Cercospora apii s. lat. en Venezuela
Cercospora apii s. lat. in Venezuela
N. Pons
Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, INIA; Centro Nacional de Investigaciones Agropecuarias, CENIAP. El Milagro, calle F N° 3, Maracay 2101, estado Aragua, Venezuela.
Autor de correspondencia e-mail: carinipo@cantv.net
Resumen
Con el propósito de compilar y reordenar la información sistemática relacionada con la presencia del hongo Cercospora apii en Venezuela, colecciones venezolanas de esa especie, facilitadas en préstamo, por los herbarios IMI y VIA, fueron examinadas mediante microscopía óptica de campo luminoso. También, fueron revisadas tanto la literatura fitopatológica como la taxonómica así como bases de datos fúngicas. Se ofrece una relación comprehensiva que incluye descripción e ilustraciones de la especie investigada y listas de taxones similares o cercanos, citados para el país.
Palabras clave: hongos anamórficos, hifomicetos, taxonomía.
Abstract ]]>
With the purpose of compiling and reorganizing systematic information about the presence of the fungus Cercospora apii in Venezuela, herbarium specimens given in loan by herbaria IMI and VIA were examined by bright field microscopy. Also, the phytopathological and taxonomic literatures, as well as fungal databases were revised. A comprehensive account including description and illustrations of the investigated species, and a list of the similar taxa mentioned for the country, are presented.Key words: anamorphic fungi, hyphomycetes, taxonomy.
Recibido el 13-6-2005 Aceptado el 29-1-2007
Introducción
Por 132 años, desde Fresenius en 1863 (12) hasta Braun en 1995 (1), Cercospora apii Fresen. fue considerada como la especie tipo de Cercospora Fresen. [género de hongos anamórficos, vinculado con teleomorfos ascomicetos referidos a Mycosphaerella Johanson, Dothideales, Mycosphaerellaceae (4)]. Esa posición fue primeramente avalada por la indicación de Fresenius (12) que el hongo sobre Apium graveolens L., que él había recibido de Fuckel, no podía ser ubicado dentro de los géneros descritos y por consiguiente le había asignado el nombre genérico Cercospora. Esto fue una clara implicación que la especie sobre A. graveolens (C.apii) era el tipo del nuevo taxón. Pero Fresenius no hizo la designación formal del tipo y en la relación del género recién descrito, incluyó otras tres especies: C. chenopodii Fresen. (sobre Chenopodium album L.), C. penicillata (Ces.) Fresen. (sinónimo: Passalora penicillata Ces., sobre Viburnum opulus L.) y C. ferruginea Fuckel (sobre Artemisia vulgaris L.). Dentro de este contexto, Clements y Shear (3), en 1931, seleccionaron a C. apii como lectotipo; decisión que fue generalmente aceptada por la mayoría de los taxónomos especialistas en Cercospora en los años subsiguientes.
Pons y Sutton (18), y Sutton y Pons (20) encontraron que la tipificación de Cercospora no estaba clara e indicaron que Fresenius probablemente había comunicado "in litteris" a Fuckel el nombre genérico aún sin publicar, y éste lo había usado para una especie (con esporas oscuras): C. ferruginea Fuckel (Nº 120 Fuckel Fungi Rhenani Exsiccati, 1863, reimpresa en Hedwigia Nº15:134, 1863). La publicación de la especie de Fuckel apareció antes (abril-junio) que la del género de Fresenius con las cuatro especies mencionadas (agosto 1863). Esto fue el comienzo de una controversia acerca de la cita de autor, tipificación y circunscripción para el género Cercospora, la cual ha sido ampliamente documentada (1, 4, 18, 20). En la sinopsis de esta complicada situación, Crous y Braun (4) señalaron que, previamente, Fuckel, en el Nº 117 de Fungi Rhenani Exsiccati en1863, presentó una descripción completa del género Cercospora con referencia a Fresenius y que en ella, la única especie conectada a la descripción original era C. penicillata (Ces.) Fresen. Esta especie, congenérica con C. apii, debía por consiguiente ser considerada como el tipo de Cercospora y la cita correcta fue sugerida de la siguiente manera:
Cercospora Fresen., en Fuckel, Hedwigia 1(15):133 (1863) y en Fuckel, Fungi Rhen. Exs. Fasc. II, Nº 117(1863) emend.
Especie tipo: C. penicillata (Ces.) Fresen. [= C. depazeoides (Desm.) Sacc].
C. apii mantiene el status de ser una especie cosmopolita bien conocida, asociada a un amplio ámbito de hospedantes y a un gran número de taxones de Cercospora morfológicamente indistinguibles entre si y similares al taxón sobre A. graveolens (4, 18).
Entre los diferentes organismos que comprenden la biota de Venezuela, los hongos son virtualmente desconocidos y la construcción de una base de información taxonómica micológica está aún en una etapa primaria. ]]>
Los hifomicetos cercosporioides (actualmente, sólo aquellos referidos a los géneros Cercospora, Passalora Fr., Pseudocercospora Speg. y Stenella Syd.) son comunes en Venezuela y de ellos, 114 taxones asignados al género Cercospora, incluyendo a C. apii, han sido citados para el país (4, 6, 7, 9, 15, 17, 22, 23). El propósito del presente trabajo fue compilar y reordenar la información sistemática referida a la presencia de C. apii en Venezuela, en concordancia con un amplio concepto de circunscripción para esta especie.Materiales y métodos
Colecciones venezolanas de C. apii y taxones similares, fueron facilitadas en préstamo por los herbarios micológicos IMI (del CABI Bioscience Center, Inglaterra) y VIA (del Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas, INIA, Venezuela). Porciones de esos especímenes fueron montadas en lactofenol y en lactofucsina y examinadas mediante microscopía óptica de campo luminoso. Los hongos observados fueron descritos, e/o ilustrados con la ayuda de una cámara lúcida. Para la compilación de registros, hospedantes y distribución geográfica de los taxones investigados, se revisó la literatura fitopatológica (9, 19, 22, 23) y taxonómica (2, 4, 5, 6, 7, 17, 18, 21), así como bases de datos fúngicas (11, 15). Las abreviaturas de nombres de autores de nombres de hongos se presentan de acuerdo a Kirk y Ansell (16). Para los nombres botánicos fue consultada la base de datos Missouri Botanical Garden. "W3Tropicos", 2005.
Resultados y discusión
Sobre la base de las observaciones realizadas y de la información compilada, se presenta la siguiente descripción, con ilustraciones, listas y notas en relación a los taxones investigados:
Cercospora apii Fresen. Beiträge æur Mykologie 3:91, 1863, s. lat. (figuras 1 y 2).
Figura 1. Cercospora apii (VIA 3476). Fascículos de conidióforos y conidios. Escala =10 mm
Figura 2. C. apii (VIA 2167, como Cercospora agnostoica). Bases de conidióforos, células conidiógenas y conidios. Escala =10 mm ]]>
Colonias cespitosas, anfígenas. Micelio interno compuesto de hifas subhialinas u oliváceas, 2-4 µm diam. Estroma ausente, rudimentario o bien desarrollado; subestomático, intraepidérmico o subepidérmico; marrón, marrón-oliváceo o marrón-amarillento, 10-50 µm diam. Conidióforos emergiendo a través del estoma o erupcionando por la epidermis y/o cutícula, solitarios o en fascículos pequeños (2-4 unidades) a ocasionalmente mas grandes (8-40 unidades), rectos o flexuosos, lisos, cilíndricos, base y/o ápice ocasionalmente algo hinchados, marrón o marrón-oliváceo, 0-3 septados, generalmente no ramificados, algunas veces ramificados, regeneración enteroblástica percurrente, con una a varias células conidiógenas, 10-370 µm largo, 3-5 µm ancho en la base, 3-5 µm ancho en ápice. Células conidiógenas integradas, apicales o intercaladas, rectas o geniculadas, lisas, marrón pálido o marrón-oliváceo, más pálido hacia el ápice, ontogenia conidial holoblástica, proliferación simpodial, holoblástica o enteroblástica, ocasionalmente con regeneración enteroblástica percurrente, uno o más puntos conidiógenos conspicuos (engrosados y pigmentados) de (1.5) 2-3(4) µm diam., y ubicados en el ápice o en las genículas, 17-81 µm largo, 3-5 µm ancho en la base, 3-5 µm ancho en el ápice. Conidios solitarios, aciculares, tubulados, estrechamente obclavado-cilíndricos o raramente obclavado-cilíndricos, rectos o curvados, base truncada u obcónico-truncada con una cicatriz conspícua (gruesa y pigmentada) y ápice subobtuso o agudo, lisos, hialinos, 3-17 septados, 40-250 µm largo, 2-4 µm ancho en la base, 1-2 µm en el ápice. Secesión esquizolítica.Tipo. Alemania, Apium graveolens L. (Umbelliferae), Fuckel Fungi Rhen. 117
Material examinado: Venezuela, Distrito Federal, Caracas, El Valle, Estación Experimental de Agricultura y Zootecnia, Cyclanthera pedata (L.) Schrad., 5 Marzo 1939, A.S.Mull. & Whetzel, (VIA 2907; isotipo de Cercospora cyclanthera Chupp & A.S.Mull); Dtto. Federal, Caracas, A. graveolens, 08 Septiembre 1939, A.S.Mull. (VIA 3476); Dtto. Federal, Blandín, A. graveolens, 18 Febrero 1940, M.F. Barrus & A.S.Mull. (VIA 3827); Dtto. Federal, Caracas, Borago officinalis L. 31 Mayo 1948, A.S.Mull. (VIA 2167; como Cercospora agnostoica Speg.); Estado. Lara, Barquisimeto, A. graveolens, 1969, Radamés Urtiaga 427 (IMI 141769); Estado Carabobo, Chirgua, Hacienda Monte Sacro, Milleria quinqueflora L., Septiembre 1994, Radamés Urtiaga, (VIA 6996, IMI 361861); Estado Aragua, Vía El Limón, Jardines del CENIAP, Zinnia elegans Jacq., 9 Octubre 2002, Bárbara Gutiérrez (VIA 6917).
Síntomas inducidos por el hongo: manchas foliares marrones de tamaño variable, blanco grisáceo pálido al principio, con bordes oscuros.
Hospedantes. Apium graveolens L. (Umbelliferae), Borago officinalis L. (Boraginaceae), Cyclanthera pedata (L.) Schrad (Cucurbitaceae), Milleria quinqueflora L (primer registro sobre este hospedante) y Zinnia elegans Jacq. (Compositae). En Venezuela, C. apii también ha sido reportada en: A. graveolens var. dulce (Miller) Pers., A. graveolens var. rapaceum DC, Arracacia xanthorrhiza, Bancr. y Coriandrum sativum L. (Umbelliferae). Como C. aff. apii o C.apii s. lat. se menciona sobre Aloysia virgata Juss. (Verbenaceae), Centrosema aff. sagittatum (Humb. & Bompl. ex Willd.) Brandegee ex L. Riley (Leguminosae), Cyperus rotundus L. (Cyperaceae), Eryngium foetidum L. (Umbelliferae), Hedychium coronarium J. König. (Zingiberaceae), Heliconia caribaea Lam. (Heliconiaceae), Hymenocallis venezuelensis Traub (Amaryllidaceae), Indigofera suffruticosa Mill. (Leguminosae), Passiflora quadrangularis L. (Passifloraceae), Philodendron sp. (Araceae), Solanum asperrimum Bitter & Moritz. (Solanaceae) y Verbesina turbacensis Kunth. (Compositae) (9, 11, 15, 22, 23).
Urtiaga (23) hizo un interesante registro de un hongo aff. a C. apii sobre Meliola sp (en Cordia dentata Vahl, Boraginaceae).
Distribución: Dtto. Federal, (Caracas), y los estados Aragua, Carabobo y Lara. La ocurrencia del hongo como C. aff. apii. o C. apii s. lat., también es citada para los estados Barinas (Chorrosco), Falcón (Sta. Cruz de Bucaral), Portuguesa (Guanare), Sucre (Cumanacoa) y Yaracuy (Durute y Boraure) (22, 23).
Por mucho tiempo, se ha considerado que numerosas especies de Cercospora son morfológicamente similares a C.apii. En 1949, Johnson y Valleau (14), basados en pruebas de inoculación, sugirieron la sinonimia de 43 nombres de especies de Cercospora con C. apii. Asi mismo, Deighton y Leakey (8), en1964, afirmaron que la distinción morfológica de la mayoría de las especies de Cercospora, en comparación con C. apii, era dudosa, especialmente si se consideraba la variabilidad de esta misma especie sobre Apium. Dentro de ese contexto, Ellis (10), en 1971, mencionó veinte probables sinónimos de C. apii.
Crous y Braun (4) indicaron que "sobre la base de experimentos de inoculación y exámenes morfológicos, se puede concluir que los hifomicetos similares a C. apii forman una agrupación complicada de taxones, más bien uniforme desde el punto de vista morfológico, en la cual el proceso de especiación todavía no ha finalizado" y afirmaron que se requiere de una "especie compuesta" denominada C. apii s. lat. Sobre esta premisa, ellos refirieron 281 nombres de Cercospora a C. apii s. lat. Sin embargo, sobre la base de exámenes moleculares del complejo C. apii, que se estan realizando en el centro de biodiversidad fúngica, Central Bureau voor Schimmelcultures (CBS) en Utrecht, Holanda, la situación general en torno a este grupo de hongos resulta ser mucho más compleja y complicada. C. apii es un conjunto de especies crípticas, genéticamente distintas, así como de taxones plurívoros con un ámbito de hospedantes más amplio. En cualquier caso, el nombre C. apii s. lat., como "morfoespecie" es necesario y debe ser mantenido. Sin una evidencia molecular, los hongos morfológicamente indistinguibles de C. apii s. lat., que se colecten en nuevos hospedantes, no deberían ser descritos como especies nuevas sino simplemente referidos a C. apii. s. lat. (U. Braun, in litt.).
Los siguientes 56 taxones de Cercospora, citados como especies y presentes en Venezuela sobre el hospedante respectivo indicado, incluyendo cultivos de importancia económica (2, 4, 5, 6, 7, 9, 11, 13, 15, 17, 19, 21, 22, 23), han sido mencionados como similares a C. apii por Crous y Braun (4): ]]>
1. Cercospora agnostoica Speg. (sobre Borago officinalis L., Boraginaceae) (figura 2)2. C. alocasiae Goh & W. H. Hsieh (citado como C. alocasiae Sawada), (sobre Alocasia macrorrhiza (L.) Schott, Araceae
3. C. anthelmintica G.F.Atk. (sobre Chenopodium ambrosioides L.,
Chenopodiaceae)
4. C. arctii-ambrosiae Halst. (sobre Ambrosia sp. , Compositae)
5. C. armoraciae Sacc. (sobre Cruciferae)
6. C. arracacina Chupp (sobre Arracacia xanthorrhiza Bancr., Umbelliferae)
7. C. beticola Sacc. (sobre Beta vulgaris L. y B. vulgaris var. cicla L., Chenopodiaceae)
8. C. brachiata Ellis & Everh. (sobre Amaranthus dubius Mart. ex Thell. y A. viridis L., Amaranthaceae)
9. C. brunkii Ellis & L. D. Galloway (sobre Pelargonium zonale (L.) Ait. y P. odoratissimum (L.) Ait., Geraniaceae) ]]>
10. C. canescens Ellis & G. Martin (sobre Celosia argentea L., Amaranthaceae, Cassia alata L., C. lathyroides (L.) Urb., Phaseolus vulgaris L., P. lunatus L., Vigna mungo (L.) Hepper, V. sinensis L., V. unguiculata (L.) Walp., Mucuna pruriens Scop., Leguminosae)11. C. caracallae Speg. (sobre Phaseolus sp., Leguminosae)
12. C. carthami Sundar. & Ramakr. (sobre Carthamus sp., Compositae)
13. C. cassiocarpa (Sacc.) Chupp (sobre Senna occidentalis (L.) Link y Cassia tora (L.) Britton & Rose, Leguminosae)
14. C. chrysanthemi Heald & F.A.Wolf (sobre Chrysantemum sp. y Tanacetum parthenium (L.).Sch. Bip., Compositae)
15. C. citrullina Cooke (sobre Citrullus vulgaris Schrad, Cucumis anguria L., C. melo L. var. cimarron, C. sativus L., Cucurbita maxima Duchesne, C. moschata Duchesne, Luffa acutangula Roxb., Momordica charantia L., Sechium edule L., Cucurbitaceae)
16. C. corniculatae Hansf. (como C. oxalidiphila Chupp & A.S.Mull., nom. inv. sobre Oxalis sp. Oxalidaceae)
17. C. crotalarie Syd. (sobre Crotalaria anagyroides Humb.,Bonp. & Kunth. y C. incana L., Leguminosae)
18. C. cruciferarum Ellis & Everh. (sobre Raphanus sativus L., Cruciferae)
19. C. cyclantherae Chupp & A.S.Mull. (sobre Cyclanthera pedata Schrad., Cucurbitaceae) ]]>
20. C. diantherae Ellis & Kellerm. (sobre Jacobina sp. Acanthaceae)21. C. diodiae-virginianae G.F.Atk.(sobre Borreria laevis Griseb, Rubiaceae)
22. C. ecliptae Chupp (sobre Eclipta alba (L.) Hassk., Compositae)
23. C. elasticae Zimm. (sobre Ficus carica L., Moraceae)
24. C. erechtitis G.F. Atk. (sobre Erechtitis hieracifolia (L.) Raf., Compositae)
25. C. fagopyri Chupp & A.S.Mull. (sobre Fagopyrum esculentum L., Polygonaceae)
26. C. fuchsiae Chupp & A.S.Mull. (sobre Fuchsia sp., Onagraceae)
27. C. fukushiana (Matsuura) W. Yamam. (sobre Impatiens balsamina L., Balsaminaceae)
28. C. holmskioldiae Lall & Gill (sobre Holmskioldia sanguinea Retz, Verbenaceae)
29. C. huricola Chupp (sobre Hura crepitans Lind., Euphorbiaceae) ]]>
30. C. hyalina A.S.Mull. & Chupp (sobre Rosa sp., Rosaceae)31. C. hyalospora A.S.Mull. & Chupp. (sobre Sida sp. Malvaceae)
32. C. ipomoea G.Winter (sobre Ipomoea asarifolia (Desr.) R. & Sch., I. batatas Lam., I. carnea Jacq., I. clarensis Alain, I. pes-caprae (L.) R. Br., I. ramoni Choisy, Merremia umbellata (L.) Hall.T., Convolvulaceae)
33. C. kikuchii T. Matsumoto & Tormoy (sobre Glycine max (L.) Merr., Leguminosae)
34. C. krugiana Chupp & A.S.Mull. (sobre Boehmeria nivea Gaudich., Urticaceae)
35. C. malachrae Heald & F.A.Wolf (sobre Malachra alceifolia Jacq., M. fasciata Jacq. y M. radiata L., Malvaceae)
36. C. malayensis J.A.Stev. & Solheim (sobre Hibiscus esculentum L., Malvaceae)
37. C. medicaginis Ellis & Everh. (sobre Medicago sativa L., Leguminosae)
38. C. mucunicola Cif. & Gonz. Frag. (sobre Dalechampia scandens L., Euphorbiaceae)
39. C. nicotianae Ellis & Everh. (sobre Nicotiana tabacum L. Solanaceae) ]]>
40. C. papayae Hansf. (sobre Carica papaya L., Caricaceae)41. C. passifloricola Chupp (sobre Passiflora sp, Passifloraceae)
42. C. penzigii Sacc. (sobre Citrus sinensis (L.) Osbeck, Rutaceae)
43. C. petiveriae Chupp (sobre Petiveria alliacea L., Phytolacaceae)
44. C. physalidis Ellis (sobre Solanaceae)
45. C. plantaginis Sacc. (sobre Plantago major L., y P. varia A. Cunn. ex Hook. f., Plantaginaceae)
46. C. privae Chupp (sobre Priva lappulacea (L.) Pers., Verbenaceae)
47. C. rhapontici Tehon & E. Y. Daniels (sobre Rheum raponticum L., Polygonaceae)
48. C. salpianthi Chupp & A.S.Mull. (sobre Salpianthus purpurascens (Cav.) Hook. Arn., Nyctaginaceae)
49. C. sesami Zimm. (sobre Sesamum indicum L., S. orientale L., Pedaliaceae) ]]>
50. C. sphaeralceicola Speg. (sobre Abutilon sp., Malvaceae, según Dennis, (7), éste es un registro dudoso)51. C. talini Syd. & P.Syd. (sobre Talinum patens Willd., Portulacaceae)
52. C. torenicola Chupp & A.S.Mull. (sobre Torenia fournieri Linder, Scrophulariaceae)
53. C. tridacis-procumbentis Govindu & Thirum. (sobre Tridax procumbens L., Compositae)
54. C. truncatella G.F.Atk. (sobre Passiflora sp., Passifloraceae)
55. C. uramensis Chupp & A.S.Mull. (sobre Cleome sp., Capparidaceae)
56. C. zinniae Ellis & G.Martin (sobre Zinnia elegans Jacq., Compositae) Quince taxones adicionales de Cercospora spp., presentes en Venezuela fueron considerados como cercanos a C. apii por Crous & Braun (4). Éstos incluyen a: C. althaeina Sacc. (figura 3), C. alternantherae Ellis & Langl., C. armoraciae Sacc., C.asparagi Sacc., C.bidentis Tharp, C. brassicicola Henn, C. drymariae Katsuki, C. lactucae-sativae Sawada, C. leucaenae A.N. Shukla & P.C. Sharma, C. ricinella Sacc. & Berl., C. rivinae Chupp, C. stachytarphetae Henn., C. ternateae Petch, C. violae Sacc. y C. zebrinae.
Figura 3. C. althaeina [VIA 2258, sobre Althaea rosea (L.) Cav.], cercana a C. apii. Fascículo de conidióforos, células conidiógenas y conidios. Escala =10 mm.
Agradecimientos ]]>
La autora agradece a los curadores de los herbarios IMI y VIA por su cooperación, a U. Braun y C. R. Rincones por sus comentarios acerca del manuscrito y a C. I. Rincones por el registro electrónico de las ilustraciones originales.Literatura citada
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