Duilio Nieves⁽¹⁾, Iván Moncada¹, Omar Terán¹, Carlos González⁽²⁾, Leonel Silva¹ y Julio Ly⁽³⁾

(1) Programa  Producción  Animal,  Universidad  Nacional  Experimental  de  los  Llanos  Ezequiel  Zamora.  Guanare, Venezuela. 3323. e-mail:  dnieves@cantv.net

(2) Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Maracay, Venezuela.

(3) Instituto de Investigaciones Porcinas, PO Box 1, Punta Brava, La Habana, Cuba. e-mail: julioly@utafoundation.org

RESUMEN

Se determinó la digestibilidad ileal in vivo de nutrientes en dietas que incluían cinco follajes tropicales en 72 conejos Nueva Zelandia x California de 45 días de edad. Las dietas contenían 30 % de alguno de los siguientes follajes: leucaena (Leucaena leucocephala), naranjillo (Trichanthera gigantea), morera (Morus alba), maní forrajero (Arachis pintoi) o batata (Ipomoea batatas). Se empleó un diseño experimental completamente aleatorizado con seis tratamientos y 12 repeticiones. Los tratamientos estuvieron conformados por una dieta testigo y las que contenían los cinco follajes de prueba.  Los índices de digestibilidad ileal in vivo se determinaron por un método indirecto consistente en el uso de ceniza insoluble en ácido como marcador interno. No se encontró efecto significativo de los tratamientos sobre la digestibilidad ileal de materia seca, ceniza y materia orgánica. Sin embargo, la digestibilidad ileal de la proteína en la dieta con leucaena fue significativamente menor (P≤0,01) que en la dieta basal. En este indicador las dietas con los otros cuatro forrajes presentaron valores intermedios, desde 37,8% para el naranjillo hasta 50,2% para el maní forrajero. La digestibilidad ileal de la  materia seca, cenizas, materia orgánica y proteína cruda de los forrajes evaluados fue similar (P>0,05). La determinación de la digestibilidad  ileal de las dietas y forrajes así como la estimación de la degradación ocurrida en ciego  permitió evidenciar que hubo mayor proporción de desaparición cecal de  materia seca en follaje de leucaena y morera. Se concluye que la inclusión de 30% de follaje de leucaena, naranjillo, morera y maní forrajero  no ocasiona cambios sustanciales en los índices de digestibilidad  ileal en conejos alimentados con estas dietas.

Palabras clave adicionales: Digestibilidad de nutrientes, Leucaena leucocephala, Trichanthera gigantea, Morus alba, Arachis pintoi, Ipomoea batatas

 Digestive parameters in fattening rabbitts given tropical foliage based diets. Ileal  digestibility

ABSTRACT

Additional key words: Nutrient digestibility, Leucaena leucocephala, Trichanthera gigantea, Morus alba, Arachis pintoi, Ipomoea batatas

Recibido: Octubre 25, 2007  Aceptado: Septiembre 12, 2008

INTRODUCCIÓN

Para una evaluación adecuada de recursos alimenticios es necesario conocer la cuantía de la degradación y absorción de nutrientes en diferentes partes del tracto digestivo, debido a que esto puede modificar la utilización de la energía neta de los nutrientes absorbidos.

La determinación de la digestibilidad de nutrientes por métodos in vivo, puede realizarse tanto a nivel ileal como fecal. En el primer caso, se mide la desaparición del alimento hasta el íleon (prececal) y comprende la digestión enzimática; mientras que, en la fecal ocurre acción microbiana que tiene lugar en el intestino grueso. La obtención de la digestibilidad fecal de nutrientes en conejos ofrece ventajas con respecto a la ileal debido a que el doble pasaje a través del tracto digestivo  del material ingerido genera  gran impacto de la microflora. De esta manera, los residuos de la dieta son sensibles a tamaño de partícula y composición de la pared celular (García et al., 1999) que ocasionan cambios en la digestibilidad y aprovechamiento de la proteína, principalmente debido a la acción fermentativa que ocurre en el ciego.

Para estudiar la fisiología digestiva y digestibilidad de nutrientes en conejos se ha desarrollado la técnica de canulación ileal (Gidenne et al., 1988). Por ejemplo, Gidenne et al. (1994) estudiaron el efecto de la canulación sobre la digestibilidad y cecotrofia (proceso mediante el cual el animal ingiere sus heces blandas para absorber la proteína que fue producida por las bacterias en el ciego, permitiendo el máximo aprovechamiento del alimento), y Carabaño y Merino (1996) sobre el consumo de alimento y excreción de heces blandas y duras; no obstante, se encontró que aunque es posible determinar digestibilidad ileal de nutrientes, la implantación de la cánula afecta las características fisiológicas estudiadas.

Por otra parte, el muestreo del contenido de los últimos 20 cm de íleon mediante el sacrificio de los animales, constituye un método que aunque permite la obtención de pequeñas cantidades de muestra, puede ser práctico y viable si se considera el relativo bajo costo de los conejos en período de ceba. Merino y Carabaño (2003) estudiaron el efecto de la cecotrofia sobre la composición química de la digesta y la digestibilidad ileal en diferentes horarios de muestreo, encontraron que no  hubo diferencias en composición química del contenido ileal entre las 19:00 y 21:00 horas. Tales resultados permiten proponer procedimiento experimental aplicable en animales que efectúan cecotrofia.

De esta manera, la obtención de la digestibilidad ileal en conejos es viable mediante la realización de pruebas en animales sometidos a condiciones normales de crianza y por diferencia con respecto a los valores obtenidos a partir de  pruebas de digestibilidad fecal, se puede calcular la desaparición de nutrientes en ciego.

Se han realizado esfuerzos considerables para evaluar el valor nutritivo de alimentos convencionales para conejos desde el punto de vista de digestibilidad  ileal in vivo (Blas et al., 2003; Gutiérrez, et al., 2002). Sin embargo, existe poca información similar que involucre  alimentos tropicales no convencionales para esta especie animal.  Para medir procesos digestivos hasta el íleon en conejos, se han usado marcadores externos, por ejemplo compuestos de cromo (Gidenne, 1992; Toral et al., 2002) o de yterbio (Gutiérrez, et al., 2002); y aunque hay escasos antecedentes sobre el uso de la ceniza ácido insoluble (CAI) como marcador interno para calcular digestibilidad ileal en conejos (Samkol et al., 2006) la comparación de la determinación de digestibilidad fecal entre métodos de colección total de heces e indirecto (CAI), efectuada en fase anterior al presente estudio (Nieves et al., 2008a) indicó que no hubo efecto del procedimiento utilizado. Tal resultado avala la aplicación del método ceniza ácido insoluble en la determinación de digestibilidad  ileal de nutrientes.

MATERIALES Y MÉTODOS

El experimento se realizó en la Unidad  Cunícula de la Universidad  Ezequiel Zamora, Guanare, estado Portuguesa (9º 04’ L y 69º 48’ W, 255 msnm). El área presenta temperatura promedio anual de 26 ºC, precipitación promedio anual de 1499 mm y humedad relativa de 74 %, caracterizada como bosque seco tropical (Holdridge, 1979).

Se estudiaron cinco dietas que contenían  follaje de leucaena (Leucaena leucocephala), naranjillo (Trichanthera gigantea), morera (Morus alba), maní forrajero (Arachis pintoi) y batata (Ipomoea batatas), se utilizaron 72 conejos Nueva Zelanda x California de 45 días, alojados de manera individual en jaulas de 30 x 20 cm los cuales recibieron dietas peletizadas que contenían 30% de los follajes en estudio y una dieta testigo. Se emplearon 6 tratamientos con 12 repeticiones en cada uno.

Se formuló una dieta testigo de acuerdo con los requerimientos nutricionales indicados por De Blas y Wiseman (2003) la cual contenía heno de pasto  estrella  (Cynodon  nlemfuensis)  como única  fuente  de  fibra.  La  composición  de  ingredientes de las dietas estudiadas se muestra en el Cuadro 1.

Cuadro 1. Composición de ingredientes de dietas con follajes tropicales. Pruebas de digestibilidad ileal y fecal

PVM = premezcla de vitaminas y minerales  (contenido/kg: acetato de retinol, 9.000 UI;  colecalciferol, 1800 UI; acetato de tocoferol,  12,5 UI; menadión bisulfito de sodio, 1 mg;  riboflavina, 2 mg;  Zn, 50 mg; Mn, 40 mg; Cu, 25 mg; Co, 0,5 mg; I, 1,25 mg y  colina, 250 mg)

Determinación de la digestibilidad  ileal 

Los índices de digestibilidad  ileal in vivo de nutrientes  en  las  dietas  se  determinaron  de manera  indirecta  mediante  aplicación  del método ceniza ácido-insoluble como marcador interno. Se distribuyeron 12 conejos al azar en cada  dieta  y  se  sometieron  a  un  período  de  11 días de consumo ad libitum de las dietas. Los animales se sacrificaron mediante dislocación cervical entre las 19:00 y 21:00 horas para minimizar el efecto de la cecotrofia, en concordancia con lo informado por Merino y Carabaño (2003) y se extrajo la digesta  contenida en  los últimos 20 cm de ileon terminal. Debido a la pequeña cantidad colectada, se agrupó la digesta ileal para cada dos animales con peso vivo similar; de esta manera se obtuvieron seis repeticiones por tratamiento.

Cálculos y procedimiento estadístico

El cálculo de la digestibilidad de nutrientes de las dietas se efectuó en concordancia con lo indicado por Crampton y Harris (1969) de la siguiente manera:

donde XD y XE representan el porcentaje del marcador en la dieta y excretas respectivamente. En el caso de  nutrientes específicos, la fórmula se modificó así:

donde NE y ND representan el porcentaje del nutriente en excretas y dieta en base seca, respectivamente.

El valor nutritivo de los ingredientes evaluados se estimó según método de sustitución del ingrediente problema en la dieta testigo, siguiendo el procedimiento de cálculo indicado por Villamide et al. (2003).

Con base en los resultados obtenidos en experiencia previa sobre  digestibilidad fecal con las mismas dietas (Nieves et al., 2008b) y en el presente ensayo se estimó la proporción de nutrientes digeridos en la sección post-ileal (ciego) del tracto digestivo. Para este cálculo, se utilizaron los valores promedios de digestibilidad obtenidos para las fracciones correspondientes en los experimentos indicados de acuerdo con la siguiente ecuación:

]]> DC =  100 – ((DI·100)/DF)

DC = digestión en ciego del nutriente

DI =  digestibilidad ileal del nutriente

DF = digestibilidad fecal del nutriente

Con los valores de digestibilidad ileal de dietas y forrajes se aplicó análisis de varianza para un diseño experimental completamente aleatorizado, una vez verificado el cumplimiento de supuestos exigidos. Cuando hubo diferencias significativas entre los tratamientos, los promedios se compararon utilizando la prueba de Tukey. Se usó el software Statistix 7.0.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

La composición química de los forrajes estudiados se muestra en el Cuadro 2. Los contenidos de fracciones correspondientes a fibra y proteína en los forrajes considerados fueron superiores a los valores requeridos para conejos en crecimiento (De Blas y Wiseman, 2003). Los tres follajes de árboles contuvieron entre 19,40 y 20,80 % de fibra cruda, y entre 17,10 y 19,26% de proteína bruta (Nx6,25); mientras que los dos forrajes rastreros contenían niveles relativamente altos de fibra cruda (23,23 y 26,83 %) y variables  de proteína bruta (10,30 y 20,80 %). Las seis dietas formuladas contenían proporciones similares de fibra cruda y proteína bruta, excepto cuando se incluyó follaje de batata (Cuadro 3).  Por otro lado, el volumen ceniza estaba cercanamente superior a 10 % en follaje de leucaena, morera y maní forrajero, y elevado en follaje de naranjillo y batata.  Además, es notorio el mayor contenido de hemicelulosa en follaje de leucaena y morera; mientras que el follaje de batata contenía mayor proporción de fibra detergente ácido (FDA).

Cuadro 2. Composición química de materias primas no convencionales utilizadas en prueba de digestibilidad (% base seca)

¹ En kcal·kg^-1 de materia seca

La composición química de las dietas estudiadas se muestra en el Cuadro 3. El contenido de energía bruta fue similar entre dietas, mientras que  la  PB  fue  ligeramente  menor  para  la  dieta con follaje de batata; de igual manera, las dietas con  inclusión  de  maní  forrajero  y  follaje  de batata  presentaron  valores  superiores  para  las fracciones fibra cruda, fibra detergente ácido, celulosa y lignina. El contenido de fracciones correspondientes a fibra y proteína en todas las dietas fue superior a lo requerido para conejos en crecimiento (De Blas y Wiseman, 2003).

Los  valores  de  digestibilidad  ileal  in  vivo de las dietas consideradas se muestran en el Cuadro 4. No hubo efecto significativo (P>0,05) de  los  tratamientos  para  la  digestibilidad  ileal de  materia  seca,  ceniza  y  materia  orgánica,   a  pesar  de  haber  obtenido  valores  numéricos más altos en la dieta testigo. La digestibilidad ileal de la proteína en la dieta con leucaena fue más baja (P≤0,01) que en la dieta testigo. Para este indicador, las dietas con los otros cuatro forrajes presentaron  valores  intermedios  desde  37,81 % para naranjillo hasta 50,29 % para maní forrajero los cuales fueron similares (P>0,05) a la dieta con leucaena.

Cuadro 4. Digestibilidad ileal de nutrientes en dietas para conejos que contenían 30 % de follajes

ns: no significativo;  ** significativo para P≤0,01. Medias con letras distintas en una misma fila difieren significativamente entre sí.  n = 6 observaciones.  EEM= error estándar de las medias

Los valores observados en este experiencia son ligeramente inferiores a los informados por Merino y Carabaño (1992) para digestibilidad ileal de materia seca (48,55 %), materia orgánica (53,55 %) y proteína (60,20 %) con dietas que incluían alfalfa o pulpa de remolacha como fuente de fibra. Es probable que las diferencias sean debidas a que en ese caso se consideró la excreción de heces blandas en el cálculo de la digestibilidad ileal; de igual manera, la composición química de las dietas ayuda a explicar tales diferencias.

En general, la tendencia de los datos correspondientes a digestibilidad ileal mostró semejanza con los índices de digestibilidad fecal observados para esas fracciones en las dietas estudiadas en la fase experimental anterior (Nieves et al., 2008b). En ambos casos se encontró menor aprovechamiento digestivo en la dieta con follaje de batata; sin embargo, en el presente experimento, la dieta con inclusión de naranjillo tendió a mostrar mejores valores de digestibilidad de materia seca y orgánica que las que contenían leucaena y morera (Cuadro 4). Este resultado permite evidenciar una mayor actividad fermentativa en ciego cuando se suministraron las dietas con leucaena y morera, en concordancia con la proporción de la digestión ocurrida después de ileon, según se indica en el Cuadro 5. De igual manera, la mayor proporción de digestión de proteína bruta sucedida en ciego perteneció a la dieta con leucaena.

Cuadro 5. Digestión en ciego de nutrientes en dietas con follajes tropicales en conejos

En este contexto, la desigualdad ocurrida en la digestión cecal entre las dietas se evidencia, si se considera que la digestibilidad ileal de la materia seca y materia orgánica fue similar (P>0,05), según los resultados mostrados en el Cuadro 4; mientras que a nivel fecal, en experiencia precedente con las mismas dietas (Nieves et al., 2008b) hubo diferencias para la digestibilidad de esas fracciones.

La estimación de la digestibilidad cecal aparente (Cuadro 5) confirma que en esa porción del intestino se desarrolla una importante actividad fermentativa. En forma general, la mayor digestión de nutrientes ocurrida en ciego en las dietas que incluían forrajes de prueba con respecto a la dieta testigo, comprueba que la actividad fermentativa en ciego puede modificarse en función del aporte de fibra de ingredientes dietéticos.

La determinación de desaparición de nutrientes a nivel fecal es de mayor relevancia en conejos. Carabaño et al. (2001) informaron que entre el 25 y 32 % de la digestibilidad de polisacáricos no amiláseos  en  dietas  basadas  en  la  inclusión  de harina  de  pimentón  o  alfalfa  se  produjo  en ciego, resultado que ofrece similitud con los valores encontrados en las fracciones consideradas en  la  presente  experiencia.  De  igual  modo, Merino  y  Carabaño  (1992)  informaron  de  una tasa  variable  de  digestión  en  ciego  para materia  seca  (25,03 - 39,20 %),  materia  orgánica  (18,47 - 33,20 %)  y  proteína  cruda (8,85 - 37,85 %) en dietas que contenían alfalfa, pulpa  de  remolacha  y  orujo  de  uva  como fuente de fibra.

Los valores de digestibilidad ileal de fracciones calculados por diferencia para los follajes estudiados se muestran en el Cuadro 6. El valor nutritivo de los forrajes evaluados fue similar (P>0,05) desde el punto de vista de la digestibilidad ileal de materia seca, cenizas, materia orgánica y proteína cruda. Aunque debe señalarse que se halló un grado de dispersión notable en los datos calculados.

Cuadro 6. Digestibilidad ileal de nutrientes de forrajes tropicales en conejos

n = 6 observaciones. MS = materia seca. MO = materia orgánica. PB = proteína bruta. EEM= error estándar de las medias

Es común encontrar mayor variabilidad en las medidas de digestibilidad ileal que en las mismas determinadas en el material fecal (Toral et al., 2002). En el presente estudio este fenómeno fue similar si se comparan los datos de digestibilidad ileal con los de digestibilidad fecal. Es posible que la variabilidad encontrada aquí pudiera deberse al método experimental. Al respecto, este tipo de metodología ha sido evaluada en varios laboratorios en los que se utilizan muestras de alimentos no convencionales (Blas et al., 2003). Es probable que en condiciones tropicales este aspecto requiera de más investigación.

En el Cuadro 7 se muestra la proporción de digestión ocurrida en ciego para la materia seca, materia orgánica y proteína cruda en los forrajes estudiados, se aprecia que en follaje de leucaena y morera ocurrió mayor proporción de digestión para materia seca en esa porción del tracto intestinal, lo cual puede ser consecuencia de un mayor contenido de fracción fermentable en ciego (FDN, hemicelulosa) en esos forrajes (Cuadro 2), en concordancia con lo informado por García et al. (1999). La baja desaparición de materia orgánica en ciego observada para follaje de naranjillo pudo ser causada por el elevado contenido de cenizas en ese material forrajero (Cuadro 2).

Cuadro 7. Digestión en ciego de materia seca, materia orgánica y proteína en follajes tropicales en conejos

CONCLUSIONES

La inclusión en la dieta de 30 % de follaje de leucaena, naranjillo, morera y maní forrajero no ocasionó cambios sustanciales en los índices de digestibilidad ileal en conejos alimentados con estas dietas.

La digestibilidad ileal de la materia seca, materia orgánica y proteína bruta fue similar en los follajes estudiados.

AGRADECIMIENTO

Al Fondo Nacional de Ciencia Tecnología e Innovación (FONACIT) por el financiamiento otorgado para la ejecución de este trabajo a través Proyecto UNELLEZ PEM 2001002229: Grupo del Programa de Investigación en Producción Animal de la Universidad Ezequiel Zamora UNELLEZ-Guanare.

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