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<article-title xml:lang="es"><![CDATA[Influencia de microorganismos solubilizadores de fósforo del suelo y su absorción por Plántulas de café]]></article-title>
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<abstract abstract-type="short" xml:lang="en"><p><![CDATA[Crops may have problems absorbing phosphorus in soils since much of this element is found as non-available fractions This research was aimed at evaluating the influence of the different bacterial and fungal strains on soil phosphorus fractions and their absorption by coffee seedlings in Palmira, Colombia. The treatments were established under three types of plant substrates: a) soil + decomposed coffee pulp (1:1) in the presence or absence of the strains; b) soil + decomposed coffee pulp (1:1) + phosphate rock with or without microorganisms; and c) soil subjected to fertilization with diammonium phosphate, DAP (absolute control). A completely randomized design was used with 23 treatments and 10 repetitions. It was found that the application of decomposed coffee pulp and microorganisms favored the availability of phosphorus and some nutrients useful for the growth of coffee seedlings which showed good correlation between leaf P and soil available P. In all phosphorus fractions, the content of inorganic phosphorus (Pi) was higher than those of organic phosphorus (Po), with overall prevalence of the inoculated treatments with the different microbial interactions.]]></p></abstract>
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<kwd lng="es"><![CDATA[Bacterias solubilizadoras de fosfatos]]></kwd>
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</front><body><![CDATA[ <p style="text-align: center; page-break-after: auto"><b><font face="Verdana"> <span lang="ES-MX" style="text-transform: none">Influencia de microorganismos  solubilizadores de fósforo del suelo y su</span><span lang="ES-MX"> </span> <span lang="ES-MX" style="text-transform: none">absorción por Plántulas de café</span></font></b></p>     <p style="text-align: center"><font face="Verdana" size="2">Carlos A. Cisneros  R.</font><sup><span lang="EN-US"><font size="2" face="Verdana">1</font></span></sup><font face="Verdana" size="2">,  Marina Sánchez de P.<sup>1</sup> y Juan Carlos Menjivar F.<sup>1</sup></font></p>     <p align="justify"><font size="2" face="Verdana"><sup>1</sup> Universidad Nacional de  Colombia, sede Palmira, Valle del Cauca, Colombia. e-mail: <a href="mailto:cacisnerosr@unal.edu.co">cacisnerosr@unal.edu.co</a> </font></p>     <p style="text-align: justify"><b><font face="Verdana" size="2">RESUMEN</font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Los cultivos pueden presentar  problemas de absorción de fósforo dado que en los suelos gran parte de este  elemento se encuentra en fracciones poco disponibles. El objetivo de esta  investigación fue evaluar la influencia de diferentes cepas bacterianas y  fungosas en las fracciones de fósforo del suelo y su absorción por plántulas de  café en Palmira, Colombia. Se establecieron tres tipos de sustratos para las  plantas: a) Suelo + pulpa de café descompuesta (1:1) en presencia o ausencia de  las cepas; b) Suelo + pulpa de café descompuesta (1:1) + roca fosfórica con o  sin las cepas; y c) Suelo sometido a fertilización con <span lang="ES-PE"> fosfato diamónico</span>, DAP (testigo absoluto). Se usó un diseño experimental  completamente al azar, con 23 tratamientos y 10 repeticiones. Los resultados  mostraron que la aplicación de pulpa de café descompuesta y de los  microorganismos favoreció la disponibilidad de fósforo y algunos nutrientes  útiles para el desarrollo de plántulas de café, las cuales mostraron buena  correlación entre el fósforo foliar y la fracción disponible de P. En todas las  fracciones de fósforo, los contenidos de P inorgánico (Pi) fueron mayores a los  de P orgánico (Po), con predominio general de los <span style="color: black"> tratamientos inoculados con las diferentes interacciones microbianas.</span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b><span lang="PT-BR">Palabras  claves adicionales: </span></b><span lang="PT-BR">Bacterias solubilizadoras de  fosfatos, hongos solubilizadores de fosfatos</span></font></p>     <p style="text-align: center"><b><font face="Verdana" size="2"> <span class="hps"><span lang="EN-GB">Influence of soil phosphorus solubilizing  microorganisms</span></span><span lang="EN-GB"> and<span class="hps"> the  absorption by</span> <span class="hps">coffee seedlings</span></span></font></b></p>     <p style="text-align: justify"><b><font face="Verdana" size="2"> <span lang="EN-GB">ABSTRACT</span></font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">Crops may  have problems absorbing phosphorus in soils since much of this element is found  as non-available fractions This research was aimed at evaluating the influence  of the different bacterial and fungal strains on soil phosphorus fractions and  their absorption by coffee seedlings in Palmira, Colombia. The treatments were  established under three types of plant substrates: a) soil + decomposed coffee  pulp (1:1) in the presence or absence of the strains; b) soil + decomposed  coffee pulp (1:1) + phosphate rock with or without microorganisms; and c) soil  subjected to fertilization with diammonium phosphate, DAP (absolute control). A  completely randomized design was used with 23 treatments and 10 repetitions. It  was found that the application of decomposed coffee pulp and microorganisms  favored the availability of phosphorus and some nutrients useful for the growth  of coffee seedlings which showed good correlation between leaf P and soil  available P. In all phosphorus fractions, the content of inorganic phosphorus  (Pi) was higher than those of organic phosphorus (Po), with overall prevalence  of the inoculated treatments with the different microbial interactions.</span></font></p>     <p align="justify"><span class="hps"><b> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Additional key words</span></b></span><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">: </span><span class="hps"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> Phosphate</span></span><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> </span><span class="hps"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> solubilizing bacteria, phosphate</span></span><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> </span><span class="hps"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> solubilizing</span></span><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> </span><span class="hps"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> fungi</span></span></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Recibido: Agosto 20,  2015&nbsp;&nbsp;&nbsp;Aceptado: Abril 8, 2016</font></p>     <p style="text-align: justify"><b><font face="Verdana" size="2">INTRODUCCIÓN</font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt"><font size="2">El fósforo es un elemento  esencial para el crecimiento y desarrollo de las plantas (</font></span></span><font size="2">Sharma  et al., 2013</font><span class="MsoCommentReference"><span style="letter-spacing: 0pt"><font size="2">)</font></span></span><span class="hps"><span style="letter-spacing: 0pt"><font size="2">;  este se puede agrupar en dos fracciones: fósforo inorgánico (Pi) y fósforo  orgánico (Po), el primero se refiere al P de naturaleza mineral y el segundo al  que se encuentra unido o acomplejado con la materia orgánica (</font></span></span><font size="2">Sharma  et al., 2013</font><span class="hps"><span style="letter-spacing: 0pt"><font size="2">).</font></span></span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt">El origen del Pi es la descomposición y  desintegración de rocas y materiales parentales que contienen apatitas (Mackey y  Paytan, 2009), según Sharpley (2000) sus formas están asociadas con sesquióxidos  amorfos y cristalinos, además de compuestos calcáreos, esta fracción representa  entre el 35- 70 % del P total del suelo (Shen et al., 2011).&nbsp;Otro aporte de Pi  es la transformación de la materia orgánica por diferentes micro-organismos como  bacterias y hongos a través de la mineralización del Po (Restrepo et al., 2015),  y en ese orden de ideas, el Po se presenta en los suelos como ésteres de ácido  ortofosfórico, fosfato de inositol, fosfolípidos, ácidos nucleicos y azúcares  fosfatados (Sharma et al., 2013).</span></span></font></p>     <p align="justify"><span class="hps"> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Lozano et al. (2012)  afirman que la</span><font face="Verdana" size="2"><span style="letter-spacing: 0pt">  comprensión de la dinámica del fósforo en el suelo permite realizar un manejo  eficiente de fertilizantes fosfatados, de ahí la importancia de un buen análisis  para saber que fracción predomina en determinado suelo; en ese sentido, se  emplean métodos de fraccionamiento secuencial como el propuesto por Zhou et al.  (2013) para estimar la disponibilidad del elemento a corto, mediano y largo  plazo.</span></font></span></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt">A nivel mundial muchos suelos presentan  problemas de disponibilidad de fósforo (Charana y Yoon, 2012). Antes de ser  absorbido por las plantas, una cantidad de fósforo aplicado como ortofosfato se  transforma rápidamente en formas menos disponibles, y para atenuar esta  situación se aplican fertilizantes fosfatados (Khan et al., 2010); sin embargo,  su repetida aplicación puede conducir a pérdida de la fertilidad del suelo&nbsp; ya  que ocasiona perturbación de la diversidad </span>microbiana y sus actividades  metabólicas asociadas (Gyaneshwar et al., 2002), lo que conlleva a una reducción  en el rendimiento de los cultivos. Lo anterior genera pérdidas en la  rentabilidad, y obliga a buscar alternativas que mejoren la biodisponibilidad  del P en los suelos a través del uso de materias primas menos costosas y  ambientalmente amigables (Kaur y Reddy, 2014).</span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt">Una de las alternativas que favorece la  disponibilidad de las fracciones de fósforo es el uso de microorganismos  solubilizadores de fosfatos (MSF) en el suelo (Khan et al., 2009), los cuales  convierten las formas insolubles a formas solubles de este nutriente mediante  procesos de acidificación, quelatación, reacciones de intercambio y producción  de ácidos orgánicos (Moreno et al., 2015).</span></span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt">El uso de insumos microbianos (bio-fertilizantes)  en el cultivo de café, por ejemplo, representa una opción que evita el uso  continuo de fertilizantes fosfatados o fuentes químicas de fósforo (Arenas et  al., 2014) dado que este elemento es importante en las primeras fases de su  desarrollo (Arizaleta y Pire, 2008), ya que está relacionado con un aumento  significativo en su sistema de raíces (Sadeghian, 2008).</span></span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span class="hps"> <span style="letter-spacing: 0pt">Las investigaciones sobre los microorganismos  asociados a la rizósfera de café (<i>Coffea arabica</i>) en Colombia son  escasos, por tal razón el presente estudio tuvo como objetivo evaluar el efecto  de algunos microorganismos en la disponibilidad de las fracciones de fósforo en  el suelo y su relación con su absorción en el tejido vegetal.</span></span></font></p>     <p style="text-align: justify"><b><font face="Verdana" size="2"> <span lang="ES-VE">MATERIALES Y MÉTODOS</span></font></b></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">La investigación se realizó en  los laboratorios e invernaderos de la Universidad Nacional de Colombia sede  Palmira situada a 3º 30’ N y 76º 18’ W, con microorganismos aislados de muestras  del suelo rizosférico de un <i>Typic Melanudand</i> (Montoya 2011), cultivado  con café (<i>Coffea arabica</i> var. Caturra) de cuatro meses de edad. Se  aislaron e identificaron a nivel molecular dos bacterias (<i>Kocuria</i> sp. y <i>Bacillus subtilis</i>) y dos hongos (<i>Sagenomella&nbsp;diversispora</i> y <i> Penicillium ochrochloron</i>) con mayor capacidad de solubilizar P a partir de  fosfatos tricálcico, de aluminio y de hierro (Cisneros et al., 2014).</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Posteriormente se estableció un  ensayo en invernadero con plántulas obtenidas de semillas de café variedad  Castillo, y sembradas en bolsas de polietileno negro de 17 x 23 cm con 1 kg de  sustrato a base del mismo suelo más pulpa de café descompuesta en una proporción  1:1 (<span class="hps"><span style="letter-spacing: 0pt">Sadeghian, 2008). A l</span></span>as  plantas de los tratamientos que contenían microorganismos, se les sumergió su  sistema radicular por 30 minutos en un vaso de precipitados con una suspensión  fúngica de 1x10<sup>6 </sup>UFC·mL<sup>-1</sup> y bacteriana de 1x10<sup>8</sup>  UFC·mL<sup>-1<span style="vertical-align: baseline"> </span></sup> <span style="vertical-align: baseline">a temperatura ambiente (Sang et al.,  2008). Para evaluar el efecto de los microorganismos en la solubilización de las  diferentes fracciones de fósforo se utilizó un diseño completamente al azar, con  23 tratamientos (<a href="#cua1">Cuadro 1</a>) y 10 repeticiones, empleando una plántula por bolsa  como unidad &nbsp;experimental. La investigación duró aproximada-mente 2 años,  incluyendo el aislamiento e identificación molecular de los microrganismos y el  ensayo de invernadero (6 meses).</span></font></p>     <p align="center"><a name="cua1"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04cua1.gif" width="562" height="168"></a></p>     
<p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Los  análisis químicos de las muestras de suelo al inicio y al final de la  investigación, así como la determinación de fósforo foliar (a partir del segundo  o tercer par de hojas completamente desarrolladas), se llevaron a cabo en los  laboratorios de Servicios Analíticos y de Química de Suelos del Centro  Internacional de Agricultura Tropical, CIAT (Palmira, Departamento del Valle del  Cauca, Colombia). En suelo se evalúo pH (potenciometría en agua 1:1), materia  orgánica (Walkley-Black), fósforo (Bray II), aluminio (aluminio cambiable, KCl 1  M), hierro (hierro extractable, doble ácido), cobre (cobre extractable, doble  ácido), zinc (zinc extractable, doble ácido), manganeso (manganeso extractable,  doble ácido), boro (boro en agua caliente, azometina) y azufre (azufre  asimilable). El P foliar se determinó por espectrofotometría empleando el método  de azul de molibdeno (CIAT, 2013).</span></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">El fraccionamiento de P se  realizó por el método secuencial reducido desarrollado por el CIAT (2013) a  partir de la técnica modificada por Hedley et al. (1982), el cual se basa en el  uso de soluciones extractoras que actúan sobre diferentes fracciones del  fósforo. De esta forma se extrajeron las fracciones <span lang="ES-TRAD"> disponibles, o sea, el P orgánico en agua (H<sub>2</sub>O-Po), el P inorgánico  en resinas de intercambio iónico (Resina- Pi) y el Pi, Po y P total en </span> soluciones de bicarbonato de sodio 0.5 M (Bic Pi-Po-Pt). El P moderadamente  disponible fue extraído con soluciones de hidróxido de sodio 0,1 M (NaOH Pi-Po-Pt)  y el P no disponible u ocluido con soluciones de ácido perclórico 70 % (Resid Pt).</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">A los resultados se les realizó  un análisis de varianza y pruebas de medias según la prueba de Tukey, así como  un análisis de correlación de Pearson, utilizando el programa SAS 9.3 (Cary,  NC).</font></p>     <p style="text-align: justify"><b><font face="Verdana" size="2"> <span lang="ES-VE">RESULTADOS Y DISCUSIÓN</span></font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b>Nivel de fertilidad de los  sustratos utilizados en el almácigo de café</b>. En el <a href="#cua2">Cuadro 2</a> se muestran los  resultados de los análisis químicos de las muestras de suelo al inicio y al  final del ensayo. Antes del experimento, el suelo mostró un pH fuertemente ácido  sin riesgos de toxicidad por Al pero si por Mn, bajos contenidos de P, Fe y Cu.  Los contenidos de materia orgánica (MO) y B fueron altos, el Zn presentó valores  medios.</font></p>     <p align="center"><a name="cua2"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04cua2.gif" width="560" height="465"></a></p>     
<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">La baja concentración de los  micronutrientes Fe y Cu podría atribuirse a los altos contenidos de MO (&gt;20 %)  y a la formación de sustancias húmicas estables, que según su  carácter polifuncional y capacidad quelatante puede acomplejarse con estos  metales, de acuerdo con Jiang et al. (2009) e Ibrahim et al. (2011) la  disponibilidad de micronutrientes en el suelo depende del contenido de  materia orgánica.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Después del ensayo, con  excepción de los tratamientos con Roca Fosfórica (RF): T13 (<i>Kocuria</i> sp.),  T20 (<i>Kocuria</i> sp. + <i>Penicillium ochrochloron</i>), T21 (<i>Bacillus  subtilis</i> + <i>Sagenomella&nbsp;diversispora</i>), T22 (<i>Bacillus subtilis</i> + <i>Penicillium ochrochloron</i>) y el T23 (testigo absoluto), se observó que la  aplicación de la pulpa de café incrementó la MO, pH y fósforo.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Cuando se empleó DAP en T23, el  pH disminuyó. La acidez residual de esta fuente se asocia con su contenido de  iones amonio (NH<sub>4</sub><sup>+</sup>), catión que en el proceso de  nitrificación libera H<sup>+</sup> y disminuye el pH (Ávila et al., 2010).</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">En cuanto a los micronutrientes,  se presentó una disminución en el Fe, menos en los tratamientos T10 (sin RF, <i> Bacillus subtilis</i> + <i>Sagenomella diversispora</i>), T13, T20 y T23.  Igualmente se observó alta disminución en el Cu y elevada cantidad de Zn,  excepto los tratamientos T9 (<i>Kocuria</i> sp. + <i>Penicillium ochrochloron</i>)  y T23. Los contenidos de Mn se incrementaron (menos en el testigo); lo contrario  ocurrió con el Al. Los niveles de boro superaron los valores iniciales del  suelo.</font></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Los  resultados anteriores coinciden con los reportes de Sadeghian (2008) quien  afirma que los almácigos responden bien a la presencia de la pulpa de café como  MO, la cual permite suplir las </span><font face="Verdana" size="2">necesidades  nutricionales en las plántulas y contribuir a su desarrollo.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana"><b><font size="2">Dinámica del fósforo  en los almácigos de café. </font></b><font size="2">En relación a las fracciones  de P disponible, Po extraído con agua (H<sub>2</sub>O-Po), Pi con resina de  intercambio iónico (Resina-Pi), Pi y Po con bicarbonato de sodio, NaHCO<sub>3</sub>  (Bic-Pi, Bic-Po), los resultados del análisis de varianza muestran diferencias  significativas entre tratamientos (<a href="#fig1">Figura 1</a>). Contrariamente, se mostró en las  fracciones de P moderadamente disponibles, Pi y Po extraídas con NaOH, excepto  en T23 que involucró el testigo absoluto para NaOH-Pi (<a href="#fig2">Figura 2</a>). Para el caso  de P no disponible u ocluido, no se observaron diferencias estadísticas entre  los tratamientos (<a href="#fig3">Figura 3</a>).</font></font></p>     <p align="center"><a name="fig1"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig1.gif" width="575" height="618"></a></p>     
<p align="center"><a name="fig2"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig2.gif" width="353" height="771"></a></p>     
<p align="center"><a name="fig3"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig3.gif" width="354" height="316"></a></p>     
<p align="justify"><b><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> Fracciones &nbsp;de &nbsp;P &nbsp;disponible. &nbsp;</span></b><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Los  &nbsp;tratamientos sin RF, T3 (<i>B. subtilis</i>) y T9 (<i>Kocuria</i> sp.+ <i>P.  ochrochloron</i>), T23, y con RF, T20 (<i>Kocuria</i> sp.+ <i>P. ochrochloron</i>),  presentaron los valores promedios más altos de concentración de fósforo  disponible en las fracciones H<sub>2</sub>O-Po, Resina-Pi, Bic-Pi, &nbsp;Bic-Po &nbsp;y &nbsp;Bic-Pt  &nbsp;respectivamente &nbsp;&nbsp;(<a href="#fig1">Figura 1</a>).</span></p>     <p align="justify"> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana; color: black">Con respecto  a Resina-Pi</span><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">,<span style="color: black">  los tratamientos con y sin RF: T9, T18 (interacción fungosa) y T12 (sin MSF)</span>,  presentaron los mayores contenidos de esta fracción. Cabe destacar que ésta  presentó los valores más altos de P disponible comparados con H<sub>2</sub>O-Po.  Para el caso de esta última fracción, los tratamientos sin RF (T1 a T11)  obtuvieron las mayores concentraciones, siendo el tratamiento inoculado con <i> B. subtilis</i> (T3) el que registró el valor más alto. Sin embargo, las  concentraciones de P disponible en las fracciones Resina-Pi y H<sub>2</sub>O-Po  disminuyeron, pero si presentan valores mayores con respecto al testigo absoluto  (T23).</span></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Con relación a sus respectivos  testigos no inoculados, T1 (sin RF) y T12 (con RF), ambas fracciones  disminuyeron, mostrando de esta forma el posible efecto antagónico de los MSF  inoculados con la población nativa presente en la mezcla suelo-pulpa de café.  Los valores medios más altos de P disponible se presentan en Resina-Pi en los  tratamientos inoculados con las interacciones microbianas (sin RF) y con los  hongos, especialmente <i>S. diversispora </i>(con RF), y en H<sub>2</sub>O-Po  los que tuvieron las bacterias con y sin RF, especialmente <i>B. subtilis.</i></font></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Con  relación a las fracciones Bic-Po y Bic-Pt los tratamientos con RF (T13 a T22)  alcanzaron las mayores concentraciones de P disponible. Es importante mencionar  que en el testigo absoluto dominaron las fracciones Bic-Pi y Bic-Pt, debido  posiblemente a la presencia residual del fertilizante DAP. Con relación a sus  respectivos testigos (T1 y T12), todas las fracciones extraídas con bicarbonato  aumentaron. En forma general, en Bic-Pi los tratamientos sin y con RF inoculados  con las bacterias, especialmente <i>B. subtilis</i>, registraron las  concentraciones más altas, para Bic-Po y Bic-Pt los mayores valores se  presentaron en las interacciones microbianas &nbsp;&nbsp;sin &nbsp;y &nbsp;con RF,&nbsp; &nbsp;mostrando &nbsp;de  &nbsp;esta manera efectos sinérgicos entre los micro-organismos &nbsp;inoculados &nbsp;y &nbsp;los  &nbsp;nativos, &nbsp;los cuales se &nbsp;encargaron &nbsp;de &nbsp;potencializar &nbsp;el &nbsp;desarrollo &nbsp;de </span><font face="Verdana" size="2">las plantas.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">La respuesta de las plantas a  una inoculación microbiana en muchos casos ha sido para mejorar la adquisición  de fósforo y estimular su desarrollo, y en ese sentido, Midekssa et al. (2015)  observaron aumentos en el crecimiento y nodulación, lo mismo que en el contenido  de N y P en plantas de lenteja (<i>Lens culinaris</i>) con respecto al control  cuando fueron biofertilizadas con cepas bacterianas aisladas de la rizósfera de  la misma planta.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Es importante resaltar que los  tratamientos inoculados con las bacterias presentaron mayores concentraciones de  Pi con respecto a Po, siendo <i>B. subtilis</i> (T14) la que marcó<span style="color: black">  diferencias significativas en presencia de RF con respecto a los demás  microorganismos y sus respectivas interacciones; los hongos mostraron similar  comportamiento pero con Po.</span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">En la <a href="#fig1">Figura 1</a> se observa la  distribución de fósforo disponible en cada tratamiento según su naturaleza  (orgánica o inorgánica). Se aprecian variaciones en la proporción de Pi y Po con  respecto al fósforo total del suelo con pulpa de café descompuesta. Se observa  que más del 50 % del contenido de fósforo disponible es atribuido al P  inorgánico.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Lo anterior es causado  posiblemente por la disolución de fosfatos de aluminio (<span style="color: black">Al-P)</span>  y de hierro (<span style="color: black">Fe-P), característicos de suelos ácidos,  y de la RF y DAP en los tratamientos donde se añadió. </span>Dado el balance que  debe existir entre las diferentes fracciones de fósforo con respecto al fósforo  total, un aumento de la fracción disponible por la contribución de Al-P y Fe-P  se debe corresponder con una reducción en el P extraíble con NaOH. <span style="color: black">Asimismo, la mayor disponibilidad del Pi se puede  atribuir a los ácidos orgánicos producidos por los microorganismos solubiliza-dores  de los fosfatos utilizados, lo mismo que a los </span>nativos presentes (Moreno  et al., 2015), los cuales, estimulados por el uso de la pulpa de café  descompuesta como enmienda orgánica (Tejada et al., 2006), habrían incrementado  la degradación microbiana y permitido la mineralización de Po y desorción de Pi.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span style="color: black">La  fracción de Pi extraíble con resina de intercambio </span>iónico (Resina-Pi),  que corresponde al P en la solución del suelo (Fernández y Turrión, 2011),  aumentó su concentración con la presencia de RF (<a href="#fig1">Figura 1</a>) y de esta manera el  elemento se encontró disponible para las plantas. De forma similar, este aumento  en el P disponible por disolución de la roca fosfórica debió estar asociado a  una disminución del P residual. En caso particular, en los tratamientos con RF,  la fracción Resina-Pi se incrementó aproximada-mente en un 8,4 % y la B<span style="color: black">ic-Pi  disminuyó en un 15,5 %.</span></font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Por otra parte, la fracción de  Pi extraíble con bicarbonato de sodio (Bic Pi), que es apreciada por Hedley et  al. (1982) y por Fernández y Turrión (2011) como la fracción rápidamente  disponible para las plantas, hace referencia a Al-P, Fe-P y demás fuentes de P  adsorbidos a la superficie coloidal, los cuales fueron solubilizados por  bicarbonato de sodio que actuó como base o álcali sobre estas fuentes de  fósforo; lo contrario ocurrió con la RF, la cual no se disuelve en esas  condiciones sino en ambientes ácidos (<span lang="ES-MX">Sequera y Ramírez</span>,  2013).</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Analizando en forma general los  resultados, se observa que todos los tratamientos que contienen MSF con los  testigos respectivos: T1 (sin RF), T12 (con RF) y T23 (absoluto), presentan  diferencias significativas en la mayoría de las fracciones de P disponible. Los  efectos más importantes se reflejan en los tratamientos con MSF sin RF en las  fracciones H<sub>2</sub>O-Po y Resina-Pi, y con RF en las fracciones extraídas  con bicarbonato. El análisis individual de las inoculaciones con cada  microorganismo muestra que la bacteria<i> B. subtilis</i> fue la que mejor se  comportó en los tratamientos. Con respecto a las mezclas microbianas inoculadas,  la que expresó mejor efecto sinérgico fue <i>Kocuria</i> sp.+ <i>P. ochrochloron</i>.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b>Fracciones de P  moderadamente disponible. </b>El testigo absoluto presentó los valores promedio  más altos de P moderadamente disponible en las fracciones extraídas con  hidróxido de sodio, Pi y Pt respectivamente (<a href="#fig2">Figura 2</a>). Este efecto puede estar  relacionado con la aplicación de DAP, una fuente inorgánica de fósforo, que es  muy soluble y por lo tanto se disuelve rápidamente en el suelo para liberar P.  Los tratamientos inoculados con las mezclas microbianas presentaron los valores  más <span style="letter-spacing: -.2pt">altos, siendo <i>Kocuria</i> sp. + <i>P.  ochrochloron</i> (T20)</span> el tratamiento que presentó el mejor efecto  sinérgico.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">En  general, en la <a href="#fig2">Figura 2</a> se observa mayor contenido de Pi que de Po. También se  aprecia que en las fracciones NaOH-Pi predominaron en los tratamientos &nbsp;sin &nbsp;RF  &nbsp;y, &nbsp;en &nbsp;NaOH-Po &nbsp;y &nbsp;NaOH-Pt los que emplearon RF. Se muestra que  aproximadamente el 71 % del contenido total de </span> <font size="2" face="Verdana">fósforo moderadamente disponible para las plantas  es atribuido al Pi. Lo anterior posiblemente se deba a la presencia de minerales  de tipo aluminosilicatos no cristalinos y altos contenidos de materia orgánica,  causantes de la adsorción del elemento</font><font size="2"><span style="font-family: Verdana"> </span></font><font size="2" face="Verdana">(Sánchez y Rubiano, 2015).</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b>Fracciones de fósforo no  disponibles (P residual o P ocluido). </b>En la <a href="#fig3">Figura 3</a> se presentan los  contenidos de fósforo no disponible para los 23 tratamientos. Se observa que el  tratamiento con RF que combinó la interacción <i>B. subtilis</i> y <i>P.  ochrochloron</i> (T22) y el testigo absoluto presentaron el mayor y menor  contenido de P ocluido. En forma general, en esta fracción se destacaron los  tratamientos con RF e inoculados con las interacciones microbianas. Cabe  resaltar que sus concentraciones de P no disponible aumentaron con respecto al  testigo absoluto.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b>Fósforo total y porcentajes  de Po y Pi</b>. Los suelos empleados en los tratamientos presentaron diferentes  &nbsp;contenidos &nbsp;de &nbsp;fósfor o total &nbsp;(<a href="#fig4">Figura 4</a>), lo cual depende de la presencia o  no de pulpa de café &nbsp;descompuesta &nbsp;y &nbsp;de &nbsp;la &nbsp;RF.&nbsp; El &nbsp;valor &nbsp;más bajo de Pt se  encontró en el tratamiento sin RF (T11) y el valor más alto, en el tratamiento  testigo absoluto.</font></p>     <p align="center"><a name="fig4"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig4.gif" width="353" height="753"></a></p>     
<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Las fracciones inorgánicas de  fósforo mostraron mayores concentraciones que las orgánicas; lo anterior podría  atribuirse al uso de DAP, RF y a la presencia de fosfatos de Al y de Fe, los  cuales se disuelven a través de los ácidos presentes y por ende contribuye a la  disponibilidad de fósforo en el suelo.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Es importante resaltar como  contribuyentes de Pi, la mineralización de la pulpa de café descompuesta como  materia orgánica y la desorción del nutriente del sistema coloidal. En general  se observa que la mayor cantidad de Pi se presentó en los tratamientos  fertilizados con RF comparados con los que no tenía el fertilizante mineral.  Autores como Patiño y Sánchez (2014), Sohail et al. (2014) y Abbasi et al.  (2015), entre otros, consideran que la fertilización directa con RF es opción  apropiada para los ambientes tropicales, debido a su disponibilidad, bajos  costos y su respuesta es mayor en suelos ácidos deficientes en nutrientes,  especialmente en P, características del <i>Typic Melanudand</i> con y sin pulpa  de café descompuesta utilizado en la presente investigación.</font></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Con  respecto a los porcentajes de fósforo obtenidos, el contenido de P inorgánico  superó en promedio al encontrado en P orgánico (<a href="#fig5">Figura 5</a>). <span class="hps"> Charana</span> y Yoon, (2012), mencionan que los porcentajes de Po pueden variar  entre el 25 y 80 % del fósforo total. Igualmente, Subero et al. (2016)  encontraron que el P orgánico total fue hasta 4,3 veces más bajo que el P  inorgánico total, aunque más del 50 % del P orgánico correspondió a la fracción  lábil (Bic-Po).</span></p>     <p align="center"><a name="fig5"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig5.gif" width="354" height="536"></a></p>     
<p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">De  acuerdo con lo anterior, el contenido </span><font face="Verdana" size="2"> promedio más alto encontrado en los almácigos de café fue el tratamiento con RF  (T20: <i>Kocuria</i> sp. + <i>P. ochrochloron</i>), el cual se encuentra dentro  del rango citado. En general, en éste se observan diferencias significativas con  los tratamientos sin RF, siendo T4, inoculado con <i>S. diversispora</i>, el que  presentó el menor porcentaje de Po. Esto se explica por las diferencias en tasas  de mineralización de la pulpa de café en cada tratamiento, y que según Zheng et  al. (2002) el P agregado procedente de un abono orgánico tiene su destino en las  distintas fracciones orgánicas del suelo.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Es importante destacar que los  altos porcentajes de Po se presentaron en los tratamientos con RF e inoculados  con las interacciones microbianas respectivas. Lo anterior posiblemente se deba  a que RF disuelto con la acidez del suelo aporta Pi, disminuyendo de esta manera  el proceso de mineralización de la materia orgánica.</font></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">También  se debe señalar que la mayor parte del fósforo asociado con la materia orgánica  se acompleja con Al y Fe (Bravo et al., 2007), elementos presentes en el <i> Typic Melanudand</i> usado en esta investigación como suelo natural, cuyas  características químicas fueron comentadas (<a href="#cua2">Cuadro 2</a>).</span></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Con  respecto a Pi, este mostró porcentajes muy altos con respecto al fósforo total.  El tratamiento T4 presentó diferencias significativas con respecto a los demás  tratamientos (<a href="#fig5">Figura 5</a>). Lo anterior se corresponde con lo mostrado por las  diferentes fracciones de Pi y se relaciona con los aportes de fosfatos y  procesos químicos reversibles (adsorción-desorción y disolución-precipitación) </span><font face="Verdana" size="2">llevados a cabo en el suelo dada la adición  de RF (T12-T22) y DAP (T23) como parte de las prácticas agronómicas empleadas en  algunos tratamientos.</font></p>     <p align="justify"><b><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana"> Contenido de fósforo en las hojas. </span></b> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Los contenidos de fósforo  en las hojas o P foliar (<a href="#fig6">Figura 6</a>) difirieron en los tratamientos. <span style="color: black">Se aprecia que los tratamientos con valores más altos  fueron los </span>inoculados con las combinaciones microbianas sin RF (T6, T7,  T8, T9, T10 y T11), mientras que en el testigo absoluto se obtuvo el valor más  bajo.</span></p>     <p align="center"><a name="fig6"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04fig6.gif" width="352" height="324"></a></p>     
<p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Por otra parte, es importante  señalar que, excepto el testigo absoluto, el contenido de P foliar es  independiente de RF, con predominio de las interacciones microbianas  respectivas. Tales resultados superaron los reportados por Silva y Lima<b> </b> (2014) y Días et al. (2015). Por lo anterior, el contenido de P en las hojas de  los almácigos de café en cada tratamiento se consideran apropiados.</font></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Los  resultados anteriores hacen suponer que la pulpa de café descompuesta como MO  permitió suplir las necesidades nutricionales de P en las plántulas <span style="color: black">(Mestre, 1973, Sadeghian, 2008).</span> De igual  manera, se puede apreciar que el uso de MSF como biofertilizante, mejoró la  disponibilidad del elemento en el suelo, la cual está muy relacionada con la  capacidad de cada microorganismo de producir ácidos orgánicos y sustancias  químicas del tipo de fitohormonas como ácido indol acético, citocininas,  giberelinas y etileno (Javadi et al., 2015).</span></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><b>Correlaciones entre las  fracciones de fósforo en el suelo y P foliar. </b>Los coeficientes de  correlación de Pearson (<a href="#cua3">Cuadro 3</a>) indicaron una asociación significativa  entre&nbsp;el&nbsp;P&nbsp;foliar&nbsp;y&nbsp;la&nbsp;fracción&nbsp;de&nbsp;fósforo disponible, Resina-Pi (r = 0,54,  P&#8804;0,01), esta última relacionada con el P en la solución del suelo, es decir, el  que es tomado por la raíz de la planta (Lambers y Plaxton, 2015).  Adicionalmente, <span lang="ES-TRAD">se encontró una correlación significativa  (r = 0,41; P&#8804;0,06) entre el P foliar y el P-NaOH, lo cual parece indicar que  esta fracción de fósforo puede contribuir en cierta forma al mantenimiento del P  disponible para la planta </span>con las demás fracciones el P foliar no mostró  correlación.</font></p>     <p align="center"><a name="cua3"> <img border="0" src="/img/fbpe/ba/v28n2/art04cua3.gif" width="579" height="365"></a></p>     
<p align="justify"> <span lang="ES-TRAD" style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">El fósforo  total mostró correlaciones directas y significativas con las fracciones  orgánicas (r = 0,80; P &#8804; 0,01) e inorgánicas (r = 0,69; P&#8804;0,01). </span> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">También se observan  algunas correlaciones altas entre las fracciones disponibles extraídas con  bicarbonato, moderadamente </span><font face="Verdana" size="2">disponibles y no  disponibles del P (<a href="#cua3">Cuadro 3</a>).</font></p>     <p align="justify"><span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana">Lo  anterior indica la baja disponibilidad de P en la solución del suelo, reflejado  en las fracciones Resina-Pi y H<sub>2</sub>O-Po, las cuales son independientes  de las demás fracciones y cuyos valores están acordes con los obtenidos mediante  el método de P-Bray II &nbsp;(<a href="#cua2">Cuadro 2</a><span style="color: black">).</span></span></p>     ]]></body>
<body><![CDATA[<p align="justify"><b><font face="Verdana" size="2">CONCLUSIONES</font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2"><span style="color: black">La  adición de pulpa de café y el uso de los microorganismos solubilizadores de  fosfatos, </span><i>Kocuria</i> sp., <i>B. subtilis</i>, <i>S.&nbsp;diversispora</i>  y <i>P. ochrochloron</i>, <span style="color: black">al </span><i>Typic  Melanudand </i>mejoran la disponibilidad de fósforo y algunos nutrientes para  plántulas de café.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">En todas las fracciones de  fósforo, los contenidos de P inorgánico mostraron ser los más altos comparados  con los de P orgánico. En forma general, en ambos casos predominaron los  tratamientos inoculados con las interacciones microbianas respectivas.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Las concentraciones de las  fracciones inorgánicas de fósforo disponible y moderadamente disponible se  beneficiaron por la aplicación del fertilizante DAP en el <i>Typic Melanudand</i>,  mientras que los porcentajes altos de P orgánico se presentaron en los  tratamientos con RF y pulpa de café descompuesta, e inoculados con las  interacciones microbianas respectivas.</font></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">Los resultados mostraron alta  correlación entre el fósforo foliar y la fracción disponible de P, Resina-Pi, el  que es tomado por la raíz de la planta. Lo anterior fue corroborado por los  altos valores del elemento en las hojas de las plántulas, el cual permitió  satisfacer sus necesidades nutricionales de P.</font></p>     <p align="justify"><b><font face="Verdana" size="2">AGRADECIMIENTO</font></b></p>     <p align="justify"><font face="Verdana" size="2">A la Universidad Nacional de  Colombia (Sede Palmira), a <span class="bold1"> <span style="letter-spacing: 0pt; font-weight: normal">Hongos de Colombia S.A.S  (Fungicol S.A.S</span></span>) y al Centro Internacional de Agricultura Tropical  (CIAT), por apoyar la fase experimental.</font></p>     <p align="justify"> <span style="font-size: 10.0pt; font-family: Verdana; font-weight: 700; text-transform: uppercase"> literaturA citada</span></p>     <!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">1. Abbasi, M.K., N. Musa y M.  Manzoor. 2015. Phosphorus release capacity of soluble P fertilizers and  insoluble rock phosphate in response to phosphate solubilizing bacteria and  poultry manure and their effect on plant growth promotion and P utilization  efficiency of chilli (<i>Capsicum annuum</i> L.). Biogeosciences Discuss. </span> 12: 1839-1873.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703560&pid=S1316-3361201600020000400001&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">2. Arenas, M., S. Restrepo, C. Lozano y C.  Ramírez. 2014. Efecto de aislados PGPR formadores de endospora sobre café en  etapas de germinación y almácigo. XVII Congreso Colombiano de la Ciencia del  Suelo. Popayán, Cauca, Colombia. Resúmenes p. 210. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703561&pid=S1316-3361201600020000400002&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">3. Arizaleta, M. y R. Pire. 2008. Respuesta de  plántulas de cafeto al tamaño de la bolsa y fertilización con nitrógeno y  fósforo en vivero. <span lang="PT-BR">Agrociencia 42: 47-55.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703562&pid=S1316-3361201600020000400003&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">4. Ávila, W.E., S. Sadeghian, P.M. Sánchez y H.E.  Castro. 2010. Respuesta del café al fósforo y abonos orgánicos en la etapa de  almácigo. Cenicafé 61(4): 358-369. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703563&pid=S1316-3361201600020000400004&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">5. Bravo, I., L. Marquinez y S. Potosi. 2007.  Fraccionamiento del fósforo y correlación con la materia orgánica en dos suelos  del Departamento del Cauca. Suelos Ecuatoriales 37(2): 147-154.&nbsp;&nbsp;&nbsp; </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703564&pid=S1316-3361201600020000400005&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">6. Charana, B. y M. Yoon. 2012. Prospectus of  phosphate solubilizing microorganisms and phosphorus availability in  agricultural soils: A review. African Journal of Microbiology Research 6(37):  6600-6605.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703565&pid=S1316-3361201600020000400006&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">7. CIAT, 2013. <span lang="ES-TRAD">Manual de  Métodos de Análisis. Métodos de Análisis de Suelos del Laboratorio de Servicios  Analíticos (LSA). </span>Capítulo 1.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703566&pid=S1316-3361201600020000400007&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">8. Cisneros, C., C. Patiño y M. Sánchez de P.  2014. Solubilización de fosfatos por microorganismos asociados a suelos de tres  agroecosistemas cafeteros de la zona andina colombiana. XVII Congreso Colombiano  de la Ciencia del Suelo. Popayán, Cauca, Colombia. Resúmenes p. 283. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703567&pid=S1316-3361201600020000400008&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font size="2" face="Verdana">9. Dias, K., A.E. Furtini, P.T. Gontijo, T.H.  Pereira y C.H. Caputo. 2015. Coffee yield and phosphate nutrition provided to  plants by various phosphorus sources and levels. Ciênc. Agrotec. 39(2): 110-120.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703568&pid=S1316-3361201600020000400009&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">10. Fernández, S. y M.B. Turrión. 2011.  Fraccionamiento secuencial de fósforo en el suelo. Comparación de dos métodos.  Venesuelos 19(1): 5-14.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703569&pid=S1316-3361201600020000400010&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">11. Gyaneshwar, P., N. Kumar, L.J. Parekh y P.S.  Poole. 2002. Role of soil microorganisms in improving P nutrition of plants. Pl<span lang="EN-US">ant  Soil 245: 83-93.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703570&pid=S1316-3361201600020000400011&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font size="2" face="Verdana">12. Hedley, M.J., J. Stewart y B. Chauhan. 1982.  Changes in inorganic and organic phosphorus fractions induced by cultivation  practices and by laboratory incubations. Soil Sci. Soc. Am. J., 46: 970-976.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703571&pid=S1316-3361201600020000400012&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">13. Ibrahim, A.K., A. Usman, B.  Abubakar y U.H. Aminu. 2011. Extractable micronutrients status in relation to  other soil properties in Billiri local government area. Journal of Soil Science  and Environmental Management 3(10): 282-285. </span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703572&pid=S1316-3361201600020000400013&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">14. Javadi, M.B., H.M. Saud y  W.M. Yun. 2015. Phylogenetic relationship of phosphate solubilizing bacteria  according to 16S rRNA genes. BioMed Research International pp. 1-5.  doi:10.1155/2015/201379.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703573&pid=S1316-3361201600020000400014&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">15. Jiang, Y., G. Zhang, D.  Zhou, Y. Qin y W.J. Liang. 2009. Profile distribution of micronutrients in an  aquic brown soil as affected by land use. Plant Soil. Environ. 155(11): 468 -  476.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703574&pid=S1316-3361201600020000400015&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">16. Kaur, G. y M. Reddy. 2014.  Role of phosphate-solubilizing bacteria in improving the soil fertility and crop  productivity in organic farming. Archives of Agronomy and Soil Science 60(4):  549–564. </span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703575&pid=S1316-3361201600020000400016&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font size="2" face="Verdana">17. Khan, A.A., G. Jilani, M.S. Akhtar, S.M. Naqvi  y M. Rasheed. 2009. Phosphorus solubilizing bacteria: Occurrence, mechanisms and  their role in crop production. J. Agric. Biol. Sci. 1(1): 48- 58.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703576&pid=S1316-3361201600020000400017&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">18. Khan, M.S., A. Zaidi, M.  Ahemad, M. Oves y P.A. Wani. 2010. Plant growth promotion by phosphate  solubilizing fungi-current perspective. Arch. Agron. Soil Sci. 56: 73-98.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703577&pid=S1316-3361201600020000400018&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">19. Lambers, H. y W.C. Plaxton.  2015. </span><span class="maintitle"> <span lang="EN-US" style="letter-spacing: 0pt">Phosphorus: Back to the roots. <i> In</i>:<b> </b>W<b>. </b></span></span><span lang="EN-US">Plaxton y W. Lambers  (eds.). Phosphorus Metabolism in Plants. </span>Annual Plant Reviews 48: 3-21.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703578&pid=S1316-3361201600020000400019&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">20. Lozano, Z., R.M. Hernández, C. Bravo, C.  Rivero, M. Toro y M. Delgado. 2012. Disponibilidad de fósforo en un suelo de las  sabanas bien drenadas venezolanas, bajo diferentes coberturas y tipos de  fertilización. Interciencia 37(11): 820-827.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703579&pid=S1316-3361201600020000400020&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">21. Mackey, K.R. y A. Paytan. 2009. Phosphorus  cycle. <i>In</i>: M. Schaechter (ed.). Encyclopedia of Microbiology. Elsevier,  Oxford. pp. 322-334.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703580&pid=S1316-3361201600020000400021&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">22. Mestre., A. 1973. Utilización de la pulpa en  almácigos de café. Avances Técnicos Cenicafé 28: 1-4.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703581&pid=S1316-3361201600020000400022&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">23. Midekssa, M.J., C.R. Löscher, R.A. Schmitz y  F. Assefa. 2015. Characterization of phosphate solubilizing rhizobacteria  isol<span lang="EN-US">ated from lentil growing areas of Ethiopia. </span> African Journal &nbsp;of &nbsp;Microbiology &nbsp;Research &nbsp;9(25): 1637-1648.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703582&pid=S1316-3361201600020000400023&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">24. Montoya, J.C. 2011. Fraccionamiento y  caracterización de la materia orgánica y su relación con la retención de fósforo  en dos Andisoles con sistemas diferentes de producción en la zona cafetera  colombiana. Tesis. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de  Colombia. Palmira. 200 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703583&pid=S1316-3361201600020000400024&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">25. Moreno, L., D. González, C. Cecena y O.  Grimaldo. 2015. Molecular identification of phosphate solubilizing native  bacteria isolated from the rhizosphere of <i>Prosopis glandulosa</i> in Mexicali  valley. Genetics and Molecular Research 14(1): 2793-2798. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703584&pid=S1316-3361201600020000400025&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">26. Patiño, C. y M. Sánchez de P. 2014. Efecto de  la aplicación de roca fosfórica y la inoculación con bacterias solubilizadoras  de fosfatos. Acta Agronómica 63(2): 1-13.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703585&pid=S1316-3361201600020000400026&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">27. Restrepo, G.M., S. Marulanda, Y. De la Fe, A.  Díaz, V. Lucia y A. Hernández. 2015. Bacterias solubilizadoras de fosfato y sus  potencialidades de uso en la promoción del crecimiento de cultivos de  importancia económica. Revista Cenic Ciencias Biológicas 46(1): 63-76.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703586&pid=S1316-3361201600020000400027&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">28. Sadeghian K., S. 2008. Fertilidad del suelo y  nutrición del café en Colombia. Guía práctica. Boletín Técnico No 32. Cenicafé  43 p.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703587&pid=S1316-3361201600020000400028&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">29. Sánchez de P., M. 1999. Endomicorrizas en  Agroecosistemas Colombianos. Departamento de Ciencias Básicas, Universidad  Nacional de Colombia. Palmira. 227 p. </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703588&pid=S1316-3361201600020000400029&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">30. Sánchez, J.A. y Y. Rubiano. 2015. Procesos  específicos de formación en Andisoles, Alfisoles y Ultisoles en Colombia.  Revista EIA 12(2): E85-E97.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703589&pid=S1316-3361201600020000400030&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">31. Sang, M.K., S.C. Chun y K.D. Kim. 2008.  Biological control of <i>Phytophtora</i> blight of pepper by antagonistic  rhizobacteria selected from a sequential screening procedure. Biological Control  46: 424-433.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703590&pid=S1316-3361201600020000400031&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font size="2" face="Verdana">32. Sequera, O. y R. Ramírez. 2013. Roca fosfórica  acidulada con ácido sulfúrico y tiosulfato de amonio como fuente de fósforo para  frijol en dos tipos de suelo. Bioagro 25(1): 39-46.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703591&pid=S1316-3361201600020000400032&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">33. Sharma, S.B., R.Z. Sayyed,  M.H. Trivedi y T.A. Gobi. 2013. Review. Phosphate solubilizing microbes:  sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils.  Springer Plus 2: 587. </span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703592&pid=S1316-3361201600020000400033&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">34. Sharpley, A. 2000.  Phosphorus availability. Handbook of Soil Science. M. Sumner (ed.). CRC Press.  D-18.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703593&pid=S1316-3361201600020000400034&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="FR">35. Shen, J., L. Yuan, J. Zhang,  H. Li, Z. Bai, X. Chen, W. Zhang y F. Zhang. </span><span lang="EN-US">2011.  Update on phosphorus dynamics in the soil-plant continuum phosphorus dynamics:  From soil to plant. Plant Physiology 156: 997-1005.</span></font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703594&pid=S1316-3361201600020000400035&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">36. Silva, S. y J. Lima. 2014.  Spatial estimation of foliar phosphorus in different species of the genus <i> Coffea</i> based on soil properties. Rev. Bras. Ciênc. 38(5): 1439-1447.&nbsp; </span> </font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703595&pid=S1316-3361201600020000400036&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2"><span lang="EN-US">37. Sohail, A.Q., R. Ambrin, M.  Mehrunisa y A.S. Muhammad. 2014. Nutrient composition of rock phosphate enriched  compost from various organic wastes. </span>E3 Journal of Scientific Research.  2(3): 47-51.</font>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;[&#160;<a href="javascript:void(0);" onclick="javascript: window.open('/scielo.php?script=sci_nlinks&ref=703596&pid=S1316-3361201600020000400037&lng=','','width=640,height=500,resizable=yes,scrollbars=1,menubar=yes,');">Links</a>&#160;]<!-- end-ref --><!-- ref --><p style="text-indent: 0cm; margin-left: 0cm; margin-right: 0cm" align="justify"> <font face="Verdana" size="2">38. Subero, N., R. Ramírez, O. Sequera y J.C.  Parra. 2016. Fraccionamiento de fósforo en suelos cultivados con arroz por  largos períodos de tiempo. II. Relación fósforo orgánico-inorgánico. 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