Vanesa Acosta 1*, Antulio Prieto 1, Berenice Licett 2, Yelipza Longart 1 y Marbelis Montes 1
1 Universidad de Oriente. Escuela de Ciencias. Departamento de Biología. Cumaná estado Sucre. Venezuela. *Correo electrónico: vanessaacosta@yahoo.com.
2 Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Centro de Investigaciones Agrícolas del Cumaná estado Sucre. Venezuela
RESUMEN
Se evaluó el índice de condición, rendimiento y esfuerzo reproductivo de Perna viridis en cultivo de fondo en el golfo de Cariaco. Las semillas con longitud antero-posterior 35,81 ± 1,41 mm DE, fueron obtenidas en la localidad de Guaca, ubicada en la costa norte del estado Sucre y luego trasladadas hasta la estación hidrobiológica de Turpialito donde se sembraron por triplicado 30 mejillones en cestas “españolas”, las cuales fueron fi jadas al fondo a una profundidad de cinco metros. Quincenalmente se obtuvieron registros de temperatura, clorofila a, salinidad, oxígeno, seston total y orgánico. Mensualmente se procedió a disecar los tejidos (músculo, gónadas y resto de tejidos) y determinar la longitud de la concha en su eje dorso-ventral, para estimar el crecimiento. El peso de la gónada ejerció una marcada infl uencia sobre el índice de condición, esfuerzo reproductivo y rendimiento de la carne, ya que dichos índices alcanzaron sus máximos valores en los meses cuando hubo mayor producción gonádica, asociados con el alimento presente en el medio. Una vez transcurridos siete meses de cultivo y con una talla aproximada de 7 cm, P. viridis presentó una excelente condición fisiológica, refl ejada en la alta producción gonádica y de tejido somático.
Palabras clave: Crecimiento, cultivo de fondo, factores ambientales, índices de condición fisiológica, mejillón.
Efficiency, condition index and reproductive effort of the green mussel Perna viridis in bottom culture in the Gulf of Cariaco, Sucre state, Venezuela
ABSTRACT
The condition index, yield and reproductive effort of Perna viridis in bottom culture in the Gulf of Cariaco were evaluated. Seeds with antero-posterior length 35.81 ± 1.41 mm SD, were obtained in Guaca, located on the north coast of Sucre state, and later transferred to the Hydrobiological Station of Turpialito where they were planted by triplicate of 30 mussels in “Spanish” baskets which were fi xed to the bottom at a depth of 5 meters. Fortnightly temperature records were obtained of chlorophyll a, salinity, oxygen, and total and organic seston. Monthly evaluations were performed dissecting the tissues (muscle, gonads and other tissues) and determining the length of the shell on its dorsal-ventral axis to estimate growth. The gonad weight exerted a marked infl uence on condition index, reproductive effort and meat yield, as these indices reached their highest values in the months when there was greater gonad production. The latter was associated to food abundance in the environment. In general, P. viridis presented an excellent physiological condition, refl ected in the high production of gonad and somatic tissue. The gonad weight exerted and marked infl uence on the condition index, yield and reproductive effort reached their maximum values in the months when there was greater gonad production associated with food present in the medium. After 7 months of culture and with a size of about 7 cm, P. viridis showed an excellent physiological condition, refl ected in the high production of gonad and somatic tissue.
]]> Keyword: Growth, bottom culture, environmental factors, physiological indices, green mussel.Recibido: 13/09/11 Aceptado: 13/03/12
INTRODUCCIÓN
La acuicultura es el sector de más rápido crecimiento de la industria alimentaria, aumentando a un ritmo de alrededor del 8% anual desde la década de 1970, llegando a representar el 43% de la producción total anual de la pesca de 160 millones de toneladas en 2008. Las proyecciones indican que esta producción se incrementará en gran medida en el futuro (FAO, 2010).
Es una actividad, la acuicultura, que incluye una multitud de prácticas y un amplio abanico de especies producidas, sistemas y técnicas. Su dimensión económica ofrece nuevas oportunidades socioeconómicas en las regiones donde se establece, gracias a la creación de puestos de trabajo, el uso cada vez más efi ciente de los recursos naturales y a la promoción del comercio local e internacional. El éxito de la acuicultura moderna se basa en el control de la reproducción de especies, un mejor conocimiento de la biología, innovaciones tecnológicas y el desarrollo de productos alimenticios seguros y de alta calidad. Los principales aspectos que deben manejarse en el cultivo de moluscos son su engorde y reproducción, pues ambos procesos están íntimamente relacionados y son determinantes en la rentabilidad del cultivo del mejillón. En este sentido, conocer el ciclo reproductivo anual de un organismo en condiciones de cultivo, permitirá tener un mayor control y optimización de su producción. Entre los parámetros medioambientales más importantes que afectan el proceso reproductivo, ya sea de manera directa o indirecta, están la temperatura y la disponibilidad de alimento (Ceballos- Vázquez et al., 2000; Luna-González et al., 2000; Alfaro et al., 2001), factores que han sido señalados como decisivos en el crecimiento somático de los moluscos bivalvos (Ceballos-Vázquez et al., 2000; Acosta et al., 2009), y que además determinan la duración de las distintas fases de la gametogénesis (Soumady y Asokan, 2011), el desove (Duinker et al., 2008; Lista et al., 2011) y el posterior desarrollo larvario (Bayne, 1998; Oyarzún et al., 2011).
La condición somática de los bivalvos, en términos del contenido de biomasa de un tejido, ha sido frecuentemente evaluada a través de diferentes índices de condición, los cuales se refi eren a la cantidad relativa de carne producida por un organismo y son ampliamente utilizados en los moluscos para estimar su valor nutritivo, comercial y también ecológico. En este sentido, índices como el esfuerzo reproductivo y el rendimiento de la carne, también pueden relacionarse con variables como el estado reproductivo, relación talla-peso y permiten conocer cómo responde el organismo a las variaciones del ambiente (Arrieche et al., 2002; Acosta et al., 2006).
Desde el punto de vista económico, los factores más importantes que deben ser evaluados en los organismos son, el crecimiento, producción de tejidos somático y reproductivo, así como el rápido alcance de la talla de venta comercial. Es evidente entonces, que antes de proceder a la instalación de un cultivo, es necesario conocer mínimamente las características oceanográfi cas (físicas y químicas) del sitio de instalación y las características biológicas del organismo que se quiere cultivar.
El mejillón verde, P. viridis (Linnaeus 1758) es la especie de mejillón tropical con mayor producción a nivel mundial por su rápido crecimiento, específi camente en Asia donde constituye una de las cinco especies de mejillones que es cultivada comercialmente debido a que produce el mayor rendimiento neto en comparación con cualquier otro bivalvo cultivado. Presenta un crecimiento variable y se caracteriza por ser un mejillón grande, cuya talla adulta promedio en la India y áreas adyacentes, se encuentra entre los 165 mm y 300 mm (Cheung, 1991; Gallardo et al., 1992; Ragopal et al., 1998; Guo et al., 1999). La potencialidad de P. viridis para el cultivo radica en su condición de fi ltrador, lo que le permite alimentarse de la materia orgánica suspendida en la columna de agua, evitándose de esta manera gastos relacionados con su alimentación. Sin embargo, por las características biológicas de esta especie, el tipo de alimento disponible en el medio, así como las condiciones fi sicoquímicas del ambiente donde la especie es cultivada, pueden ser determinantes para lograr un buen rendimiento en el cultivo. En consecuencia, el presente trabajo se determinó los índices de condición, rendimiento y esfuerzo reproductivo del mejillón verde, P. viridis, bajo sistema de cultivo de fondo en la Ensenada de Turpialito-Golfo de Cariaco, lo cual ayudará a orientar estrategias de producción y cosecha.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las “semillas” de P. viridis fueron obtenidas mediante la extracción manual de los bancos naturales existentes en la localidad de Guaca, ubicada en la costa norte del estado Sucre (10° 40’ 10,3” N; 63° 24’ 11,46” O). Posteriormente, se trasladaron en contenedores isotérmicos hasta la zona del cultivo experimental, situada en la zona costera aledaña a la Estación Hidrobiológica de Turpialito, ubicada en 10º 26’ 5” N y 64º 02’ 56” O en la costa sur del Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela. El ensayo fue desarrollado a 5 m de profundidad en una zona con fondo fango-arenoso, con parches de Thalassia testudinum y donde la línea de la costa está bordeada de mangle rojo (Rhizophora mangle).
]]> Experiencia de cultivoEl estudio se realizó durante un período de ocho meses (julio de 2007 hasta febrero de 2008), utilizando ejemplares de tallas poco variables de longitud antero-posterior de la concha (LC, 35,81 ± 1,41 mm DE), determinadas con la ayuda de un vernier digital con precisión 0,01 mm, con el fin de que no se establecieran diferencias significativas entre las réplicas experimentales utilizadas (ANOVA de una vía; P>0,05). Cada una de las 24 réplicas consistió en 30 mejillones contenidos en cestas “españolas” (40 cm x 8 cm), con la finalidad de que dichos organismos abarcaran tan solo un 1/3 de la superfi cie. Las cestas fueron fi jadas al sustrato con barras metálica de 13 mm (1/2 pulgada).
Previo a la colocación de las cestas, se obtuvieron al azar 30 ejemplares, los cuales fueron llevados al Laboratorio para realizar los análisis merísticos correspondientes.
Para estimar el crecimiento, mensualmente se retiraron de la zona de cultivo 3 replicas, a cuyos organismos se les determinó la longitud de la concha en su eje dorso-ventral, utilizando un vernier digital, Mitutoyo (±0,01m de precisión). Seguidamente, se procedió a separar los tejidos (músculo, gónadas y resto de tejidos), y tanto estos como la concha se deshidrataron en una estufa a 60ºC por 48 h para obtener su masa seca. Luego de dejarlos a temperatura ambiente en un desecador por 15 min., se pesaron en una balanza analítica marca OHAUS, con precisión 0,001 g.
Es importante señalar, que a los organismos vivos se les hizo un frotis en fresco del material gonadal, con la fi nalidad de conocer el estado de la gónada. Se consideraron organismos maduros aquellos que tenían una llenura del tejido gonádico de 75% a 100% de óvulos en el campo visual. Estos se diferenciaron de aquellos que presentaban 50% o más folículos postovulatorios vacíos o bien de aquello que carecían de células sexuales. Este método en fresco es útil para evaluar en forma rápida la condición reproductiva de los organismos que presentan masas gonadales grandes y cuando no se dispone de técnicas más sofi sticadas (King, 1995).
Índice de condición
El índice de condición (IC) se determinó mediante la fórmula IC= Ps/Pfc x 100, según las recomendaciones de Nascimento y Pereira (1980) y Cabrera et al. (1983), donde Ps representa el peso seco de todos los tejidos y Pfc: el peso fresco de la carne. En este estudio, el aumento del peso seco de la gónada se consideró como indicador de la gametogénesis, mientras que una disminución se interpretó como ocurrencia de desove.
Esfuerzo reproductivo
A las mismas muestras analizadas anteriormente, se les determinó el esfuerzo reproductivo según la fórmula ER=Pg/Ps, calculado en función del peso de la gónada (Pg) y el peso seco de todos los tejidos (Ps).
Rendimiento
]]> Para estimar el rendimiento de la carne se aplicó la fórmula R= (Ph/Pt)*100, utilizando el peso húmedo (Ph) y el peso total húmedo del organismo incluyendo la concha (Pt). Ambos índices fueron evaluados siguiendo las recomendaciones en Hickman y Illingworth (1980).Parámetros ambientales
A fi n de determinar la variación de los factores ambientales en el área de cultivo, se tomaron muestras quincenales de agua con una botella Niskin de 2 1 a 5 m de profundidad. Dichas muestras se tomaron manualmente, mediante buceo autonomo, teniendo el mayor cuidado de no interferir con el medio. De las muestras de agua obtenidas con la botella de Niskin, se obtuvieron submuestras para estimar los niveles de oxigeno disuelto, mediante el metodo de Winkler y la salinidad con un refractometro de 1% de precision, asi como la biomasa fitoplanctonica mediante la concentracion de clorofi la a y el seston organico. Estos analisis se realizaron reteniendo las particulas en fi ltros Whatman GF/F (0,7 mm de diametro de poro), utilizando un equipo de fi ltracion al vacio Millipore. Para el analisis de clorofi la a se empleo el metodo espectrofotometrico, mientras que la determinacion del seston se realizo mediante tecnicas gravimetricas descritas en Strickland y Parsons (1972). En la zona de cultivo fue colocado un termografo electronico (Minilog-Vemco, Canada) para registrar la temperatura a intervalos de 30 min.
Para determinar diferencias entre el indice de condicion, esfuerzo reproductivo y rendimiento del mejillon P. viridis, se aplico un Analisis de Varianza de una via (ANOVA I), tomando en cuenta al tiempo (meses) y especie, como factores y en los casos donde se establecieron diferencias signifi cativas (P<0,05) se aplico una prueba a posteriori de Duncan (P<0,05). Previo a estos analisis se comprobaron los supuestos de normalidad y homogeneidad de las varianzas, segun recomendaciones establecidas en Zar (1984). Para establecer la interrelacion entre las variables ambientales con los diferentes indices analizados (rendimiento, esfuerzo reproductivo e indice de condicion) en P. viridis, se utilizo un Analisis de Componentes Principales (ACP), considerando los indices como variables dependientes. Este analisis se realizo con la ayuda del programa Statgraphics plus version 5.0.
RESULTADOS Y DISCUSION
Parametros ambientales
La temperatura presento, durante todo el periodo experimental, variaciones entre 22oC y 32oC. Valores superiores a los 30oC fueron alcanzados durante el mes de septiembre-07, para luego descender progresivamente hasta llegar a los 23oC entre diciembre-07 y febrero-08 (Cuadro 1). En cambio, la biomasa fi toplanctonica estimada por clorofi la a, mostro un patron de variacion inverso al de la temperatura. Los primeros meses (junio hasta mediados de noviembre-07), los valores estuvieron por debajo de 1 m g.l-1, cuando los valores de la temperatura fueron mas elevados (26-32,5 ºC); a partir del mes de diciembre-07 y hasta el fi nal de la experiencia (febrero-08) los valores mostraron incrementos signifi cativos (F= 40,89; P<0,05), alcanzando los 2 m g.l-1, durante los momentos en los que los valores de temperatura fueron mas bajos (22- 23 ºC). El seston total mostro un comportamiento similar al de la biomasa fi toplanctonica, con valores superiores a 4 mg.l-1 entre julio y septiembre-07, para luego descender en octubre (2 mg.l-1) e incrementar signifi cativamente en diciembre de 2007 (F=17,05; P<0,05), con un valor que se mantuvo hasta el final de la experiencia (> 8 mg.l-1).
Cuadro 1. Valores mensuales de la temperatura, clorofi la a, seston total, orgánico, salinidad y oxígeno disuelto en la ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco, estado Sucre, Venezuela.
El seston organico presento un comportamiento diferente a la biomasa fitoplantonica a lo largo del estudio, con valores altos en los meses de julio-07 (6,83 mg.l-1). En los meses de enero y febrero-08 (6,79 mg.l-1 y 8,89 mg.l-1, respectivamente), se observo un incremento signifi cativo que se mantuvo hasta el final del estudio (F= 11,99; P < 0,05), mientras que los valores menores se presentaron en septiembre, noviembre y diciembre-07 (3,74; 1,45; 3,84 mg.l-1, respectivamente). La concentracion de oxigeno disuelto del agua no presento grandes fl uctuaciones, manteniendose por lo general con valores superiores a los 4 mg.ml-1, a excepcion de los meses de octubre, noviembre y diciembre de 2007, cuando se observo una leve caida en su concentracion. Los mayores valores fueron observados en los meses de julio-07, enero y febrero-08, incrementandose signifi cantemente (F=6,38; P<0,05) y alcanzando valores mayores de 6 mg.ml-1. Por su parte, la salinidad no mostro variaciones signifi cativas entre meses (F= 1,74; P>0,05), manteniendose entre 36 y 37 UPS, observandose un comportamiento similar a las concentraciones de oxigeno disuelto (Cuadro 1).
]]> Crecimiento de la conchaEl crecimiento de la concha de P. viridis bajo condiciones de cultivo de fondo fue progresivo, mostrando incrementos signifi cativos (ANOVA I; P<0,05) durante todo el periodo de cultivo, alcanzando al fi nal del estudio una talla de 78,92 ± 2,43 mm, comportamiento similar mostró la masa seca de la concha, presentando al fi nal una masa de 9,42±3,97 g (Figura 1a y b).
Figura 1. Variación mensual de la (a) longitud (mm) y (b) masa seca (g) de la concha del mejillón verde Perna viridis cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
Crecimiento del tejido somático y reproductivo
Los tejidos somáticos conformados por el músculo (Figura 2a) y el resto del tejido (Figura 2b), mostraron una tendencia de crecimiento similar, con diferencias no signifi cativas (P>0,05) durante los cuatros primeros meses (junio-septiembre-07). Posteriormente, se produjeron una serie de fl uctuaciones que se mantuvieron hasta el fi nal del estudio (febrero-08). Dichas variaciones pudieron estar relacionadas con los procesos reproductivos (maduración y desoves) del mejillón. Al final del estudio, se observó un incremento signifi cativo (F= 30,42; P<0,05), tanto en el músculo como en el resto de los tejidos (F= 19,30; P<0,05), con respecto a los otros meses experimentales.
Figura 2. (a) Variación mensual de la masa seca del músculo, (b) resto de tejidos somáticos y (c) gónada del mejillón verde P. viridis cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
Con respecto al tejido reproductivo, en el primer mes, la masa de la gónada mostró un crecimiento signifi cativo (Fs= 15,11; P<0,05) alcanzando valores de 0,04 g, luego se produjo una disminución progresiva entre agosto y septiembre-08 (Figura 2c), sugiriendo el primer desove de la población experimental. A partir de octubre y hasta el fi nal del estudio, la masa de gónada mostró variaciones signifi cativas (F= 15,11; P<0,05), con aumentos y descensos, presentando sus máximos períodos de madurez en diciembre de 2007 (0,09±0,01g) y febrero de 2008 (0,08±0,01g). Este comportamiento de la gónada sugiere que P. viridis mostró una actividad reproductiva continua, con máximos períodos de madurez, desoves y rápida recuperación gonadal.
Índice de condición
]]> El índice de condición de P. viridis cultivada en el fondo, presentó variaciones significativas durante todo el período experimental (F= 24,41; P<0,05). En líneas generales, el índice mostró una relación directa con el comportamiento de la gónada. En este sentido, los mayores índices de condición se observaron en octubre-07 (35%), diciembre-07 (45%) y el máximo en febrero-08 (53%). Estos valores fueron coincidentes con los períodos de máxima maduración gonádica, mientras que los descensos en el índice de condición concordaron con los períodos de desove de la especie (Figura 3).
Figura 3. Variación mensual del (%) índice de condición del mejillón verde Perna viridis cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
Esfuerzo reproductivo
El esfuerzo reproductivo mostró fl uctuaciones durante todo el período experimental (Figura 4). Entre junio y julio-08 se produjo un aumento del esfuerzo (21%), para luego descender signifi cativamente (F= 32,91; P<0,05), entre agosto (12%) y septiembre (9%), donde P. viridis mostró un bajo esfuerzo reproductivo. Los mayores porcentajes de rendimiento de la carne se obtuvieron en octubre-08 (37%), diciembre-08 (240%) y febrero -09 (52%).
Figura 4. Variación mensual del porcentaje (%) del esfuerzo reproductivo del mejillón verde Perna viridis cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
Rendimiento de la Carne
El rendimiento de la carne estuvo directamente infl uenciado por el índice de condición y esfuerzo reproductivo (Figura 5), mostrando en este sentido, los menores valores en septiembre (20%), noviembre-07 (17%) y enero-08 (33%) y los máximos en octubre (31%), diciembre-07 (42%) y febrero-08 (48%).
Análisis de Componentes Principales
El Análisis de Componentes Principales (ACP) que relaciona los factores ambientales en la zona de cultivo con los diferentes índices fi siológicos analizados (rendimiento, esfuerzo reproductivo e índice de condición), tal como se muestra en el Cuadro 2, indica que los diferentes índices mostraron una asociación positiva con los meses de diciembre-07, enero y febrero-08, y estuvieron relacionados con la clorofi la a, seston total y el porcentaje de materia orgánica particulada, explicando los tres primeros componentes el 85,79% de la varianza acumulada (Figura 6).
Figura 6. Proyecciones ortogonales del Análisis de Componentes Principales (ACP) de los factores ambientes y los diferentes índices analizados en el mejillón verde (Perna viridis), cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
Cuadro 2. Autovalores de la matriz de los parámetros ambientales con el rendimiento, índice de condición y esfuerzo reproductivo del mejillón verde (Perna viridis) cultivado en cestas españolas (fondo) en la Ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco.
El peso de la gónada ejerció una marcada infl uencia sobre el índice de condición, esfuerzo reproductivo y rendimiento de la carne de P. viridis en condiciones de cultivo de fondo, ya que dichos índices alcanzaron sus máximos valores en los meses donde hubo mayor producción gonádica. Los máximos picos se alcanzaron en diciembre a los 6 meses de cultivo, con 60 mm LC y luego en febrero a los 8 meses con 78 mm LC, por lo que ambas tallas podrían considerarse comerciales. Estos resultados coinciden con lo establecido por otros autores como Prieto et al., (2001) y Schweers et al., (2006) quienes señalan que los máximos índices de condición y por tanto los mayores rendimientos, tienden a presentarse en tallas intermedias, donde los organismos generan más tejido reproductivo. También sugieren que a partir de cierto tamaño, los bivalvos dedican la mayor cantidad de energía al crecimiento y no a la reproducción, donde la producción de carne cesa y únicamente continúa creciendo la concha por lo que aumenta su peso y grosor por acumulación de carbonato de calcio. Por lo antes expuesto, se podría sugerir que entre los 60 mm ó 70 mm, la especie presenta condiciones óptimas para la cosecha con fi nes de comercio y consumo.
El índice de condición alcanzado por P. viridis en este estudio osciló entre 20 % y 52 % y fue superior al obtenido por Cheung (1991) para P. viridis en condiciones naturales en zonas de la India (25-40%) y a la reportada por Acosta et al., (2006) para la misma especie (23%) y para P. perna (39%) en condiciones suspendidas en el golfo de Cariaco.
La gónada en los bivalvos puede llegar a ser muy voluminosa y muy prominente; en los organismos completamente maduros llega a ocupar más del 50 % de la masa del cuerpo, ya que este tejido en esta etapa tiende a establecerse entre el músculo aductor posterior, los músculos retractores del pie, la glándula y del biso (Van Erkom Shurink y Griffi ths, 1993). Sin embrago, cuando se produce el desove, se origina una pérdida de la masa del tejido de aproximadamente un 60%. Lo antes señalado signifi ca que el tejido gonadal representa una porción signifi cativa de la masa total, otorgándole a los mejillones su valor económico y nutricional. En este sentido, se ha mencionado la utilidad de los índices de condición y del peso corporal, como indicativos de desove cuando disminuyen y de madurez cuando aumentan (Solano et al., 1997; Rueda y Urban, 1998).
]]> En cultivo suspendido en el Golfo de Cariaco, P. viridis presentó un bajo índice de condición, con una escasa producción de gónadas, siendo la temperatura y la disponibilidad de alimento los factores que posiblemente afectaron el ciclo reproductivo de ésta especie (Acosta et al., 2009). Con respecto a la temperatura, P. viridis es una especie de reciente invasión en Venezuela, proveniente de la zona tropical del Indopacífico en donde se ha señalado que la temperatura óptima para llevar a cabo su proceso reproductivo se encuentra entre los 26 y 32 ºC (Lee, 1988; Benson et al., 2002); temperaturas que si bien se alcanzan en el Golfo de Cariaco, no se mantienen constantes por los procesos de surgencia costera. Esto explicaría el hecho que los mejillones muestran una condición fisiológica dependiente de factores endógenos como la reproducción, con una notable interacción con la disponibilidad de alimento y la temperatura; y también explicaría porque P. viridis en condiciones de fondo mostró una mayor producción de tejido gonádico, el cual estuvo correlacionado con la disponibilidad de alimento ofrecida por el ambiente de cultivo, siendo independiente de las variaciones de temperatura producidas durante el período experimental.En líneas generales P. viridis alcanzó una alta producción de tejidos (50% del peso total), siendo muy superior a la reportada para la misma especie en
condiciones suspendidas (18%) y en comparación con otros bivalvos tropicales de importancia económica, como: Crassotrea rhizophorae (18,17%; Cabrera et al., 1983), Modioluscapax (25 %; Cabrera et al., 1995), Pinctada margaritifera (37 %; Pouvreau et al., 2000), Anadara notabilis (35%; Montero, 2006) y Atrina seminuda (35%; Córdova, 2006), P. perna (45%; Acosta et al., 2006; 2009). El rendimiento en bivalvos se refi ere a la capacidad para producir la máxima cantidad de carne y, como índice, sirve para expresar la calidad del producto. El alto rendimiento en carne alcanzado por P. viridis estuvo correlacionado con la producción de tejido reproductivo y somático evidenciado durante los meses de octubre, diciembre y febrero, pudo estar relacionado con la disponibilidad de alimento presente en el medio. En la Ensenada de Turpialito, la mayor parte del seston orgánico deriva de dos fuentes de origen: 1) La alta productividad primaria y secundaria asociada a la surgencia y bajas temperaturas que normalmente se observan entre diciembre-mayo, y que por lo general la materia orgánica producida se resuspende por acción de vientos y olas; y 2) La acumulación de materia orgánica proveniente de la descomposición de fanerógamas marinas (Thalassia testudinum, Rhizophora mangle) y microalgas o bacterias que se concentran cerca del fondo y también pueden formar parte de la dieta de bivalvos fi ltradores.
El esfuerzo reproductivo de un organismo constituye la cantidad de energía invertida en la reproducción con respecto al total de energía que dispone el individuo para el crecimiento y otras actividades fi siológicas. Además, ofrece una información general del grado de adaptabilidad que puede tener una especie al ambiente. El bajo esfuerzo reproductivo observado en P. viridis, si se compara con el reportado para la misma especie cultivada en ambiente suspendido (Acosta et al., 2009), sugiere que la especie en el ambiente de cultivo mostró una buena condición fi siológica, gracias a la disponibilidad de alimento presente en el medio, lo cual le permitió de esta manera canalizar mejor la energía disponible tanto para el crecimiento como para la reproducción. De hecho, se ha demostrado que P. viridis es una especie que presenta un ciclo reproductivo continuo de tipo oportunista, tanto en poblaciones naturales como en condiciones de cultivo (Guzmán, 2004; García et al., 2003; Acosta et al., 2009).
CONCLUSIONES
En 8 meses de cultivo y con una talla aproximada de 7 cm LC, P. viridis presentó una excelente condición fi siológica, asociada a una alta producción gonádica y de tejido somático.
Los diferentes índices analizados presentaron una asociación positiva con la producción de gónadas y la disponibilidad de alimento presente en el medio.
Los mejillones deben ser consumidos principalmente cuando están próximos a efectuar su reproducción o cuando están totalmente maduros, ya que en este período presentan su máximo valor nutricional.
LITERATURA CITADA
1. Acosta, V., A. Prieto y C. Lodeiros. 2006. Índice de condición de los mejillones Perna perna y Perna viridis (Bivalvia: Mytilidae) bajo un sistema suspendido de cultivo en la ensenada de Turpialito, Golfo de Cariaco, Venezuela. Zootecnia Trop. 24(2): 177–192. [ Links ]
2. Acosta, V., M. Glem, T. Urbano, Y. Natera, J. Himmelman, M. Rey-Méndez and C. Lodeiros. 2009. Differential growth of the mussels Perna perna and Perna viridis (Bivalvia: Mytilidae) in suspended culture in the Golfo de Cariaco, Venezuela. J World Aquacult. Soc. (40)2: 227- 236. [ Links ]
3. Arrieche, D., B. Licet, N. García. 2002. Índice de condición, gonádico y de rendimiento del mejillón marrón Perna perna (Bivalvia: Mytilidae), del morro de guarapo, Venezuela. Interciencia, (27) 11: 613-619. [ Links ]
4. Alfaro, A., A. Jeffs and S. Hooker. 2001. Reproductive behavior of the green-lipped mussel, Perna canaliculus, in northern New Zealand. Bull. Mar. Sci., 69(3): 1095-1108. [ Links ]
5. Bayne, B. 1998. The physiology of suspension feeding by bivalve molluscs: an introduction to the Plymouth “TROPHEE” workshop. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 219: 1-19. [ Links ]
6. Benson, A., D. Marelli., M. Frischer., J. Danforth and J. Williams. 2002. Establishment of the green mussel, Perna viridis (Linnaeus 1758), (Mollusca: Mytilidae) on the west coast of Florida. Paper presented at the Eleventh International Conference on Aquatic Invasive Species, February 25 to March 1, 2002, Alexandria VA. [ Links ]
7. Cabrera, J., E. Zamora y O. Pacheco. 1983. Determinación del tamaño comercial de la ostra de manglar, Crassostrea rhizophorae (Guilding 1828), en sistema de cultivo suspendido en Estero Vizcaya, Limón, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 31: 257-261. [ Links ]
8. Cabrera, J., R. Cruz, Y. Solano y M. Protti. 1995. Biometría de Modiolus capax (Bivalvia: Mytilidae) en Playa Ocotal, Guanacaste, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 43: 173-176. [ Links ]
9. Ceballos-Vázquez, B., M. Arellano-Martínez, F. García Domínguez and M. Villalejo-Fuerte. 2000. Reproductive cycle of the rugose pen shell, Pinna rugosa Sowerby, 1835 (Mollusca: Bivalvia) from Bahía Concepción, Gulf of California and its relation to temperature and photoperiod. J. Shellfi sh Res. 19: 95-99. [ Links ]
10. Córdova, C. 2006. Infl uencia de los factores ambientales sobre el ciclo reproductivo del bivalvo Atrina seminuda (Lamark, 1819) en la costa norte de la Península de Araya, Estado Sucre Venezuela. Trab. Grad. Lic. Biología, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela, 47 p. [ Links ]
11. Cheung, S. 1991. Energetic of transplanted populations of the green lipped mussel Perna viridis (Linnaeus) (Bivalvia: Mytilidae) in Hong Kong. II: Integrated energy budget. Asian Mar. Biol. 8: 133-147. [ Links ]
12. Duinker, A., L. Håland, P. Hovgaard and S. Mortensen. 2008. onad development and spawning in one and two year old mussels (Mytilus edulis) from Western Norway. J. Mar. Biol. Assoc. of the UK. 88: pp 1465-1473. [ Links ]
13. FAO. 2010. Global datasets, FishStat Plus—Universal software for fi shery statisticaltime series. Disponible en línea: http://www.fao.org/fishery/statistics/software/fishstat/en [Marzo 22, 2010]. [ Links ]
14. Gallardo, W., G. Samonte and R. Ortega. 1992. Raft culture of green mussel Perna viridis in Sapian Bay. Philippines. J. Shellfi sh. Res. 11: 195-196. [ Links ]
15. García, Y. 2003. Producción secundaria del mejillón verde Perna viridis (Bivalvia: Mytilidae) en el Morro de Guarapo, Costa Norte del Estado Sucre, Venezuela. Trab. Grad. Lic. Biología, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela, 48 p. [ Links ]
16. Guo, X., S. Ford. and F. Zhang. 1999. Molluscan aquaculture in China. J. Shellfi sh Res. 18:19-31. [ Links ]
17. Guzmán, K. 2004. Variación mensual de la composición bioquímica de los lóbulos gonadales del mejillón verde Perna viridis L. 1758 (Bivalvia: Mytilidae), en el Morro de Guarapo, costa norte del Estado Sucre, Venezuela. Trabajo de Grado. Departamento de Biología, Universidad de Oriente. Cumaná, Venezuela [ Links ]
18. Hickman, R. and Illingworth, J. 1980. Condition cycle of the green lipped mussel Perna canaliculus in New Zealand. Mar. Biol., 60: 27-38. [ Links ]
19. King, M. 1995. Fisheries biology, assessment and management. Fishing News Books, Oxford, Inglaterra. [ Links ]
20. Lee, S. 1988. The reproductive cycle and sexuality of the green mussel Perna viridis (L.) (Bivalvia: Mytilidae) en Victoria Harbour, Hong Kong. J. Moll. Stud. 54: 317-325. [ Links ]
21. Lista, M., A. Prieto, C. Velásquez, C. Lodeiros, G. Hernández y V. Acosta. 2011. Descripción y variación mensual de las etapas reproductivas en la pepitona Arca zebra del banco de Chacopata, Península de Araya, estado sucre, Venezuela. Zootecnia Trop. 29(1): 89-102. [ Links ]
22. Luna, A., C. Cáceres, C. Zúñiga, S. López and P. Ceballo. 2000. Reproductive cycle of Argopecten ventricosus (Sowerby, 1842) (Bivalvia: Pectínidae) in the Rada del Puente de Pichilingüe, B.C.S., México and its relation to temperature, salinity and food. J. Shellfi sh Res. 19: 107-112. [ Links ]
23. Montero, L. 2006. Infl uencia de los factores ambientales sobre el ciclo reproductivo del Bivalvo Anadara notabilis (Roding, 1798), en la costa norte de la Península de Araya, Estado Sucre Venezuela. Trab. Grad. Lic. Biologia, Universidad de Oriente, Cumaná, Venezuela, 40 p. [ Links ]
24. Nascimento, I. and S. Pereira. 1980. Changes in the condition index for mangrove oyster (Crassostrea rhizophorae) from Todos Los Santos Bay, Salvador, Brazil. Aquaculture, 20: 9-15. [ Links ]
25. Oyarzún, P., J. Toro, R. Jaramillo, R. Guiñez , C. Briones y M. Astorga. 2011. Ciclo gonadal del chorito Mytilus chilensis (Bivalvia: Mytilidae) en dos localidades del sur de Chile. Lat. Am. J. Aquat. Res. 3:512-525. [ Links ]
26. Pouverau, S., A. Gangnery, J. Tiapary, F. Lagarde, M. Garnier and A. Bodoy. 2000. Gametogenic and reproductive effort on the tropical blacklip pearl oyster, Pinctada imbricata (Bivalvia:Pteridae), cultivate in Takapoto atoll (French Polynecia). Aquatic Living Resour. 13: 37- 48. [ Links ]
27. Prieto, A., O. A. Ramos, D. Arrieche, J. Villalba and C. Lodeiros. 2001. Producción secundaria e índice de condición en Arca zebra (Mollusca: Bivalvia) del Golfo de Cariaco, Venezuela. Rev. Biol. Trop. 49: 599-608. [ Links ]
28. Ragopal, S., V. Venugopalan, K. Nair, G. Van Der Velde, H. Jenner and C. Hartog. 1998. Reproduction, growth rate and culture potential of the green mussel, Perna viridis (L) in Edaiyur backwaters, east coast of India. Aquaculture 162 (3-4): 187-202. [ Links ]
29. Rueda, M. and H.J. Urban. 1998. Population dynamics and fi shery of the freshwater clam Polymesoda solida (Corbiculidae) in Cienaga Poza Verde, Salamanca Island, Colombian Caribbean. Fish. Res. 39: 75-86. [ Links ]
30. Schweers, T., M. Wolff, V. Koch and F. Duarte. 2006. Population dynamics of Megapitaria squalida (Bivalvia: Veneridae) at Magdalena Bay, Baja California Sur, Mexico. Rev. Biol. Trop. 54: 1003-1017. [ Links ]
31. Soumady, D. and S. Asokan. 2011. A Study on Protein Content in Selected Organs of Perna viridis at Tranquebar Coastal Waters, Tamilnadu, India. W. J. Zoo. 6 (4): 360-363. [ Links ]
32. Strickland, J. and T. Parsons. 1972. A practical handbook sea water analysis. Bull. Fish. Res. Board Can. 167: 1-10. [ Links ]
33. Solano, Y., J. Cabrera, J. Palacios y R. Cruz. 1997. Madurez sexual, índice de condición y rendimiento de Pinctada mazatlanica (Pterioida: Pteriidae), Golfo de Nicoya, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 45: 1049-1054. [ Links ]
34. Van Erkom Schurink, S. and C. Griffiths. 1991. Factors affecting relative rates of growth in four South African mussel species. Aquaculture 109:253– 273. [ Links ]
35. Zar, J. 1984. Biostatistical analysis. 2nd Edition. Prentice- Hall, Inc., New Jersey. 120 p. [ Links ] ]]>