Gonzalo Hernández y Omar Defeo
Gonzalo Hernández. Biólogo y Maestro en Ciencias Biológicas, Universidad de la República (UdelaR), Uruguay. Profesor, Instituto Hermanas Capuchinas, Maldonado, Uruguay.
Omar Defeo. Doctor. Profesor. Centro de Investigación y Estudios Avanzados (CINVESTAV) Mérida, México, y Unidad en Desarrollo de Ciencias del Mar (UNDECIMAR), Facultad de Ciencias, UdelaR, Uruguay. Dirección: CINVESTAV Mérida, México. A.P. 73 Cordemex, 97310 Mérida, Yucatán, México. e-mail: odefeo@mda.cinvestav.mx
Resumen
Se analizó la relación masa corporal-densidad en el gremio de mitílidos suspensívoros compuesto por las especies Mytilus edulis platensis, Brachidontes rodriguezi y Brachidontes darwinianus del sublitoral rocoso somero de las Islas Gorriti y Lobos (Maldonado, Uruguay). Dicha relación fue evaluada mediante los diagramas log m-log N (masa individual media-densidad) y log B-log N (biomasa-densidad) tanto a nivel específico como acumulativo del gremio de mitílidos. La relación log m-log N registró denso-independencia en las tres especies en Gorriti y en las especies del género Brachidontes en Lobos. En tanto, M. e. platensis en Lobos presentó una interfase entre un efecto de densidad competitiva o capacidad de carga y denso-dependencia. La relación log B-log N sugirió denso-independencia para las tres especies en las dos islas. La especie dominante M. e. platensis es fundamental en la explicación de la relación masa corporal-densidad en el gremio de mitílidos en ambas islas. Los resultados soportan conclusiones recientes que sugieren que cuando estos modelos bidimensionales, desarrollados para plantas, son aplicados a mitílidos, se observa denso-independencia e incapacidad de demostrar competencia aún cuando ésta pudiera ser relevante. Se sugiere el uso de modelos tridimensionales para incluir explícitamente el efecto de la presencia de múltiples capas en el auto-raleo y sus implicaciones en la relación densidad-talla.
Summary
The corporal mass-density relationship was analyzed in a guild of benthic suspension feeders of the species Mytilus edulis platensis, Brachidontes rodriguezi and Brachidontes darwinianus of the shallow rocky coast of Gorriti and Lobos Islands (Maldonado, Uruguay). This relationship was used to build log m-log N (mean individual mass-density) and log B-log N (biomass-density) diagrams, both at species and guild levels. The relationship log m-log N denoted density-independence in the three species at Gorriti and in Brachidontes species at Lobos. However M. e. platensis at Lobos suggested an oscillation in the interface between competitive density or carrying capacity effect and density-dependence. The log B-log N relationship suggested density-independence for the tree species in the two islands. The dominant species M. e. platensis plays a key role in the explanation of the corporal mass-density relationship of the guild of mussels in both islands. Our results support recent ecological findings suggesting that when these models, developed for plants, are applied to mussel populations, density-independence is regularly observed, even in cases when competition is expected to occur, because of the occurrence of multilayered beds. The use of 3D models that include explicitly the crowding or layering effects on self-thinning is suggested in order to explore the relationship between density and size.
Resumo
Analisou-se a relação massa corporal-densidade numa população de mitilídeos suspensívoros composto pelas espécies Mytilus edulis platensis, Brachidontes rodriguezi e Brachidontes darwinianus do sub-litoral rochoso superficial das Ilhas Gorriti e Lobos (Maldonado, Uruguai). Dita relação foi avaliada mediante os diagramas log m-log N (massa individual média-densidade) e log B-log N (biomassa-densidade) tanto a nível específico como acumulativo da população de mitilídeos. A relação log m-log N registrou denso independência nas três espécies em Gorriti e nas espécies do gênero Brachidontes em Lobos. Em quanto, M. e. platensis em Lobos apresentou uma interfase entre um efeito de densidade competitiva ou capacidade de carga e denso dependência. A relação log B-log N sugeriu denso independência para as três espécies nas duas ilhas. A espécie dominante M. e. platensis é fundamental na explicação da relação massa corporal-densidade na população de mitilídeos em ambas ilhas. Os resultados suportam conclusões recentes que sugerem que quando estes modelos bidimensionais, desenvolvidos para plantas, são aplicados a mitilídeos, observa-se denso independência e incapacidade de demonstrar competência ainda quando esta pudera ser relevante. Se sugere o uso de modelos tridimensionais para incluir explicitamente o efeito da presença de múltiplas camadas no auto-raleio e suas implicações na relação densidade-tamanho.
]]> PALABRAS CLAVE / Biomasa / Masa Corporal / Mejillones / Mitílidos / Recursos Marinos /Recibido: 04/05/2005. Modificado: 12/09/2005. Aceptado: 05/10/2005.
Introducción
La relación entre el tamaño corporal y la densidad de individuos ha sido estudiada en comunidades vegetales y animales, tanto a nivel poblacional (Reinecke, 1933; Yoda et al., 1963; Westoby, 1984, Weller, 1987; Fréchette y Lefaivre, 1995; Petraitis, 1995; Fréchette y Bacher, 1998; Alunno-Brucia et al., 2000) como comunitario (Damuth, 1981; Peters, 1983; Peters y Raelson, 1984; Marquet et al., 1995). Yoda et al. (1963) acuñaron el término auto-raleo ("self-thinning", ver Guiñez, 2005) como base para designar a la relación negativa observada en vegetales entre la densidad y el tamaño corporal, en condiciones de competencia intraespecífica, que se describe mediante la ecuación
m=kNy (1)
donde m: masa media corporal, N: densidad, k: constante poblacional, e y= -1,5. Westoby (1984) propuso que esta relación entre masa corporal y densidad (diagrama m-N), podía ser representada alternativamente por la equivalencia biomasa-densidad (diagrama B-N) correspondiente a la ecuación
B=k2Nb (2)
donde B: Nm (masa corporal total en la muestra), b= 1+y, e y»-0,5. El modelo B-N presenta ventajas respecto al modelo m-N, pues la mortalidad de cualquiera de los componentes de la población disminuye directamente la biomasa total, independientemente de la masa corporal del individuo afectado, aspecto que no siempre ocurre en el diagrama m-N (Weller, 1987; Fréchette y Lefaivre, 1995; Petraitis, 1995). Tanto el modelo B-N (Fréchette y Lefaivre, 1990; Fréchette et al., 1996; Guiñez y Castilla, 1999) como el m-N (Alunno-Brucia et al., 2000; Guiñez et al., 2005) han sido usados en mitílidos (Guiñez, 2005), pues brindan información complementaria sobre la relación masa corporal-densidad.
La costa de Maldonado (Uruguay) está ubicada en el régimen fluvio-marino donde se ubica el ecotono que separa el Río de la Plata del Océano Atlántico (Maytía y Scarabino, 1979). Dicho ecotono se caracteriza por la mezcla de aguas continentales y marítimas, con una interfase dulce-salobre-salina (Nagy, 1983). En esta zona de transición se encuentran dos islas que albergan una rica y diversa fauna: 1) Isla Gorriti (34º57'S; 54º58'O) se ubica en la bahía de Maldonado, a 2km al noroeste de Punta del Este y con una superficie de 21ha, y 2) Isla de Lobos (35º0'S; 54º53'O), a 12km de dicho balneario y con 41ha (Figura 1a). En ambas islas (en adelante denominadas Gorriti y Lobos) el gremio de mitílidos que domina el submareal rocoso somero está constituido por Mytilus edulis platensis, Brachidontes rodriguezi y Brachidontes darwinianus (Riestra, 1998). Las variaciones espaciales en la densidad de los componentes del gremio (Riestra y Defeo, 1994) podrían afectar el tamaño corporal de dichas especies, y en consecuencia las relaciones m-N y B-N. El objetivo del presente trabajo fue evaluar las relaciones masa media individual-densidad y biomasa-densidad a nivel específico y acumulativo (gremio) en los mitílidos de Gorriti y Lobos.
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Materiales y Métodos
La información empleada se basó en muestreos realizados durante 29 meses consecutivos en el sublitoral somero (3-8m de profundidad) de Gorriti y Lobos entre julio 1988 y diciembre 1990. La asignación espacial de las estaciones se determinó en base a un muestreo piloto intensivo estratificado (Arena et al., 1988), asignándose cinco estaciones en cada isla (Figura 1a). Las estaciones de muestreo se ubicaron mediante GPS y una pínula que tomaba distancias a puntos conocidos en tierra. Se tomaron dos réplicas por estación con un marco de 33×33cm, las cuales fueron colocadas en una red con 12mm de malla entre nudos (Arena et al., 1988). En superficie, las muestras fueron colocadas en bolsas de nylon, etiquetadas y congeladas para su procesamiento en el laboratorio, donde fueron pesadas mediante balanza con 0,01g de precisión.
Se estimó la densidad (ind/m2) de las tres especies del gremio en las dos islas, comparándose sus valores mediante un análisis de varianza (ANDEVA) de dos vías (Zar, 1996), con "islas" y "especies" como factores fijos ortogonales. Cuando no se cumplieron los supuestos de ANDEVA, se transformaron los datos. Se estimaron los diagramas m-N [log10 masa media individual (g/m2) - log10 densidad (ind/m2)] y B-N [log10 biomasa (g/m2) - log10 densidad (ind/m2)] de M. e. platensis, B. rodriguezi y B. darwinianus en Gorriti y Lobos, usando la información de todas las réplicas individuales por mes realizadas en cada estación.
Para ajustar los modelos linealizados m-N y B-N se empleó a) la densidad de cada especie y b) la densidad total del gremio, estimada como la sumatoria de las densidades de las tres especies. Se emplearon ajustes funcionales de los modelos linealizados (log-log) de Yoda et al. (1963; m-N, Ec. 1) y Westoby (1984; B-N, Ec. 2), (Osawa y Allen, 1993 y Guiñez y Castilla, 1999, 2001). La evaluación de las zonas de auto-raleo de los diagramas m-N consideró exclusivamente los puntos superiores del diagrama (Schlesinger y Gill, 1978; Weller, 1989, 1991; Niklas, 1994), para lo cual se dividió el eje X (densidad) en 9 intervalos de igual rango, seleccionando el punto superior correspondiente a cada intervalo (Blackburn et al., 1992; Marquet et al., 1995). Dado que la mayoría de los diagramas m-N mostraron patrones triangulares, el ajuste del modelo se realizó a los puntos superiores de la región derecha que evidenciaron una correlación negativa entre la masa media individual y la densidad (Guiñez y Castilla, 2001). Por tanto, los intervalos de densidad variaron en cada especie e isla según el rango de densidad donde se observó la correlación negativa con la masa media individual. Los valores del coeficiente y <-1 indicaron denso-dependencia, y= -1 efecto de "densidad competitiva" C-D y valores >-1, denso-independencia (Guiñez, 2005).
El grado de isometría y de denso-dependencia de la relación biomasa-densidad (B-N) se interpretó en base al valor del exponente b (Ec. 2) del ajuste del modelo linealizado de Westoby (Weller, 1987; Fréchette et al., 1996; Alunno-Bruscia et al. 2000; Guiñez et al., 2005). Para ello, se homologaron al exponente b del modelo linealizado de Westoby (1984) los criterios del exponente de la relación alométrica (White y Gould, 1965), de modo que b<1 indicó alometría negativa, b=1 isometría y b>1 alometría positiva. Por su parte, b<0 indicó denso-dependencia, b=0 efecto C-D y b>0 denso-independencia (Guiñez 2005; Guiñez et al., 2005). Las desviaciones de la relación B-N con respecto a un crecimiento isométrico (b=1) fueron evaluadas a través del estadístico t (Pauly, 1984) adaptada a este fin.
Resultados
Abundancia del gremio
La especie dominante en ambas islas fue M. e. platensis, que representó el 80% (densidad media ±error estándar de 2637 ±276ind/m²) del gremio en Lobos y 60% (1082 ±114ind/m²) en Gorriti. En segundo lugar, B. rodriguezi representó el 15% del total de mitílidos en Lobos (482 ±54ind/m²), mientras que B. darwinianus fue el 24% en Gorriti (435 ±60ind/m²). Las menores densidades correspondieron a B. rodriguezi en Gorriti (16%; 293 ±37ind/m²) y a B. darwinianus en Lobos (6%; 168 ±52ind/m²). Lobos registró densidades superiores a Gorriti durante casi todo el período 1988-1990 (Figura 1b). El ANDEVA de dos vías mostró diferencias significativas en la densidad entre especies (F2,514 = 143,45; p<<0,001) y en la interacción isla x especie (F2,514 = 18,778; p<<0,0001). Dicha interacción se explica por la abundancia diferencial por especie e isla: M. e. platensis y B. rodriguezi fueron 2,4 y 1,6 veces más abundantes en Lobos, respectivamente, mientras que B. darwinianus fue 1,6 veces más abundante en Gorriti (Figura 1c). La prueba de comparaciones múltiples (a posteriori) de Tukey mostró diferencias significativas individuales entre las tres especies (p<0,05), en el orden decreciente M. e. platensis > B. rodriguezi > B. darwinianus.
Relación masa media corporal-densidad
]]> Los diagramas log m-log N de las tres especies de mejillones en las dos islas demostraron patrones poligonales (Figura 2). El ajuste de la Ec. 1 usando densidad por especie mostró ajustes significativos en todos los casos, excepto para B. darwinianus en Lobos (Tabla I). Al usar la densidad del gremio como variable de control, se obtuvieron ajustes significativos para M. e. platensis en ambas islas, para B. rodriguezi en Gorriti y B. darwinianus en Lobos. Valores de y cercanos a -1 (y= -0,997) y menores a éste (y= -1,295) se obtuvieron para M. e. platensis en Lobos al emplear, respectivamente, la densidad individual y del gremio, sugiriendo oscilación en una interfase entre el efecto de densidad competitiva C-D o capacidad de carga y denso-dependencia. Los valores de y> -1 en el resto de los casos, sugirieron denso-independencia.
Relación biomasa-densidad
La relación log B-log N (Ec. 2) mostró un crecimiento continuo de la biomasa con la densidad específica en las tres especies de mejillones en Gorriti y en Lobos, aunque M. e. platensis mostró una tendencia asintótica (Figura 3). Se obtuvieron ajustes significativos para las tres especies en ambas islas cuando se empleó la densidad específica como variable de control, mientras que con la densidad del gremio los ajustes significativos se lograron para las tres especies en Gorriti y para M. e. platensis en Lobos (Tabla II). La proporción de varianza explicada (R2) fue muy superior al considerar la densidad individual específica. Considerando los ajustes significativos, los valores de b >0 sugirieron en todos los casos denso-independencia, siendo siempre menores para M. e. platensis y en Lobos (Tabla II). El estadístico t (Pauly, 1984) aplicado a los valores de b, sugirió crecimiento isométrico (b=1) de la biomasa con respecto a la densidad para las tres especies en Gorriti al emplear la densidad individual. Los demás casos mostraron crecimiento alométrico positivo (b>1), registrándose crecimiento alométrico negativo (b<1) solo para M. e. platensis en Lobos.
Discusión
La relación porcentual observada en las tres especies del gremio de mitílidos en Gorriti y Lobos concuerda con estudios realizados a nivel comunitario en dichas islas (Riestra y Defeo, 1994; Riestra, 1998). M. e. platensis siempre ha sido reportada como la especie dominante. Su gran capacidad competitiva por el espacio la hace generar monocultivos con respecto a otros bivalvos simpátricos (Paine, 1974), siendo además una especie típica de ecosistemas maduros (Sutherland y Karlson, 1977). Esto explicaría la mayor abundancia y dominancia de M. e. platensis (60% en Gorriti y 80% en Lobos) frente a Brachidontes spp.
Relación masa media corporal-densidad
Las relaciones log m-log N en las tres especies de mitílidos, considerando tanto la densidad específica como la densidad del gremio, no fueron consistentes con los hallazgos de auto-raleo en vegetales (Yoda et al., 1963; White, 1980; Westoby, 1984; Weller, 1987), y en comunidades de intermareal rocoso (Marquet et al., 1990). El mayor número de ajustes significativos del modelo de Yoda et al. (1963) de los diagramas log m-log N al utilizar la densidad individual específica, apoyaría su utilización para la predicción de la masa media individual. Los valores de la pendiente y>-1 en 11 de los 12 ajustes de la relación log m-log N (Tabla I), sugirieron denso-independencia. Solo en M. e. platensis en Lobos se sugirió una oscilación en una interfase entre el efecto C-D y denso-dependencia al emplear la densidad individual (y»1) y menor a -1 al emplear la densidad del gremio. En este caso y fue próximo a -1,33, valor esperado bajo condiciones de competencia por alimento (Damuth, 1981; Frechette y Lefaivre, 1995). Asimismo, todos los valores de y fueron mayores al tradicionalmente documentado (»-1,5) para animales sésiles en condiciones de auto-raleo bajo competencia por espacio (Hughes y Griffiths, 1988; Ardisson y Bourget, 1991). Valores de y superiores a los esperados bajo ambos escenarios han sido documentados para M. edulis en condiciones experimentales de cultivo (Alunno-Bruscia et al., 2000) y por Guiñez et al. (2005) para 253 muestras naturales de Perumytilus purpuratus.
La gran nube de puntos por debajo de los puntos superiores que definen combinaciones máximas de m y N (Figura 2) evidenciaría denso-independencia en la relación m-N a densidades intermedias y bajas (Guo y Rundel, 1998). Sin embargo, de acuerdo a Guiñez et al. (2005), lo anterior reflejaría cierta incapacidad metodológica de los clásicos modelos bidimensionales de Yoda et al. (1963) y Westoby (1984) de reflejar denso-dependencia, cuando se aplican a especies gregarias como los mitílidos. En dichos casos se ha sugerido la necesidad de medir la intensidad (número de estratos o sobre-agregación) de la agregación de las matrices de mejillones y la aplicación de modelos tridimensionales (Guiñez y Castilla, 1999, 2001; Guiñez, 2005; Guiñez et al., 2005).
Relación biomasa-densidad
El comportamiento asintótico observado en M. e. platensis en Lobos, tanto al emplearse densidades individuales específicas como del gremio, sugiere interfases de transición entre denso-independencia y capacidad máxima de carga en mitílidos (Guiñez y Castilla, 1999) o efecto C-D ("efecto de la densidad competitiva") en el crecimiento de la biomasa (región 2 del diagrama B-N), el cual ya fuera observado en vegetales (Westoby, 1984) y mejillones del submareal rocoso (Hosomi, 1985; Guiñez y Castilla, 1999; Guiñez et al., 2005). En el resto de los casos, los patrones prácticamente lineales obtenidos sugieren un efecto poco significativo de la densidad en la biomasa, correspondiendo a la región 1 denso-independiente del diagrama B-N (Westoby, 1984; Fréchette y Lefaivre, 1995; Fréchette et al., 1996; Fréchette y Bacher, 1998; Guiñez et al., 2005). El comportamiento asintótico observado para M. e. platensis en Lobos concordaría con el efecto C-D observado en vegetales (Westoby, 1984) y mejillones del submareal rocoso (Hosomi, 1985; Guiñez y Castilla, 1999), y soportaría la evidencia estadística de crecimiento alométrico negativo (b<1) en dicho caso.
En suma, las relaciones log m-log N y log B-log N de este gremio de mitílidos determinaron en ambas islas un mayor efecto denso-independiente en la masa corporal de las especies, con la excepción de la especie dominante M. e. platensis en Lobos, donde dicha especie podría estar oscilando en una interfase entre un efecto C-D o de capacidad de carga y denso-dependencia. Sin embargo, estudios posteriores de naturaleza experimental deberán poner a prueba si en este caso se mantiene dicha dinámica de interfase C-D, ó bien consiste en una dinámica regulada por los efectos de la estratificación o sobre-agregamiento (Guiñez, 2005).
AGRADECIMIENTOS
]]> Este trabajo es parte de la tesis de Maestría de GH. Los autores agradecen a R. Guiñez por sus valiosos comentarios y sugerencias, al Grupo de Ecología Bentónica del proyecto INAPE-PNUD URU/87/008 (Uruguay), y a la Dirección Nacional de Recursos Acuáticos, PNUD y PEDECIBA por el financiamiento del proyecto.REFERENCIAS
1. Alunno-Brucia M, Petraitis P, Bourget E, Fréchette M (2000) Body-size relationships for Mytilus edulis in an experimental food-regulated situation. Oikos 90: 28-42. [ Links ]
2. Ardisson PL, Bourget E (1991) Abundance, growth and production estimation of the blue mussel Mytilus edulis on moored navigation buoys in the Estuary and northwestern Gulf of St. Lawrence. Can. J. Fisheries Aquat. Sci. 48: 2408-2419. [ Links ]
3. Arena G, Scarabino V, Defeo O, Barea L, Layerle C, Masello A, Niggemeyer F, Riestra G, Mantero G (1988) Programa de investigación del mejillón Mytilus edulis platensis en las costas del Departamento de Maldonado. Primer Informe Semestral. Proyecto URU/87/008 PNUD-INAPE. 110 pp. [ Links ]
4. Blackburn TM, Lawton JH, Perry JN (1992) A method of estimating the slope of upper bounds of plots of body size and abundance in natural animal assemblages. Oikos 65: 107-112. [ Links ]
5. Damuth J (1981) Population density and body size in mammals. Nature 290: 699-700. [ Links ]
6. Fréchette M, Lefaivre D (1990) Discriminating between food and space limitation in benthic suspension feeders using self-thinning relationships. Mar. Ecol. Progr. Ser. 65: 15-23. [ Links ]
7. Fréchette M, Lefaivre D (1995) On self-thinning in animals. Oikos 73: 425-428. [ Links ]
8. Fréchette M, Bacher C (1998) A modeling study of optimal stocking density of mussel populations kept in experimental tanks. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 219: 241-255. [ Links ]
9. Fréchette M, Bergeron P, Gagnon P (1996) On the use self-thinning relationships in stocking experiments. Aquaculture 145: 91-112. [ Links ]
10. Guiñez R (2005) A review on self-thinning in mussels. Rev. Biol. Mar. Oceanog. 40: 1-6. [ Links ]
11. Guiñez R, Castilla JC (1999) A tridimensional self-thinning model for multilayered intertidal mussels. American Naturalist 154: 341-357. [ Links ]
12. Guiñez R, Castilla JC (2001) An allometric tridimensional model of self-thinning for a gregarious tunicate. Ecology 82: 2331-2341. [ Links ]
13. Guiñez R, Petratis PS, Castilla JC (2005) Layering, the effective density of mussels and mass-density boundary curves. Oikos 110: 186-190. [ Links ]
14. Guo Q, Rundel PW (1998) Self-thinning in early post-fire chaparral succession: mechanisms, implications and a combined approach. Ecology 79: 579-586. [ Links ]
15. Hosomi A (1985) On the persistent trend of constant total occupation area of the mussel Mytilus galloprovinciallis (Lamarck). Jap. J. Malacol. 44: 33-48. [ Links ]
16. Hughes RN, Griffiths CL (1988) Self-thinning in barnacles and mussels. American Naturalist 132: 484-491. [ Links ]
18. Marquet PA, Navarrete SA, Castilla JC (1990) Scaling population density to body size in rocky intertidal communities. Science 250: 1125-1127. [ Links ]
19. Marquet PA, Navarrete SA, Castilla JC (1995) Body size, population density, and the energetic equivalence rule. J. Anim. Ecol. 54: 325-332. [ Links ]
20. Maytía S, Scarabino V (1979) Las comunidades del litoral rocoso del Uruguay: Zonación, distribución local y consideraciones biogeográficas. En Memorias del Seminario de Ecología Bentónica y Sedimentación en la Plataforma Continental del Atlántico Sur. UNESCO. Montevideo, Uruguay. pp. 149-160. [ Links ]
21. Nagy G (1983) Procesos hidrológicos del Río de la Plata. Tesis. Universidad de la República, Uruguay. 277 pp. [ Links ]
22. Niklas KJ (1994) Plant allometry. University of Chicago Press. Chicago, IL, EEUU. 412 pp. [ Links ]
23. Osawa A, Allen RB (1993) Allometric theory explains self-thinning relationships of mountain beech and red pine. Ecology 74: 1020-1032. [ Links ]
24. Paine RT (1974) Intertidal community structure: experimental studies on the relationship between a dominant competitor and its predator. Oecologia 15: 93-120. [ Links ]
25. Pauly D (1984) Fish population dynamics in tropical waters: a manual for use with programmable calculators. ICLARM Studies and Reviews Nº 8. Filipinas. 325 pp. [ Links ]
26. Peters RH (1983) The ecological implications of body size. Cambridge University Press. Cambridge, RU. 329 pp. [ Links ]
27. Peters RH, Raelson JV (1984) Relationship between individual body size and mammalian populations density. American Naturalist 124: 498-517. [ Links ]
28. Petraitis PS (1995) Use of average vs total biomass in self-thinning relationships. Ecology 76: 656-658. [ Links ]
29. Reinecke LH (1933) Perfecting a stand-density index for evenaged forest. J. Agric. Res. 46: 627-638. [ Links ]
30. Riestra G (1998) La comunidad macrobentónica asociada al mejillón Mytilus edulis platensis en costas del depart amento de Maldonado. Tesis. Universidad de la República, Uruguay. 66 pp. [ Links ]
31. Riestra G, Defeo O (1994) Aspectos de la dinámica poblacional y estructura de la comunidad del mejillón Mytilus edulis platensis en la costa atlántica uruguaya Com. Soc. Malacol., Uruguay 7: 345-355. [ Links ]
32. Schlesinger WH, Gill DS (1978) Demographics studies of the chaparral shrub, Ceanothus megacarpus after fire. Ecology 61: 781-789. [ Links ]
33. Sutherland P, Karlson RH (1977) Development and stability of the fouling community at Beaufort, North Carolina. Ecol. Monogr. 47: 425-446. [ Links ]
34. Weller DE (1987) A reevaluation of the -3/2 power rule of plant self-thinning. Ecol. Monogr. 57: 23-43. [ Links ]
35. Weller DE (1989) The interspecific size-density relationship among crowded plant stands its implications for the -3/2 power rule of self-thinning. American Naturalist 133: 20-41. [ Links ]
36. Weller DE (1991) The Self-thinning rule: Dead unsupported? A replay to Lonsdale. Ecology 72: 747-750. [ Links ]
37. Westoby M (1984) The self-thinning rule. Adv. Ecol. Res. 14: 167-225. [ Links ]
38. White J (1980) Demographic factors in populations of plants. En: Solbrig TO (Ed.) Demography and evolution in plant populations. Blackwell, Oxford, EEUU. pp. 21-48. [ Links ]
39. White JF, Gould SJ (1965) Interpretation of the coefficient in the allometric equation. American Naturalist 904: 5-18. [ Links ]
40. Yoda K, Kira T, Ogawa H, Hozumi K (1963) Self-thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions. J. Biol., Osaka City University 14: 107-129. [ Links ]
41. Zar J (1996) Biostatistical analysis. 3rd ed. Prentice-Hall. New Jersey, EEUU. 718 pp. [ Links ] ]]>