2  Núcleo de Sucre, Escuela de Ciencias, Departamento de Biología, Cumaná, Venezuela. E-mail: juliorod58@gmail.com

RESUMEN
]]> La bora (Eichhornia crassipes) crece naturalmente en la planicie inundable del Tramo Medio del río Orinoco. Su amplia distribución y biomasa impacta en las comunidades aledañas a estos ecosistemas lénticos. El crecimiento reproductivo y vegetativo, la biología floral y la fecundidad de la bora fueron determinadas en el período enero-julio de 2005, durante la época de sequía, en las lagunas Castillero, Teja y Tejita, cercanas a la población de Caicara del Orinoco. Se confinaron inicialmente cinco rosetas de la bora en jaulas de exclusión y se contabilizaron el número de rosetas hijas y la biomasa seca (g.m -2 ) a los quince, treinta, sesenta y noventa días después de la siembra. En áreas de las lagunas con mayor intensidad de floración se contaron el número de plantas florecidas, no florecidas y fructificadas. Se observó la distribución espacial de los estambres y estigma para determinar el fenómeno de heterostilia. El número de plantas y la biomasa se duplicaron en un promedio de 20 y 24 días, respectivamente. El mayor crecimiento en rosetas m -2  se registró en los meses de enero y febrero, y en biomasa en febrero y mayo. Es frecuente encontrar plantas florecidas en los meses de sequía y ocasionalmente en la época de lluvia. De los tipos de heterostilia, únicamente se encontraron plantas con flores mesostila. La reproducción de la bora es principalmente vegetativa y las semillas son raramenmte encontradas en las cápsulas.

Palabras   clave: Crecimiento reproductivo, crecimiento vegetativo, fecundidad, heterostilia.

Figura 1. Ubicación geográfica de las lagunas Castillero, La Teja y La Tejita.

Figura  2.  Climadiagrama  de  Gaussen,  Ciudad  Bolívar  (43  msnm). Temperatura y precipitación promedio anual: 27,56 ± 0,6ºC y 1.016,91 ± 210 mm (período1994-2007). Fuente: Estación Meteorológica FAV, aeropuerto  de  Ciudad  Bolívar.  Estación  de  sequía  (área  punteada), estación  de  lluvia  (área  de  rayado  vertical)  y  estación  superhúmeda (área de color negro).

Con las cosechas a los 15 días de cada mes, se comparó el crecimiento mensual; mientras que las cosechas de 15, 30, 60 y 90 días se utilizaron para construir el modelo logístico del crecimiento de las poblaciones en estudio en cada laguna, dependiente de la densidad, expresado en rosetas m -2  y en peso seco (g.m -2 ). El modelo experimental incluyó la determinación de la tasa relativa de crecimiento (TRC) y la capacidad de carga o densidad asintótica (K) (Gutiérrez et al. 1989). Para fines comparativos se calculó la tasa relativa de crecimiento porcentual (TRC, % días - 1 ) y el tiempo de duplicación (TD, días) (Mitchell 1978). ]]>
Para la caracterización de la reproducción sexual, en siete estaciones se lanzó una cuadrata de 1 m 2 , a lo largo de tres transectos por cada estación, delineados en forma perpendicular a las áreas donde se observó mayor intensidad de  floración. Las  plantas  fueron  recolectadas,  contadas  y clasificadas  como  plantas  con  flores,  sin  flores  y fructificadas, a las que se les determinó la longitud total y peso seco de hojas y raíces. A las plantas florecidas, adicionalmente  se  les  determinó  la  longitud  de  las espigas, el número de flores por espiga. La proporción del tipo de heterostilia se obtuvo tomando al azar muestras de tres inflorescencias de cada lance en áreas pequeñas.

Se  efectuaron  mediciones  de  los  tipos  de  flores utilizando una lupa binocular y una regla milimétrica. Se  midió  la  longitud  de  los  filamentos  estaminales  desde su lugar de inserción hasta las anteras, además de  la  longitud  del  estilo  tomada  desde  la  base  de inserción del ovario. En cada espiga, las mediciones se  practicaron  sobre  tres  flores,  dispuestas  en  el extremo distal, proximal y parte media. Se observó la distribución espacial de los estambres y estigmas en las flores para diferenciar los tipos de heterostilia según Lallana y Marta (1980).
A las plantas con flores, también se les contabilizó el número de pedúnculos florales y el número de flores/pedúnculo floral; mientras que a las plantas fructificadas se les contó el número de semillas/cápsula.

Se relacionaron los datos de la longitud de las hojas y longitud de las plantas con el pedúnculo floral, así como también los datos de la longitud del pedúnculo floral con el número de flores a través de un análisis de regresión simple.

A través de los datos del crecimiento (rosetas m -2  y g.m -2 ) a los 15 días de enero a julio, del número de inflorescencias/m 2  mensual  y  de  la  estacionalidad  de la floración, se aplicó un análisis de varianza (Modelo I). Los valores significativos fueron comparados por el procedimiento de prueba simultánea Duncan (p < 0,05). Los cálculos se hicieron utilizando el paquete estadístico Software Statgraphic Centurión XV.
]]> RESULTADOS


El  crecimiento,  tanto  en  densidad  como  en  peso seco de la bora entre las tres lagunas no se diferenció significativamente ( p > 0,05) por lo que se combinaron los datos del crecimiento de las rosetas m -2  y g.m -2 .El crecimiento de las plantas de bora (rosetas m -2  y g.m -2 ) a los 15 días, se diferenció significativamente ( p < 0,05) entre los meses enero a julio. Con respecto al crecimiento en rosetas m -2 , la prueba a posteriori Duncan (p < 0,05) separó tres grupos de meses, donde enero se diferenció como el de mayor promedio en la tasa relativa de crecimiento (TRC = 5,8% día -1 ) y donde las plantas duplicaron, en un tiempo menor, el número de rosetas (TD = 12 días); en febrero hubo un incremento moderado (TRC = 3,9% día -1  y TD = 18 días); mientras que los meses marzo, junio y julio formaron un grupo con el menor promedio de la tasa relativa de crecimiento (TRC = 3% día -1 ) y donde tardó mayor tiempo en duplicar el número de rosetas m -2  (TD = 23 días). En cuanto al crecimiento en peso seco (g.m -2 ), la prueba a posteriori Duncan (p < 0,05) separó dos grupos homogéneos, determinándose que los meses de febrero y mayo se diferenciaron como el grupo de mayor tasa relativa de crecimiento (TRC) y en donde se logró el menor tiempo de duplicación (TD) de la biomasa (6,6 g.m -2  y 10 días, respectivamente); mientras que enero, marzo, abril, junio y julio formaron el grupo donde se encontró la menor tasa relativa de crecimiento y el mayor tiempo que tarda en duplicar el peso (1,9 g.m -2  y 36 días, respectivamente). La densidad asintótica (capacidad de carga) tanto en rosetas m 2  como en g.m -2  resultó ser de: 3-5,8% y 1,9-6,6% por día, 12-23 y 10-36 días, 70-120 plantas m -2  y 66-70 g.m -2 , respectivamente (Tabla 1).

Diversos factores que afectan la capacidad de carga y la tasa de crecimiento (luz, humedad, ataque de insectos y patógenos, alelopatía, vientos, corrientes superficiales del agua, competencia intraespecífica, entre otros) no se tomaron en consideración para esta investigación. Sin embargo, a través de un modelo matemático general se predijo el crecimiento tanto en plantas por m -2  como en g.m -2  para las tres lagunas estudiadas. Al no encontrarse diferencias significativas ( p > 0,05) entre los valores observados y los calculados por la ecuación matemática, el crecimiento de la bora se ajusta al modelo logístico de crecimiento (Fig. 3 y 4).

Las  características  reproductivas  sexuales  de  las plantas de bora entre las tres lagunas estudiadas fueron estadísticamente similares (p > 0,05), por lo que se hizo un pool de muestras para la determinación general del potencial reproductivo.

Tabla 1. Parámetros de crecimiento de la bora tanto en número de  rosetas  m -2   como  en  peso  seco  (g.m -2 )  en  las  lagunas Castillero, Teja y Tejita del Tramo Medio, río Orinoco.

Figura 3. Modelo de crecimiento logístico para la densidad (rosetas.m -2 ) de bora en las lagunas Castillero, La Teja y La Tejita. n(t): Crecimiento en un tiempo t. r 2 : Coeficiente de determinación.

Figura 4. Modelo de crecimiento logístico para el peso seco (g m -2 ) de bora en las lagunas Castillero, La Teja y La Tejita. w(t): Crecimiento en un tiempo t. r 2 : Coeficiente de determinación.

Se encontró marcada estacionalidad en la floración de la bora (p < 0,05). La prueba a posteriori Duncan  (p < 0,05) diferenció el mes de marzo como el de mayor promedio de inflorescencias/m 2 . Abril y mayo formaron un grupo homogéneo con porcentajes de frecuencias moderadas de floración; mientras que el menor porcentaje de floración se presentó en el grupo formado por los meses de enero, febrero, junio y julio (Fig. 5). 

Las  inflorescencias  se  observaron  en  las  plantas con tamaño de 10 cm a mayor de 70 cm de longitud total,  siendo  más  frecuente  encontrar  inflorescencias en plantas con 21-30 cm, pero en menor frecuencia las plantas  florecidas  mayores  de  51  cm  (Fig.  6).  Existe relación lineal significativa entre la longitud de la hoja y el pedúnculo floral ( p < 0,001), la longitud total de la planta y el pedúnculo floral (p < 0,05) y entre la longitud del pedúnculo floral y el número de flores ( p < 0,05) de la bora (Tabla 2).

Figura  5.  Estacionalidad  de  la  floración  de  bora  en  las  lagunas Castillero, La Teja y La Tejita. Líneas verticales: límites de confianza al 95%. Letras diferentes denotan diferencias estadísticas significativas (prueba de Duncan, p < 0,05).

Tabla 2. Resumen estadístico de la relación entre los caracteres morfométricos de las plantas de la bora y su estructura floral.

El número de flores/inflorescencias varió de 5 a 35 y las plantas más frecuentes fueron aquellas que presentaron de 7 a 11 flores, mientras que las menores ocurrencias fueron las de 22 a 35 flores (Fig. 7). De un total de 2.794 cápsulas examinadas, 2.659 (95%) no contenían semillas. En las cápsulas que presentaban semillas (5%), fue más frecuente encontrar de 1 a 21 semillas y rara vez con más de 60 semillas (Fig. 8).


Figura  7.  Porcentaje  del  número  de  flores  por  inflorescencia  de  las plantas de bora en las lagunas Castillero, la Teja y la Tejita.

]]> Figura 8. Porcentaje del número de semillas/cápsula de las plantas de bora en las lagunas Castillero, la Teja y la Tejita.

De los diferentes tipos de heterostilia, se encontraron únicamente flores mesostilas con una longitud media del estilo de 2,95 cm; mientras que el tamaño promedio de los estambres largos y cortos fueron de 2,27 cm y 0,73 cm respectivamente (Tabla 3).

Tabla 3. Longitud promedio (cm) de los estambres y del estilo en flores de Eichhornia crassipes en las planicies de inundación del Tramo Medio, Río Orinoco.

DISCUSIÓN

Las  diferencias  mensuales  en  el  crecimiento  de Eichhornia crassipes podría tener su explicación en la variación hidrométrica de las lagunas Castillero, La Teja y La Tejita. El bajo nivel de las aguas de las lagunas, durante la época de sequía (noviembre-abril), causa el enraizamiento al sustrato de las plantas de la bora, lo que contribuye al incremento de la cobertura por reproducción vegetativa (Rodríguez 1996). Betancourt (1997) encontró durante los meses de sequía mayor producción de plantas de la bora con tallas menores de 20 cm en la laguna Castillero, facilitado por el bajo nivel de profundidad que favorece su multiplicación, la cual produce con el tiempo  una  estratificación  morfológica  de  las  plantas en la cobertura, desde los márgenes hacia el espejo de agua de la laguna. En época de lluvia, esta cobertura estratificada desaparece por el incremento del nivel de las aguas que desarraiga las plantas de la bora, las cuales son esparcidas por el viento y las corrientes. La fragmentación de los frágiles estolones hace que las plantas de menor tamaño sean arrastradas, no sólo hacia diferentes zonas de la laguna y sitios inundados por la crecida del río, sino también al cauce de éste, cuando hace contacto con la laguna. Esto podría explicar la ocurrencia de la menor producción de rosetas durante el periodo de lluvia (mayo a octubre). ]]>
Por otra parte, los máximos promedios del crecimiento en peso seco coinciden con las mayores concentraciones de nitrito y nitrato reportados por Rodríguez (1996) en la laguna Castillero durante los meses de febrero y mayo; mientras que, los mayores promedios del crecimiento en rosetas m -2  coinciden con los altos valores de nitrógeno total encontrados en la laguna en los meses de enero y febrero por el mismo autor. De igual modo, señala que las variaciones mensuales de la biomasa no se correlacionan significativamente con la temperatura, el oxígeno y el pH de la laguna; sin embargo, la biomasa se asocia a los cambios de profundidad y de transparencia. Esto es de esperarse, puesto que durante la temporada de sequía la entrada de agua hacia la laguna disminuye y por efecto de los vientos alisios el agua se torna turbia (Rodríguez y Betancourt 1999).

El carácter oligotrófico de las tres lagunas estudiadas (Rodríguez  y  Betancourt  1999),  en  comparación  con diversos cuerpos de agua señalados por otros autores, puede tener discrepancia en cuanto a la estimación de los parámetros de crecimiento de la bora, debido a las variaciones en las características físico-química del agua, las diferencias climáticas y geomorfológicas. En este trabajo, se encontraron valores del tiempo de duplicación y la tasa relativa de crecimiento de las plantas de bora (12-23 días y 3-5,8% en densidad; 10-36 días y 1,9-6,6% en peso seco) superiores a los estimados por Penfound y Earle (1948) en California. Bock (1966), en Jamaica, estimó un incremento en el peso seco de 9,9% diario y una duplicación de 7 días en el mes de junio; Millán (1980), en la represa El Guamo, Venezuela y Haller (1990) en Florida, estimaron el tiempo de duplicación de la planta en 10-15 días, con una tasa de crecimiento que varió entre 4,7 y 5,2% por día. Batanouny y El-Fiky (1975, citado por Rodríguez 1996), en el río Nilo, observaron un crecimiento de la bora de 7,5 y 6,8% por día, y una duplicación de 9 y 10 días en el mes de septiembre.

Los modelos de crecimiento, tanto en plantas m -2  como en g.m -2  de la bora, desarrollados para las tres lagunas estudiadas, definen un crecimiento lento en los 15 días de iniciado el confinamiento, posiblemente debido a la adaptación y/o aclimatación de las plantas, seguido de
un crecimiento rápido, entre los 15 a 60 días. Después de los 60 días, el crecimiento se hace mínimo cuando el espacio comienza a saturarse de plantas (Gutiérrez et al. 1989). En éste último periodo se observó que la longitud de las plantas se incrementa, posiblemente debido a la competencia intraespecífica por espacio, luz y nutrientes.

Pérez del Viso et al. (1968), Tucker (1981) y Rodríguez (1996)  coinciden  en  señalar  que  cuando  un  espacio confinado se satura de plantas, el crecimiento horizontal y el número de plantas hijas permanecen casi constantes, pero se incrementa verticalmente el tamaño de los pecíolos de las hojas. Esto trae como consecuencia que la tasa de cambio de biomasa en peso seco y número de plantas no ocurra paralelamente (Rodríguez et al. 2011).
]]> La baja frecuencia de floración de las plantas de mayor tamaño, en comparación con aquellas de menor tamaño, posiblemente se deba a la poca intensidad de luz que incide sobre el rizoma de las plantas grandes, y que no es lo suficientemente óptima para equilibrar hormonalmente a la planta y estimular el florecimiento (Penfound y Earle 1948).

No se tienen claramente identificados los factores que inciden en la floración de la bora. Posiblemente, el tamaño de la raíz de la planta y los altos niveles de azúcares libres en el rizoma pueden ser indicadores del florecimiento (Luu y Getsinger 1990). Por otra parte, se piensa que la relación de la biomasa seca tallo-raíz de las plantas de la bora es indicativo de floración, ya que en los meses de sequía donde hay mayor disponibilidad de nutrientes orgánicos, la parte aérea predomina sobre la radical (relación tallo/raíz), indicando un crecimiento en altura y biomasa de las hojas y el rizoma que activa el periodo de floración (Lallana 1980). Rodríguez y Betancourt (1999) encontraron en la laguna Castillero las mayores concentraciones de nutrientes y de materia orgánica en descomposición durante la época de sequía, coincidiendo con el periodo mayor intensidad de floración de la bora; mientras que, en la época de lluvia, es raro observar floración.

El potencial de reproducción sexual de Eichhornia crassipes, al contrario de la  reproducción  vegetativa, parece ser reducido debido al alto porcentaje de cápsulas sin semillas y el bajo contenido de semillas por cápsulas, sin embargo, probablemente suficientes para mantener la variabilidad genética de las poblaciones, lo cual es frecuente en este tipo de plantas. Estos valores son mayores que los señalados por Rodríguez (1996), quien encontró un bajo potencial reproductivo de las plantas de la bora en la laguna Castillero, debido a que el 69,86% de las cápsulas no contenían semillas, encontrándose de 10 a 20 semillas/cápsulas, a pesar de haberse incrementado el número de inflorescencias/plantas entre 2 y 4, principalmente en aquellas plantas fijadas al substrato cenagoso por el bajo nivel hidrométrico de la laguna durante la época intensa de sequía (marzo-abril).

Otros factores que podrían contribuir con el incremento de la producción de semillas en las plantas de la bora es la presencia de polinizadores, como la abeja Apis mellifera, la cual en el área de estudio se observó principalmente entre  los  meses  de  febrero  a  mayo;  sin  embargo,  se mantuvo la baja fecundidad. Barrett (1980) examinó 7.750 flores de la bora en Stockton, California, determinando una  estacionalidad  en  la  producción  de  semillas.  El 45,9%  produjo  cápsulas  con  un  promedio  de  44,2 semillas, señalando a los insectos como los principales agentes polinizadores de las flores, entre ellos la abeja Apis mellifera. Label y Obeid (1975, citado por Barrett 1980) señalan que la baja obtención de semillas puede relacionarse con la alta temperatura y la baja humedad durante el florecimiento. Barrett (1980) encontró, en flores
polinizadas a 20 y 25ºC, una proporción grande de granos de polen germinando después de 8 horas y en algunos, el tubo polínico había alcanzado el óvulo; sin embargo, en las flores polinizadas a 5 y 10 ºC, ocurrió la germinación del polen después de 32 horas, sin penetración del tubo polínico en el tejido estilar. De acuerdo a lo señalado por  Barrett  (op.  cit),  Rodríguez  (1994)  informó  que la temperatura del agua de la laguna Castillero, oscila entre 28 a 30ºC y la del aire en un rango de 29 a 36ºC, probablemente, a estas temperaturas altas se inhiba la fecundación. 

Es posible que, al haber un solo tipo de flor, explicaría el porcentaje bajo de semillas en las cápsulas de Eichhornia crassipes en las tres lagunas estudiadas.El fenómeno de heterostilia en la bora es un hecho común y frecuente que pudiese afectar la reproducción sexual; no siempre es posible encontrar los tres tipos de flores en un mismo ambiente y en una misma planta. El hecho de que en nuestro ambiente los diferentes tipos de heterostilia no se presentan, tiene que ver probablemente con lo distante que se encuentra del centro de origen y dispersión de la especie, donde se encontraría la mayor diversidad  de  formas  (rebalses  de  los  tramos  del  río Amazonas,  Brasil);  sin  embargo,  no  puede  descartar la  influencia  del  ambiente  en  la  manifestación  del carácter  (Lallana  y  Marta  1980).  Penfound  y  Earle (1948), en California, encontraron que el 99% de las flores observadas eran mesostilas. Las plantas con flores brevistilas y mesostilas son las que aparentemente pueden autofecundarse en condiciones naturales, pero en el caso de las longistilas es necesaria la fecundación cruzada; este hecho tiene relación con la disposición de los estambres con relación al estigma (Lallana y Marta 1980). Barrett (1980) encontró que de 1.465 flores autopolinizadas naturalmente, el 92,6% produjeron cápsulas con un promedio de 133,6 semillas/cápsulas; mientras que, de 1081 flores polinizadas artificialmente,  el  97,4%  produjeron  cápsulas  con  un promedio de 155,7 de semillas/cápsulas. Contrariamente, en este trabajo, de 2.794 cápsulas, el 95% no contenían semillas, y en las cápsulas que presentaban semillas fue más frecuente encontrar de 1 a 21 (Fig. 8). ]]>
La  diferencia  en  la  producción  de  semillas  por autopolinización  y  polinización  cruzada  de  flores  en plantas de la bora se atribuye normalmente a los sistemas de  auto  incompatibilidad  que  reducen  el  número  de óvulos que son fertilizados por la autopolinización, como resultado de la acumulación de mutaciones que afectan la semilla y la fertilidad del polen (Barrett 1980). Es probable que la alta tasa de propagación vegetativa complemente la baja producción de semillas de las plantas de la bora en las tres lagunas estudiadas, ocasionada por la incompatibilidad y la influencia de los factores climáticos, entre ellos, tanto la temperatura del agua como la del aire y la humedad relativa. Posiblemente, todas las plantas son idénticas genéticamente (provienen de un mismo clon) y por lo tanto impide una reproducción sexual exitosa.

CONCLUSIONES

El crecimiento por reproducción vegetativa de la bora se incrementa durante la época de sequía, principalmente en los meses de enero y febrero.
El crecimiento de la bora, tanto en rosetas m -2  y g.m -2 , en las tres lagunas estudiadas, puede predecirse mediante el modelo matemático de crecimiento logístico.

Existe una marcada estacionalidad de la floración de la bora, siendo más frecuente encontrar plantas florecidas en los meses de sequía y ocasionalmente en la época de lluvia.
]]> Las flores mesostilas fueron las únicas, de los tipos de heterostilia, que presentaron las plantas de bora en las lagunas Castillero, La Teja y La Tejita.

El potencial de reproducción sexual de la bora, al contrario de la reproducción vegetativa, está reducido en las tres lagunas estudiadas debido al alto porcentaje de cápsulas sin semillas y el bajo contenido de semillas por cápsula encontradas.

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