Respuesta a la selección para resistencia a sequía en maíz (Zea mays L.)

Carlos Hugo Avendaño Arrazate. Ingeniero Agrónomo, Universidad Autónoma Chapingo (UACh), México. Maestría y Doctorado en Genética, Colegio de Postgraduados (COLPOS), México. Investigador, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Dirección: INIFAP, Campo Experimental Rosario Izapa. Apdo. Postal 96. Km. 18 Carretera Tapachula-Cacahoatán C.P. 30870. México. e-mail: avendano.carlos@inifap.gob.mx

José Domingo Molina Galán. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría, COLPOS, México. Ph.D., North Carolina State University, EEUU. Profesor Investigador, COLPOS, México.

Esau Del Carmen Moreno Pérez. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría y Doctorado, COLPOS, México. Profesor Investigador, UACh, México.

Jorge Cadena Iñiguez. Ingeniero Agrónomo, Universidad Autónoma de Chiapas, México. Maestría y Doctorado, COLPOS, México. Profesor Investigador, COLPOS, México.

Juan Francisco Aguirre Medina. Ingeniero Agrónomo, Universidad de Sonora, México. Maestría y Doctorado, COLPOS, México. Investigador, INIFAP México.

Gabriel Rincón Enríquez. Ingeniero Agrónomo, UACh, México. Maestría, COLPOS, México. Doctorado, Université de Marseille, Francia. Investigador, Centro de Investigación en Tecnología y Diseño del Estado de Jalisco AC. México.

En México, el problema de la interacción genético-ambiental ha sido estudiado por diferentes autores (Carballo, 1970; Márquez, 1974). Márquez (1974) cita que la interacción genotipo-ambiente es el comportamiento relativo diferencial que exhiben los genotipos cuando se les somete a diferentes ambientes. Carballo (1970) aplicó el modelo propuesto por Eberhart y Russell (1966) en variedades de maíz categorizadas en función de su comportamiento a través de los ambientes y encontró que el método fue efectivo en la discriminación de las variedades en función de los parámetros b_i y S²d_i. Con relación al concepto de estabilidad, Márquez (1974), señala que si algo es estable, no cambia a través del tiempo y el espacio, y si una variedad es estable, responderá exactamente a los cambios ambientales y no interacciona con el ambiente. En maíz, trigo, arroz y garbanzo, se ha consignado que el modelo de Eberhart y Russell ha sido apropiado para analizar los parámetros de estabilidad (Gutiérrez y Fraga, 1999; Gargi y Saikia, 2000; Bose et al. 2004; Rao y Rao, 2004). Por su parte, Hohls (2001) reporta que los genotipos de maíz con alta tolerancia al estrés hídrico presentan bajos coeficientes de regresión. Por lo anterior, el objeto del presente trabajo fue estudiar la respuesta a la selección masal y la estabilidad en dos poblaciones de maíz, Zacatecas 58 y Cafime, con 19 y 16 ciclos de selección para resistencia a sequía, respectivamente, evaluadas en dos localidades, cada una en tres ambientes (riego, temporal y sequía).

Los experimentos se llevaron a cabo en dos localidades del Estado de México, en los campos experimentales del Colegio de Postgraduados en Montecillo (19°29’N y 98°53’O, y altitud de 2250m) y en Tecámac (19°43’N y 98°56’O y altitud de 2300m). Montecillo presenta un clima Cb(wo) (w) (i’)g, templado con verano fresco largo, temperatura media anual de 12-18°C y precipitación media anual de 637mm. Tecámac tiene un clima BS₁kw(w)(i')g, clasificado como semiseco con verano fresco y lluvioso, precipitación media anual de 563mm, el mes más seco con <20mm, y la temperatura media anual de 12-18°C (García, 1988).

Se evaluaron 19 ciclos de selección masal visual estratificada en condiciones de sequía (SMS) en la variedad Zacatecas 58 y 16 ciclos de SMS en la variedad Cafime. Los ciclos de selección de Zacatecas 58 y Cafime se generaron en Montecillo y Chapingo, con la metodología de selección masal visual estratificada propuesta por Molina (1980), y el criterio de selección fue el rendimiento individual con una presión de selección del 5% por ciclo. La selección de las plantas más productivas del lote de evaluación se realizó visualmente, considerando el tamaño más grande de la mazorca. La selección de ambas poblaciones se realizaron para áreas productoras de maíz de los Valles Altos de México con regímenes de baja precipitación. Se usó un diseño experimental de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental fue de dos surcos de 0,8´5,6m para la localidad de Montecillo y de 0,8´4m para Tecámac. La parcela experimental contó con 30 y 22 matas en Montecillo y Tecámac, respectivamente.

La siembra para el ambiente de sequía se efectúo el 22/03/2002 en Montecillo y el 02/04/2002 Tecámac. La sequía se generó administrando un riego a capacidad de campo inmediatamente después de la siembra y otro al inicio de la emergencia de modo de asegurarla. Para evitar el encostramiento del suelo, no se administró ningún otro riego durante el ciclo del cultivo. La siembra para el ambiente de riego se realizó el 03/05 en Montecillo y el 30/04 en Tecámac. En este caso se aplicaron los riegos de auxilio necesarios para que no le faltara humedad al cultivo. La siembra para el ambiente de temporal fue el 04/07 en Tecámac y el 09/07 en Montecillo. Se fertilizó con una dosis 40-40-00 al momento de la siembra y una adicional de 40-00-00 en el momento del aporque. Todos los experimentos estuvieron expuestos a la lluvia ocurrida durante el temporal. En las Figura 1 se muestra la precipitación, temperaturas máximas y mínimas semanales de las dos localidades durante el desarrollo del cultivo.

Las variables evaluadas fueron días a floración masculina (DFM), medida como el número de días de la siembra al 50% de las plantas con dehiscencia de anteras; altura de planta (AP) desde la base del tallo hasta la base de la espiga; peso de mazorca por planta (PMPP; g) corregida al 12,6% de humedad. En una muestra de 10 mazorcas se determinaron los componentes de rendimiento longitud de mazorca (LM; cm) medida desde la base hasta el ápice del olote; diámetro de mazorca (DM; cm), medido en la parte media de la mazorca; número de hileras por mazorca (NHM) y número de granos por hilera (NGHM). Para cada variable se hizo análisis de varianza por localidad y ambiente, análisis combinado entre localidades, y comparaciones de medias de Tukey (P£0,05).

El avance genético para cada carácter en la población se estimó mediante el coeficiente de regresión lineal simple (RLS) del carácter en estudio (Y) sobre el número de ciclos de selección (X). La variedad original se consideró como el ciclo cero de selección (Co). Para cada carácter se ajustó un modelo de regresión lineal simple sobre los ciclos de selección (19 en Zacatecas 58 y 16 en Cafime).

El coeficiente de regresión se tomó como el avance genético (D_G) promedio por ciclo de selección, representado como porcentaje de la variedad original mediante la expresión

donde D_G: avance genético promedio por ciclo de selección, o: media del carácter en la variedad original; B₁: coeficiente de regresión lineal simple.

Se realizó análisis combinado de regresión lineal simple considerando las dos localidades para todos los caracteres y el análisis de varianza combinado por separado para cada población en los tres ambientes de evaluación: riego, temporal y sequía. Además, se estimaron los parámetros de estabilidad para cada variable, en las poblaciones (Eberhart y Russell, 1966), mediante el programa de computación propuesto por Rodríguez et al. (2005).

La respuesta a la selección con base en los coeficientes de regresión (B1) y el porcentaje de ganancia promedio por ciclo de selección (D_G) variaron con la localidad y el ambiente de evaluación (Tablas I y II).

La mayor ganancia genética en la población Zacatecas 58, en días a floración masculina (DFM) se obtuvo en Montecillo en el ambiente de evaluación de sequía (2,4%) y la menor en Tecámac para el ambiente de temporal (1,3%). En el análisis combinado en el ambiente de sequía, los DFM se incrementaron en 34,2 y en el de temporal 18,6 días. El peso de mazorca por planta (PMPP) en el ambiente de sequía presentó los mayores incrementos en Montecillo donde la ganancia fue 29,7%; en Tecámac 31,4% y en el combinado 56,7%. En riego, el incremento por ciclo en Montecillo fue 10,5%; en Tecámac 12,3% y en el análisis combinado 11,4%. En el ambiente de temporal, la ganancia por ciclo en Montecillo fue 7,2%; en Tecámac 4,9% y en el combinado 5,9%. Estos resultados son diferentes a los encontrados por Johnson y Geadelmann (1989), quienes observaron mayor ganancia genética en maíz en condiciones de riego (10,2%) en comparación con el de sequía (7,1%). Así mismo, Arboleda-Rivera y Compton (1974) observaron ganancias por ciclo del 10,5 y 0,8% cuando la selección se hizo en estaciones lluviosas y de sequía, respectivamente.

El mayor incremento en altura de planta fue en el ambiente de sequía en la localidad de Tecámac. Los caracteres de mazorca, como el número de hileras por mazorca (NHPM), número de granos por hilera (NGPH), longitud de mazorca (LM) y diámetro de mazorca (DM) se incrementaron 7,3; 9,6; 8,1 y 6,7, respectivamente (Tabla I). El avance genético de los componentes del rendimiento de la población Cafime fue similar a lo observado en la población Zacatecas 58, es decir, en condiciones de sequía se lograron mayores ganancias.

Para PMPP, el avance genético en el ambiente de riego fue 3,2% en Montecillo, en Tecámac 3,5% y el combinado 3,4%, lo cual representa un incremento acumulado de 55,3g/planta. En el ambiente de temporal en Montecillo el avance genético fue 6,0%, en Tecámac 3,8% y en el combinado 4,7%, y representa un incremento acumulado de 24,9g/planta. En sequía en Montecillo se tuvo un incremento de 5,7%, en Tecámac 14,4% y en el combinado 6,5%, que corresponde a un incremento acumulado de 23,2g/planta. Con estos resultados se establece mayor avance genético en el ambiente de sequía en comparación con el de riego; sin embargo, al analizar la ganancia acumulada en gramos, el ambiente de riego registró mayor acumulación.

En las variables de la mazorca, la mayor acumulación en ganancia genética ocurrió en el ambiente de sequía. El NHM tuvo un incremento acumulado de ocho hileras en sequía, 2,7 en riego y 2,4 en temporal; la ganancia acumulada para el ambiente de sequía en el NGHM fue 11,0; en temporal 5,7 y en riego 3,8; en este último ambiente, el NGHM estuvo asociado con la LM, para la cual se tuvo una ganancia acumulada en el ambiente de sequía de 6,2cm, en el de temporal 2,5cm y en el de riego 2,1cm. El DM también se incrementó con la selección, en el ambiente de sequía 1,9cm; en el de temporal 0,3cm y en el de riego 0,1cm. Los resultados anteriores confirman la respuesta diferencial de la variedades al ambiente; respuesta que también ha sido consignada por Gargi y Saikia (2000) y Rao y Rao (2004).

El análisis de varianza para los parámetros de estabilidad de Zacatecas 58 y Cafime mostró diferencias significativas entre ciclos de selección para todas las variables, excepto para P100S en Zacatecas 58 (datos no presentados); esto indica que al menos uno de los compuestos de selección fue diferente al resto en su comportamiento. La interacción ciclos ´ ambientes (lineal), mostró diferencias en todas las variables con excepción de AP para ambas poblaciones, y de NHPM para Zacatecas 58, lo cual indica que las poblaciones difieren en sus respuestas a las condiciones ambientales diferentes. Este mismo comportamiento ha sido observado en maíz (Gargi y Saikia, 2000) y garbanzo (Rao y Rao, 2004), donde las diferencias entre genotipos y la interacción genotipos ´ ambientes en las variables que estos autores evaluaron mostraron diferencias significativas.

Los coeficientes de regresión obtenidos indican que los cambios en las ganancias genéticas fueron estadísticamente significativos, excepto en la variable DM en condiciones de riego para la variedad Cafime.

En las Tablas III, IV y V se muestran la media, el coeficiente de regresión y las desviaciones de regresión para cada uno de los ciclos evaluados. En general, los valores de b_i aumentaron conforme avanzó el ciclo de selección (Tabla IV). Este comportamiento fue más claro en las variables PMPP y DFM. Lo contrario se observó en NHM, NGHM, LM y DM, donde los valores de b_i disminuyeron conforme se avanzó en la selección. También se observa que en la mayor parte de las variables los valores de b_i resultaron estadísticamente diferentes a la unidad y las desviaciones de regresión iguales a cero.

En la misma población Zacatecas 58, en riego se obtuvieron los rendimientos promedio más altos, seguidos por el de temporal, y el menor en sequía; los rendimientos disminuyeron conforme disminuyó la disponibilidad de agua. Los compuestos de selección con mayor tolerancia al estrés hídrico fueron los de los ciclos C15 al C19, que exhibieron mayor capacidad de buen rendimiento en ambientes severos (sequía-Tecámac), pero con altos coeficientes de regresión (Tabla IV). Hohls (2001) encontró que los genotipos de maíz con alta tolerancia al estrés hídrico presentan coeficiente de regresión bajo.

En la población Cafime también se encontró que los valores de b_i aumentaron conforme avanzaron los ciclos de selección, particularmente en el PMPP; pero el comportamiento se invirtió para NHM, NGHM, LM y DM, donde los valores de b_i tendieron a disminuir conforme se avanzó en los ciclos de selección, tal como ocurrió en la población Zacatecas 58. En estas variables durante todos los ciclos, el valor de b_i fue estadísticamente diferente a la unidad y las desviaciones de regresión iguales a cero, con excepción de NHM; NGHM de los ciclos C1, C0, C12 y C14; de LM en los ciclos C7, C12 y C14; y DM en los ciclos C5, C6, C8, C9 y C14. En el caso del PMPP los coeficientes de regresión para C0, C3, C6, C11, C15 y C16 fueron estadísticamente diferentes de la unidad y las desviaciones de regresión fueron iguales a cero (Tabla V).

Aunque todos los ciclos presentaron S²d_i=0, hubo compuestos que presentaron b_i¹1, que indica inestabilidad según Eberhart y Russell (1966), ya que una variedad es estable cuando b_i=1 y S²d_i=0. Al considerar la descripción de variedades hecha por Carballo (1970) en el caso del rendimiento de mazorca por planta en esta población, resultaron estables los ciclos C1, C2, C4, C5, C7, C8, C9, C10, C12, C13 y C14, mientras que C0, C3 y C6 presentaron mejor respuesta en ambientes desfavorables, pero inconsistentes por presentar un coeficiente de regresión b_i<1 y desviaciones de regresión S²d_i>0. Por otra parte, los ciclos C11, C15 y C16 presentaron una mejor respuesta en buenos ambientes y consistentes por presentar b_i>1 y S²d_i=0 (Tablas IV y V).

Los compuestos de selección con mayor tolerancia al estrés hídrico fueron los ciclos C11 a C16, con rendimientos aceptables en ambientes tan severos como el de sequía en Tecámac, aunque los valores de bi fueron altos, con excepción de C14 (Tabla VI) que no produjo grano, debido posiblemente a un desfasamiento entre el desarrollo floral y la polinización por efecto de la sequía (Herrero y Johnson, 1981).

El aumento en los valores de b_i conforme avanzan los ciclos de selección en ambas variedades (Figura 2a, b) sugieren la posibilidad de cambiar su adaptación específica de ambientes desfavorables (b_i<1) a una adaptación más amplia (b_i=1).

En las desviaciones de regresión, el parámetro que mide la consistencia ante el cambio ambiental se incrementó conforme avanzó la selección en Zacatecas 58 (Figura 3a), pero no se observó tendencia clara en Cafime (Figura 3b). Este comportamiento se atribuye a los cambios en los valores de dicho parámetro en diferentes ciclos de selección, que no permitió observar una tendencia clara en los cambios de la sensibilidad ambiental no lineal.

El análisis de correlación entre los parámetros de estabilidad de la variable PMPP, mostró asociación directa entre la media y la sensibilidad ambiental medida por el coeficiente de regresión. Es decir, al seleccionar para alto rendimiento, se incrementa la sensibilidad de los compuestos al tener un ambiente más favorable. Los valores de la correlación entre b_i y S²d_i, no fueron significativos; al igual que la sensibilidad ambiental no lineal y la media (Tabla VII). La falta de asociación entre b_i y S²d_i sugiere la necesidad de hacer mejoramiento para adaptación específica (b_i<1 o b_i>1) o amplia (b_i=1), y mayor consistencia (S²d_i=0); en tanto, la ausencia de asociación entre la media y S²d_i establece que la selección para mayor rendimiento puede hacerse simultáneamente con la obtención de compuestos de selección más consistentes.

De acuerdo con el comportamiento promedio de los DFM y PMPP, los compuestos de selección de Zacatecas 58 y Cafime, hasta el décimo ciclo de selección masal visual estratificada (SMVE), tuvieron respuesta lineal moderada, con un aumento de 2-5 días en la floración con respecto a la variedad original y de 10-20g en el rendimiento de mazorca por planta; mientras que, después del décimo ciclo, la respuesta lineal fue más pronunciada, haciendo que los compuestos de selección fueran más tardíos. Molina (1980), menciona que hay un aumento paralelo del rendimiento y el ciclo vegetativo de los compuestos conforme avanza el proceso de selección y se considera un efecto indirecto de la selección, cuando el rendimiento es el único criterio de selección, como sucedió en este estudio.

Los avances genéticos más altos por ciclo se encontraron en el ambiente de sequía para las dos poblaciones, pero la ganancia genética acumulada en unidades del carácter respectivo se presentó en el ambiente de riego, debido a que los compuestos en esta condición expresan su potencial genético. Estos resultados difieren de lo encontrado por Johnson y Geadelmann (1989). Por su parte, Arboleda-Rivera y Compton (1974), quienes realizaron selección masal en maíz, encontraron mayor ganancia genética por ciclo en riego en comparación con sequía; la respuesta la atribuyen a que los compuestos de selección de las dos poblaciones en estudio se realizaron en condiciones de sequía, de ahí que al ser evaluadas en ambientes desfavorables, siguieron expresando su potencial genético. De acuerdo con Martínez (1994), el mejor ambiente de selección para la variedad Zacatecas 58 sería el de sequía, ya que produce compuestos más adaptables (b_i=1) y más estables (S²d_i=0), y exhibe una alta correlación positiva entre la media, b_i, y S²d_i de las evaluaciones de riego y los de las evaluaciones de sequía.

Los compuestos de Cafime fueron más consistentes que los de Zacatecas 58, al presentar desviaciones de regresión iguales a cero en la mayoría de los compuestos.

Finalmente, el modelo de Eberhart y Russell (1966), aplicado al análisis de estabilidad de los ciclos de selección de Zacatecas 58 y Cafime, permitió observar el comportamiento y la consistencia de éstos en los diferentes ambientes donde fueron evaluados. Otros autores (Gutiérrez y Fraga, 1999; Gargi y Saikia, 2000; Bose et al., 2004; Rao y Rao, 2004) han reportado que el modelo de Eberhart y Russell (1966) ha sido apropiado para analizar los parámetros de estabilidad en genotipos de maíz, trigo, arroz y garbanzo y para la selección de variedades superiores en avena (Eagles et al., 1977).

El ambiente de evaluación de sequía fue donde se identificó el avance genético más alto por ciclo; mientras que, en el ambiente de riego se obtuvo la mayor ganancia genética acumulada en unidades del carácter bajo selección. La media del peso de mazorca por planta se incrementó conforme aumentó el número de ciclos de selección en las dos poblaciones y de manera concomitante también se incrementó el coeficiente de regresión. Los parámetros de estabilidad b_i y S²d_i, cambian durante el proceso de la selección. El aumento del rendimiento obtenido por selección masal resulta positivamente correlacionado con un aumento del coeficiente de regresión lineal y no hubo correlación entre rendimiento y las desviaciones de regresión lineal.

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