bivalvos más viejos dedican una mayor cantidad de energía asimilada para el soporte del metabolismo que los jóvenes, resultando en menos energía disponible para la producción en comparación con el tamaño del cuerpo. Por tal razón los jóvenes son más eficientes en la utilización de la energía para el crecimiento y P/B disminuye con la edad, mientras que el esfuerzo reproductivo (ER) aumentó hasta su máxima longevidad en P. viridis, lo que revela una estrategia de gran productividad de gónadas que garantiza el alto potencial biótico desplegado por la especie (Lucas, 1982; Tompson, 1984; Prieto et al., 1998, 1999).
En conclusión, la especie exótica P. viridis se ha adaptado eficientemente a los ecosistemas costeros del norte de la península de Araya, desarrollando una estrategia energética fisiológica de reproducción continua que responde básicamente a la variación de los principales parámetros ambientales como temperatura, disponibilidad de alimento y salinidad, lo cual le ha permitido gracias a su corta longevidad colonizar exitosamente el área. Es necesario, sin embargo, realizar estudios y bioensayos experimentales que permitan conocer en detalle el potencial biótico de la especie para su utilización controlada con fines económicos y evaluar el impacto ecológico que pueda ocasionar sobre la biota autóctona del área.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a César Lodeiros y a Natividad García por la colaboración prestada. Este estudio fue parcialmente financiado por el Consejo de Investigación, Núcleo de Sucre, UDO (Proyecto CI /5-1001-1094 /02) y el Departamento de Biología, Escuela de Ciencias, UDO, Venezuela.
REFERENCIAS
1. Agard J, Kishore R, Bayne B (1992) Perna viridis (Linnaeus, 1758) First records on the Indopacific green mussel (Mollusca: Bivalvia) in the Caribbean. Carib. Mar. Stud. 3: 59-60. [ Links ]
2. Barker-Jorgensen C (1976) Growth efficiencies and factors controlling size in some mytilids bivalves, especially Mytilus edulis (L): Review and interpretations. Ophelia 5: 175-192. [ Links ]
3. Bayne B (1975) Reproduction in bivalve molluscs under environmental stress. En Vernberg FJ (Ed.) Physiological Ecology of Estuarine Organisms. University of South Carolina Press. Columbia, SC, EEUU. pp. 259-277. [ Links ]
4. Bayne B, Worral C (1980) Growth and production of mussel Mytilus edulis from two populations. Mar. Ecol. Prog. Ser. 3: 317-328. [ Links ]
5. Berry P (1978) Reproduction Growth and production in the mussel Perna perna (L) on the east coast of South Africa. S. Afr. Ass. Mar. Ecol. Res. Oceanogr. Res. Inst. Rep. 48: 1-28. [ Links ]
6. Berry P, Schleyer M (1983) The brown mussel Perna perna on the Natal Coast, South Africa: utilization of available food and energy budget. Mar. Ecol. Prog. Ser. 13: 201-210. [ Links ]
7. Bracho M (2000) Efecto de la alimentación sobre el crecimiento instantáneo del mejillón verde Perna viridis (Linnaeus, 1758) medido por la relación ARN/ADN. Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela. 40 pp. [ Links ]
8. Cheung S (1993) Population dynamics and energy budgets of green-lipped mussel Perna viridis (Linnaeus) in a polluted harbour. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 168: 1-24. [ Links ]
9. Chidambaram N (1991) The green mussel Perna viridis as an indicator of copper pollution along Madras coast, Bay of Bengal, India. J. Environ. Protect II: 727-732. [ Links ]
10. Crisp D (1971) Energy flow measurements En Holme NA, McIntire AD (Eds.) Methods for the Study of Marine Benthos. IBP Handbook Nº16. Blackwell, Oxford, RU. pp 197-279. [ Links ]
11. Ferraz-Reyes E (1989) Influencia de los factores físicos en la distribución vertical de la biomasa fitoplanctónica en el Golfo de Cariaco (Venezuela). Bol. Inst. Oceanog. Venez. 28: 47-56. [ Links ]
12. Gallardo W, Samonte G, Ortega R (1992) Raft culture of green mussel Perna viridis in Sapian Bay, Philippines. J. Shellfish Res. 11:195-196. [ Links ]
13. García Y (2003) Producción secundaria del mejillón verde Perna viridis (L, 1758). (Bivalvia: Mytilidae) en la costa norte del estado Sucre, Venezuela. Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela. 48 pp. [ Links ]
14. Griffiths R, Simpson J (1972) Afloramiento y otras características oceanográficas de las aguas costeras del noreste de Venezuela. Serie Recursos y Explotación Pesquera Nº2. MAC/PNUD/FAO. Caracas, Venezuela. 72 pp. [ Links ]
15. Griffiths R, King J (1979) Energy expended on growth and gonad output in the ribbed mussel Aulacomya ater. Mar. Biol. 53: 217-222. [ Links ]
16. Hanafi H, Hassa I, Nafiah M, Rajamanickam L (1991) Present status of aquaculture practices and potencial areas for their development in South Johore, Malaysia. En Proc. Asean US. Technical workshop on integrated tropical coastal zone management. 1988. University of Singapore. pp. 65-73. [ Links ]
17. Karunasagar I, Karunasagar I (1992) Gymnodinium nagasakiense red tide of someshwar, West coast of India and mussel toxicity. J. Shellfish Res. 11: 477-478. [ Links ]
18. Kautsky N (1982) Quantitative studies on gonad cycle, fecundity, reproductive output and recruitment in a Baltic Mytilus edulis populations. Mar. Biol. 68: 143-160. [ Links ]
19. Kiorboe T, Mohlenberg F, Nohr O (1981) Effect of bottom material on growth and energetics in Mytilus edulis. Mar. Biol. 61: 283-288. [ Links ]
20. Krishnakumar P, Asokan P, Pillai V (1990) Physiological and cellular responses to copper and mercury in the green mussel Perna viridis (Linnaeus). Aquat. Toxicol. 18: 163-174. [ Links ]
21. Lodeiros C, Freites L, Núñez M, Himmelman J (1993) Growth of the Caribbean scallop Argopecten nucleus (Born 1780) in suspended culture. J. Shellfish Res. 12: 291-294. [ Links ]
22. Lodeiros C, Marín B, Prieto A (1999) Catálogo de moluscos marinos de las costas Nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia. APUDONS. Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela. 109 pp. [ Links ]
23. Lucas A (1982) Evaluation of reproductive effort in bivalve molluks. Malacología 22: 183-187. [ Links ]
24. Marcano M (2004) Histología gonadal de Perna viridis L 1758 (Bivalvia: Mytilidae) del morro de Guarapo, costa norte del estado Sucre, Venezuela. Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná Venezuela. 54 pp. [ Links ]
25. Nagabushaman R, Mane U (1975) Reproduction in the estuarine mussel, Mytilus viridis at Ratnagiri. 3rd All India Symposium on Estuarine Biology. Cochin, India. p. 33 [ Links ]
26. Parulekar A, Dalal S, Anzari Z, Harkantra S (1982) Environmental physiology of raft-grown mussels in Goa, India. Aquaculture 29: 83-93. [ Links ]
27. Pouvreau S, Gangnery A, Tiapari J, Lagarde F, Garnier M, Bodoy A (2000) Gametogenic cycle and reproductive effort on the tropical black lip pearl oyster, Pinctada imbricata (Bivalvia: Pteridae) cultivated in Takapoto atoll (French Polynesia). Aquat. Living Resourc. 13: 37-48. [ Links ]
28. Praskash T, Rao K (1993) Relation between the metal content in bivalve shell and its physical parameters. Fresenius Environ. Bull. 2: 509-513. [ Links ]
29. Price TJ, Thayer GW, La Crac MW, Mongomery GP (1976) The organic content of shell and soft tissue of selected estuarine gastropods and pelecipods. Proc. Shellfish Assoc. 85: 26-31. [ Links ]
30. Prieto A, Saint-Aubyn M (1998) Crecimiento del bivalvo Arca zebra (Swainson, 1833) en Chacopata, estado Sucre. Saber 10: 14-19. [ Links ]
31. Prieto A, Vásquez M, Ruiz L (1999) Dinámica energética del crecimiento en una población del mejillón Perna perna (Filibranchia: Mytilidae) en el noreste del estado Sucre, Venezuela. Rev. Biol. Trop. 47: 399-410. [ Links ]
32. Prieto A, Ruiz L, Hernández H (2004) Dinámica energética del crecimiento en una población del mejillón Modiolus squamosus en el Golfo de Cariaco, Venezuela. Interciencia 29: 74-79. [ Links ]
33. Rajagopal S, Venugopalan V, Asarían J, Nair K (1994) Response of the green mussel Perna viridis (L) to heat treatment in relation to power plant biofouling control. Biofouling 8: 313-330. [ Links ]
34. Rodhouse PG, Roden CM, Burnell GM, Hensey MP, McMahon T, Ottway B, Ryan TH (1984) Food resource, gametogenesis and growth of Mytilus edulis on a shore and in suspended culture: Killary Harbour, Ireland. Mar. Biol. 64: 513-529. [ Links ]
35. Segnini M, Chung K, Pérez J (1998) Salinity and temperature tolerance of green mussel Perna viridis and Perna perna (Bivalvia: Mytilidae). Rev. Biol. Trop. 46: 121-125. [ Links ]
36. Snedecor GW, Cochram WG (1972) Statistical Methods. Iowa State University Press. Ames, Iowa, EEUU. 605 pp. [ Links ]
37. Sreenivasan P, Thangavelu R, Poovannan P (1989) Biology of the green mussel, Perna viridis (Linnaeus) cultured in Muttukadu lagoon, Madras. Indian. J. Fish 36: 149-155. [ Links ]
38. Strickland J, Parson T (1972) A practical handbook of sea water analysis. Fisheries Research Board of Canada. Nº167. 310 pp. [ Links ]
39. Tejera E, Oñate I, Núñez M, Lodeiros C (2000) Crecimiento inicial del mejillón marrón (Perna perna) y verde (Perna viridis) bajo condiciones de cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, Venezuela. Bol. Cent. Inv. Biol. LUZ 34: 143-158. [ Links ]
40. Thompson R (1984) Production, reproductive effort, reproductive value and reproductive east in a population of the blue mussel Mytilus edulis from a subartic environment. Mar. Ecol. Prog. Ser. 16: 249-257. [ Links ]
41. Vakily J (1989) The biology and culture of mussel of the genus Perna. Studies and Review Nº17. ICLARM. Manila, Philippines. 63 pp. [ Links ]
42. Vélez A, Epifanio E (1981) Effects of temperature and ration on gametogenesis and growth in the tropical mussel Perna perna (L). Aquaculture 22: 21-26. [ Links ]
43. Villalva W (1995) Biomasa de los compartimientos específicos de la producción secundaria de la ostra perla Pinctada imbricata (Röding, 1798) (Mollusca: Bivalvia) de la localidad de El Guamache, estado Sucre, Venezuela. Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná Venezuela. 92 pp. [ Links ]
44. Vinogradov AP (1953) The elementary chemical composition of marine organisms. Yale University Press. New Haven, CO, EEUU. 647 pp. [ Links ]
45. Viñoles I (2000) Efecto de la temperatura de aclimatación sobre la condición fisiológica del mejillón verde Perna viridis (L, 1758) medido por la relación ARN/ADN. Tesis. Universidad de Oriente. Cumaná. Venezuela. 43 pp. [ Links ]
46. Widdows J (1978) Combined effects of body size food concentration and season on the physiology of Mytilus edulis. J. Mar. Biol. Ass. U. K. 58: 109-124. [ Links ] ]]>