Alejandro Zermeño-González¹, Jorge Aimir Ríos-Estudillo¹, José Alexander Gil Marin², Martín Cadena-Zapata³ y José Ángel Villarreal-Quintanilla⁴

1 Dpto. de Riego y Drenaje, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Buenavista, Saltillo, Coahuila 25315 México.

2 Escuela de Ingeniería Agronómica, Universidad de Oriente. Campus Los Guaritos, Monagas, Venezuela.

3 Dpto. de Maquinaria Agrícola, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Buenavista, Saltillo, Coahuila 25315 México.

4 Dpto. de Botánica, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, Buenavista, Saltillo, Coahuila 25315 México.

RESUMEN

Debido a que los pastizales representan una fracción significativa de la superficie continental, estos pueden tener una importante contribución en la retención de bióxido de carbono atmosférico. Por tal motivo, el objetivo de la investigación fue utilizar el método de la covarianza turbulenta para medir el flujo de bióxido de carbono (CO₂) y energía (radiación neta, calor sensible, calor latente, calor en el suelo) sobre un pastizal natural del norte de México, para evaluar la tasa de asimilación de CO₂ por la superficie vegetal y la distribución de los flujos de energía. La tasa de asimilación de CO₂ del pastizal fue hasta 18 µmol·m^-2·s^-1. La retención promedio diaria de CO₂ por el pastizal (diferencia entre la asimilación durante el día y liberación durante la noche) fue 123,081 mmol·m^-2, que correspondió a un promedio diario de 54,12 kg·ha^-1. Esto demuestra la importancia que tiene este ecosistema en la fijación del bióxido de carbono atmosférico. La eficiencia intrínseca del uso del agua y de la radiación por la superficie vegetal fue mayor en días nublados que en días totalmente despejados. La radiación neta sobre la superficie se disipó principalmente en flujo de calor latente, flujo de calor sensible y en menor proporción en flujo de calor en el suelo. Esto mostró la importancia de la evapotranspiración en la disipación de la radiación absorbida por la superficie vegetal.

Palabras clave adicionales: Balance de energía, covarianza turbulenta, fotosíntesis

Dynamics of the energy and carbon dioxide flux above a natural grassland of northern Mexico

As the grassland covers a significant fraction of the continental surface, they may have an important contribution to the sequestration of atmospheric carbon dioxide. For this reason, the objective of this research was to use the eddy covariance method to measure the flux of carbon dioxide (CO₂) and energy (net radiation, sensible heat, latent heat and soil heat flux), above a natural grassland of northern Mexico, to evaluate the rate of CO₂ assimilation by the vegetated surface and the partitioning of the energy fluxes. The CO₂ assimilation rate by the grassland was up to 18 µmol·m^-2 s^-1. The average daily retention of CO₂ by the grassland (difference between assimilation during daytime and release during nighttime) was 123,081 mmol·m^-2, which corresponded to a daily average of 54.12 kg·ha^-1. This shows the importance of this ecosystem in the sequestration of atmospheric carbon dioxide. The intrinsic water use efficiency and the energy use efficiency were higher in cloudy days than under conditions of clear sky. Net radiation over the vegetated surface was mainly dissipated in latent heat flux, sensible heat flux and in a smaller rate in soil heat flux. This showed the importance of evapotranspiration on dissipating the absorbed radiation by the vegetated surface.

Additional keywords: Energy balance, eddy covariance, photosynthesis

Recibido: Agosto 25, 2009 Aceptado: Septiembre 13, 2010

INTRODUCCIÓN

Las grandes emisiones de gases de invernadero (como bióxido de carbono) a la atmósfera han ocasionado incrementos de temperatura entre 0,3 y 0,6 ^oC  del planeta en los últimos 100 años (Carson, 1996). Este calentamiento global a inducido un cambio climático que ha sido notado en varios países y regiones, y ha tenido influencia sobre la ocurrencia de eventos climáticos extraordinarios como sequías, inundaciones y temperaturas extremas en las últimas décadas (Smith, 1996).) Incluso, el cambio climático puede resultar en un peligroso incremento de incendios en los bosques boreales (Stocks et al., 1998).

Los ecosistemas vegetales constituyen el proceso natural para sustraer bióxido de carbono atmosférico, ya que por medio de la fotosíntesis el carbono es fijado en la estructura vegetal donde se mantiene almacenado por largos periodos de tiempo, y lo cual es función de las características de la vegetación y del manejo de la misma (Ordoñez y Masera, 2001). Los pastizales cubren cerca de 3,4 billones de ha en el mundo, lo que equivale a la quinta parte de la superficie continental del planeta. En este sentido, incrementos en la captura de CO₂ por los pastizales pueden tener una importante contribución en la disminución de la concentración de CO₂ en la atmósfera (Fisher et al., 1994). Al respecto, México cuenta con más de 300.000 km² de pastizales que corresponden a cerca del 16 % de la superficie total del país (INEGI, 2007).

Estudios previos muestran que los pastizales tienen gran potencial de asimilación de bióxido de carbono (Flanagan et al., 2002; Miranda et al., 1997).

El objetivo del estudio fue analizar la dinámica del flujo de bióxido de carbono y los flujos de energía sobre un pastizal natural del norte de México, y evaluar su capacidad de asimilación de CO₂.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo experimental se desarrolló en una pradera con suelo profundo, con 2 % de materia orgánica, densidad aparente de 1 g·cm^-3 y textura de migajón arcilloso. La pradera esta formada por diferentes especies vegetales nativas de la localidad, con predominio de zacate picoso (Stipa clandestina Hack.), un pasto perenne de tipo C₃ y con altura promedio de 0,55 m. El porcentaje de cobertura vegetal en el sitio de estudio fue de aproximadamente 60 %.

El flujo de bióxido de carbono (FCO₂) y los flujos de energía (calor latente-LE y calor sensible-H) entre la superficie vegetal y la atmósfera se determinaron de acuerdo al método de la covarianza “eddy”, utilizando las siguientes relaciones:

donde: r_a y Cp son la densidad y capacidad calorífica del aire, L es el calor latente de vaporización del agua y Ta es la temperatura del aire. Los productos w’r_co2’, w’r_wv’, w’Ts’ representan la covarianza entre la velocidad vertical del viento (w) y la densidad del bióxido de carbono (r_co2), densidad del vapor de agua (r_wv) y la temperatura sónica (Ts), respectivamente. La barra horizontal representa el promedio del producto de las desviaciones de un determinado segmento de tiempo (20 min). Los valores de w y Ts se midieron con un anemómetro sónico tridimensional CSI-CSAT3 (Campbell Sci.), mientras que r_wv y r_co2 se determinaron con un analizador de bióxido de carbono y vapor de agua de conducto abierto Li-7500 (Li-Cor). Los sensores se instalaron a una altura de 1,5 m sobre el dosel de la vegetación, con una distancia de más de 300 m hasta el límite de la superficie de estudio. La velocidad vertical del viento, temperatura sónica, densidad del vapor de agua y del bióxido de carbono se midieron a una frecuencia de 10 Hz, y las covarianzas se calcularon para segmentos de 20 min (en forma continua) durante el tiempo del estudio.

Los flujos de vapor de agua y bióxido de carbono se corrigieron por efectos de densidad (Webb et al., 1980). Posteriormente los flujos de H y LE se corrigieron para establecer el balance de energía, considerando que el método realiza una buena determinación de la relación de Bowen (H/LE). El flujo de CO₂ se corrigió con el mismo factor (Ham y Heilman, 2003). La temperatura del aire se midió (a la misma altura de las mediciones de Ts) con un sensor de temperatura y humedad relativa HP45C (Vaisala), a una frecuencia de 1 s para obtener promedios de 20 min.

El balance de energía sobre la superficie vegetal se obtuvo con la relación Rn –G = H + LE, donde Rn es la radiación neta y G es el flujo de calor en la superficie del suelo. En la ecuación no se consideró la energía almacenada por cambio de temperatura de la vegetación y del aire a la altura del dosel, ni la energía almacenada (en la fotosíntesis) o liberada (en la respiración) por la vegetación, por ser poco significativos con relación a los términos de la ecuación (Jiyane y Zermeño-González, 2003). Rn se midió con un radiómetro neto NR-LITE (Keep & Zonen) que se colocó a una altura de 1,5 m sobre el dosel de la vegetación. Por su parte, G se midió usando dos transductores de calor HFT3 (Campbell Scientific) que se colocaron a una profundidad de 0,08 m por debajo de la superficie del suelo, uno bajo condiciones de vegetación y el otro en suelo desnudo con el objeto de generar el valor promedio de G de la superficie de estudio. A cada valor de G se le sumó el cambio de energía del estrato de suelo por cambios de temperatura sobre el transductor (0,02 y 0,06 m), que se midió utilizando un termopar de cuatro puntas (Kustas et al., 2000).

Las mediciones se realizaron a una frecuencia de un segundo y se generaron promedios de 20 min. Todos los sensores se conectaron a un registrador CR 23X (Campbell, Sci.) donde se realizó el procesamiento electrónico de datos. La dinámica de la tasa del flujo instantáneo (promedios de 20 min.) de bióxido de carbono (FCO₂), radiación neta (Rn), flujo de calor latente (LE), flujo de calor sensible (H) y flujo de calor en el suelo (G), se analizó graficando la tasa de flujo en función del tiempo. Para el caso de FCO₂, se consideraron periodos continuos durante el día y la noche (en función de la disponibilidad de datos), con el propósito de determinar las máximas tasas instantáneas de asimilación (durante el día) y liberación (durante la noche). Mientras que Rn, LE, H y G se graficaron únicamente entre las 7 y las 21 h, para evaluar las variaciones de las tasas instantáneas de flujo a través del día y su variación en función de las condiciones del clima.  Las mediciones se realizaron en cuatro fechas diferentes (días número 202, 209, 214 y 218 del año), momentos en que la dirección del viento permitió la generación de datos en forma continua). La asimilación de bióxido de carbono durante el día y liberación durante la noche, se obtuvo integrando los flujos instantáneos (valores negativos durante el día y positivos durante la noche). La tasa de retención diaria de CO₂ se obtuvo con la diferencia entre la asimilación (fotosíntesis) durante el día y la liberación durante la noche (respiración nocturna). La disipación diurna de la radiación neta en flujo de calor sensible, calor latente y calor en el suelo (LE/Rn, H/Rn, G/Rn) se obtuvo con los flujos instantáneos integrados de las 8 a las 20 h. La eficiencia intrínseca del uso del agua (Ef_H₂O) y de la radiación neta (Ef_Rn) se obtuvieron integrando (8 a 20 h) los flujos instantáneos de bióxido de carbono, calor latente y radiación neta de acuerdo con las siguientes relaciones:

donde el factor 2,44 se utilizó para obtener la evapotranspiración de la superficie (L·m^-2) en función del flujo de calor latente (MJ·m^-2)

Dinámica de los flujos instantáneos de bióxido de carbono y de energía

El pastizal mostró un alto potencial de asimilación ya que se observaron tasas instantáneas de flujo de bióxido de carbono (FCO₂) de la atmósfera hacia la superficie vegetal de hasta 18 µmol·m^-2 s^-1 (Figura 1). Las máximas tasas de flujo de la atmósfera hacia la superficie en los diferentes días evaluados se presentaron entre las 11:00 y las 14:00, que corresponde a la máxima incidencia de radiación. En otras condiciones climáticas, como el cinturón subalpino del Cáucaso Central, Tappeiner y Cernusca (1996) reportaron tasas menores de asimilación para un pastizal (7 µmol·m^-2·s^-1), mientras  que  para  condiciones  templadas, durante  la  transición  otoñal,  Ham  y  Knapp (1998) observaron tasas de asimilación de hasta 23 µmol·m^-2·s^-1.  Sin  embargo,  en  una  pradera con  pasto  nativo  de  Oklahoma,  donde las condiciones de humedad del suelo no fueron limitantes, las tasas de asimilación fueron de  hasta  32  µmol·m^-2·s^-1  (Suyker  y  Verma, 2001).

Durante el día (8 a 19 hr), las mayores variaciones en los flujos instantáneos de bióxido de carbono (FCO₂) se observaron en los días con mayor nubosidad o nubosidad intermitente (días 202 y 214; Figura 1) y estas variaciones coincidieron con las fluctuaciones de los flujo de energía (Rn, LE, H) sobre la superficie vegetal (Figura 2). En días despejados (días 209 y 218), FCO₂ tuvo variaciones más ligeras, al igual que los flujos de energía sobre la superficie vegetal (Figuras 1 y 2). Igualmente, bajo condiciones de nubosidad intermitente se observaron las mayores variaciones  de  los  flujos  de  energía  y  los valores menores de lamina de agua evapotranspirada (Figura 2). En condiciones de cielo despejado las variaciones de Rn, H y LE mostraron una forma de campana y la lámina de agua evapotranspirada fue mayor. En promedio, esta lámina fue 1,66 mm·d^-1, valor bajo que se atribuye a moderada disponibilidad de agua en el suelo,  ya  que  durante  el  periodo  de  lluvias  en una pradera natural Bremer et al. (2001) encontraron tasas de evapotranspiración de hasta 6,1 mm·d^-1.

En la Figura 1 se muestran los flujos integrados de bióxido de carbono durante los segmentos de tiempo continuo con asimilación (valores negativos) y liberación (valores positivos). La menor asimilación integrada (297,834 mmol·m^-2) se  observó  el  día  202  y  el  pastizal  dejó  de asimilar bióxido de carbono al atardecer (17:20 hr); esto debido a que en este día se presentó nubosidad intermitente y se tuvieron valores menores de radiación neta. Por el contrario, en el día 218 se observó la mayor asimilación de CO₂ (350,843 mmol·m^-2) y la superficie vegetal asimiló CO₂ hasta las 19:40 hr. Este día fue totalmente despejado con un valor mayor de radiación neta (Figura 2). Para los cuatro días y noches evaluados la asimilación promedio diurna integrada de CO₂ fue 326,755 mmol·m^-2, mientras que la liberación integrada (respiración nocturna) fue  203,674  mmol·m^-2.  Esto  representó  una tasa promedio de retención diaria de CO₂ de 123,081 mmol·m^-2, equivalente a 54,12 kg·ha^-1. Esta estimación muestra el potencial de retención de  CO₂  que  tiene  el  pastizal  de  esta  región,  ya que aunque fue menor al promedio diario de 142,74 kg·ha^-1 observado en un bosque boreal de Canadá (Amiro, 2001), fue ligeramente mayor a los 45,62 kg·ha^-1 que se observó en un bosque de la especie C₃ Fagus sylvatica (Anthoni et al. 2004). En el Cuadro 1 se muestra la forma en que la radiación neta se disipó en los flujos de LE, H y G. Para condiciones de cielo despejado, se observó una mayor proporción de disipación de Rn en LE y H, y una menor disipación en G que para condiciones de cielo con nubosidad. La menor disipación de Rn en G se presentó en condiciones de nubosidad intermitente a lo largo del día.

Cuadro 1. Valores integrados diarios (8 a 20 hr) de las fracciones del balance de energía sobre una pradera natural del norte de México en diferentes condiciones climáticas, y eficiencia intrínseca del uso del agua (Ef_H₂O) y radiación neta (Ef_Rn)

Rn: radiación neta; LE: flujo de calor latente; H: flujo de calor sensible; G: flujo de calor en la superficie del suelo

En  general,  entre  las  12  y  las  15  hr  del día,  Rn  se  disipó  más  en  flujo  de  calor  latente que en flujo de calor sensible y flujo de calor  en  el  suelo.  En  promedio,  para  las diferentes  condiciones  atmosféricas,  61,4 %  de Rn  se  disipó  en  LE,  26,4 %  en  H  y  12,3 % en G, indicando que la evapotranspiración es el principal mecanismo de disipación de la radiación neta  sobre  la  superficie  vegetal.  Al  respecto, Chen y Dudhia (2001) mencionan que la relación entre LE y H determinan la magnitud del cambio de fase del agua y el gradiente de temperatura entre la superficie vegetal y el aire. Estudios realizados por Jaramillo y Escobar (1987) mostraron que el 67 % de Rn se disipó en LE, 30 % en H y 3 % en G sobre una plantación de Coffea arabica L.

En  general,  entre  las  12  y  las  15  hr  del día,  Rn  se  disipó  más  en  flujo  de  calor  latente que en flujo de calor sensible y flujo de calor  en  el  suelo.  En  promedio,  para  las diferentes  condiciones  atmosféricas,  61,4 %  de Rn  se  disipó  en  LE,  26,4 %  en  H  y  12,3 % en G, indicando que la evapotranspiración es el principal mecanismo de disipación de la radiación neta  sobre  la  superficie  vegetal.  Al  respecto, Chen y Dudhia (2001) mencionan que la relación entre LE y H determinan la magnitud del cambio de fase del agua y el gradiente de temperatura entre la superficie vegetal y el aire. Estudios realizados por Jaramillo y Escobar (1987) mostraron que el 67 % de Rn se disipó en LE, 30 % en H y 3 % en G sobre una plantación de Coffea arabica L.

A pesar de que bajo condiciones de nubosidad se  obtuvo  menor  asimilación  de  CO₂   (Figura 1), la eficiencia del uso del agua por la superficie vegetal fue mayor para esas mismas condiciones (Cuadro 1). También, la eficiencia del uso de la radiación neta fue mayor en días con nubosidad (36,76 mmol CO₂·MJ^-1 en un día nublado vs 12,46 mmol CO₂·MJ^-1 en un día totalmente despejado). Esto se atribuye que en condiciones de cielo despejado el exceso de energía radiante recibida se habría empleado en calentar el follaje del pasto y sin utilidad en el proceso de fotosíntesis. Así mismo, otros autores reportan que la eficiencia de la carboxilación disminuye con las altas temperaturas de la hojas (Cunningham y Read, 2002; Borjigidai et al., 2006; Hikosaka et al., 2006).

En promedio, para las diferentes condiciones climáticas prevalecientes durante el estudio, la eficiencia del uso del agua por el pastizal fue 91,15 mmol CO₂·L^-1 de agua evapotranspirada y la eficiencia del uso de la radiación neta fue 22,90 mmol de CO₂·MJ^-1. En un pasto C₃ de la especie Lolium perenne L., con cobertura total del suelo, Emmerich (2007) reportó valores máximos de eficiencia del uso del agua de hasta 167 mmol CO₂·L^-1, mientras que en una pradera de pastos C₄ Schapendonk et al. (1997) observaron valores máximos de eficiencia del uso de la radiación de hasta 63 mmol CO₂·MJ^-1

CONCLUSIONES

Para las condiciones climáticas donde se desarrolló el estudio, el pastizal mostró tasas de asimilación instantáneas de bióxido de carbono de hasta 18 µmol·m^-2·s^-1. La tasa de retención de CO₂ promedio diaria fue 123,081 mmol·m^-2, equivalente a 54,12 kg·ha^-1.

Debido a la presencia de humedad en el suelo, la radiación neta se disipó principalmente en flujo de calor latente (61,4 %), seguido por flujo de calor sensible (26,4 %), indicando la importancia de la evapotranspiración en la disipación de la radiación absorbida por la superficie vegetal.

LITERATURA CITADA

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