ANÁLISIS FLORÍSTICO Y DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN INUNDABLE DE VÁRZEAS ORINOQUENSES EN EL BAJO RÍO ORINOCO, VENEZUELA

Floristic analysis and description of flooded vegetation of Orinoquean Varzeas of the low Orinoco River, Venezuela

Wilmer DÍAZ¹ y Judith ROSALES²

1Fundación Jardín Botánico del Orinoco, Herbario Regional de Guayana. Calle Bolívar, Módulos Laguna El Porvenir, Ciudad Bolívar, Estado Bolívar, Venezuela. aguamarila@yahoo.com, jarbotoinv@cantv.net.

2Universidad Nacional Experimental de Guayana. Centro de Investigaciones Ecológicas. Urbanización Chilemex, Calle Chile, Puerto Ordaz, Estado Bolívar, Venezuela. jrosales@uneg.edu.ve

    Se analiza la composición florística de bosques y otros tipos de vegetación inundables en el corredor ribereño más poblado del bajo Río Orinoco (inmediaciones de Ciudad Bolívar-Ciudad Guayana). Los tipos de vegetación inundable descritos fueron: 1) herbazales y arbustales inundables asociados a barras arenosas de canal, 2) arbustales inundables en márgenes deposicionales y remansos, 3) praderas de macrófitas acuáticas, 4) bosques inundables de alturas medias en cubetas o depresiones, 5) bosques inundables de alturas bajas a medias en diques o albardones y bancos de islas y complejos de orillar. Se reportan 82 familias y 212 géneros representados por 319 especies florísticamente relacionados con las Várzeas amazónicas. Las familias con más de 10 especies son: Fabaceae, Mimosaceae, Myrtaceae, Euphorbiaceae, Rubiaceae y Poaceae.

Palabras clave: Bosques inundables, Bosques ribereños, Ecosistemas ribereños, Escudo Guayanés, Humedales continentales, Río Orinoco, Várzeas,Venezuela

ABSTRACT

Key words: Continental wetlands, Flooded forest, Guiana Shield, Orinoco River, Riparian ecosystems, Riparian forest,Varzea,Venezuela

INTRODUCCIÓN

    Según Naiman et al. (2000), el término ribereño se refiere a aquellas comunidades bióticas y su ambiente en las orillas de quebradas o caños, ríos, lagunas, lagos y otros humedales. Las áreas ribereñas son influenciadas por inundaciones anuales, una mesa de agua alta y suelos húmedos. Así mismo, las áreas ribereñas sostienen ecosistemas que son más diversos estructuralmente y más productivos en biomasa animal y vegetal que las áreas adyacentes de tierra firme. Además, son zonas extremadamente importantes ya que proveen el hábitat a gran diversidad de animales y sirven como ruta de migración y zonas de conexión para una amplia variedad de animales. Las comunidades de bosques ribereños comúnmente son presentadas y percibidas como galerías distintivas dentro de una matriz boscosa (bosque ribereño propiamente dicho) o dentro de una matriz no boscosa (bosque ribereño de galería) (Rosales & Leal 2003).

    En Brasil, las áreas ribereñas del Río Amazonas y sus tributarios que se inundan estacionalmente son conocidas localmente como Várzeas e Igapós, mientras que en Venezuela, localmente, las áreas equivalentes en el Río Orinoco son conocidas como rebalses por los pobladores locales (Colonnello et al. 1986). Esta clasificación se relaciona con las diferencias entre aguas blancas, claras y negras descritas por Sioli (1984) para la cuenca del Río Amazonas. Es así que los bosques estacionalmente inundables han sido clasificados por Prance (1979) en dos tipos principales: Bosques inundables de Várzea (relacionados con ríos de aguas blancas) y Bosques inundables de Igapó (asociados a ríos con aguas claras o negras). Para la cuenca del Río Amazonas estos bosques ribereños han sido descritos con detalle; por el contrario, los bosques inundables de la cuenca del Orinoco están pobremente documentados tal como es señalado por Rosales et al. (1999). Entre los estudios mas relevantes realizados en los bosques inundables del bajo Orinoco, que reportan resultados florísticos, se encuentran los estudios de Colonnello (1990a, 1990b, 1991) quien enfocó su investigación alrededor de la Laguna de Mamo, en el bajo Río Orinoco; estos bosques, de acuerdo al autor, se corresponden al tipo de Bosques inundables de Várzea. En el estudio del Río Mapire (Rosales 1990), tributario de aguas negras del Orinoco, se identificó un gradiente florístico longitudinal desde bosques tipo Várzea en las áreas más cercanas al Orinoco (río de aguas blancas) hasta aquellos tipo Igapó aguas arriba en el Río Mapire (aguas negras). Los estudios florísticos de los bosques inundables por ríos de aguas negras que drenan la Guayana venezolana han despertado el interés de los investigadores: en el Río Caroní (Rosales et al. 1993) y en el Río Caura (Briceño 1995; Rosales 1996; Knab-Vispo et al. 1997; Briceño et al. 1997; Rosales et al. 1997; Rosales et al. 2001, 2001a; Rosales et al. 2003a, 2003b; Knab-Vispo et al. 2003). Entre los tributarios guayaneses del medio Orinoco, se destaca el estudio de Camaripano & Castillo (2003) en el Río Sipapo. Los bosques ribereños asociados a la planicie de inundación del Orinoco sin embargo, continúan siendo poco conocidos a pesar de la importancia de este río en términos de descarga (tercero a nivel mundial) y de su naturaleza prístina de acuerdo a la World Wildlife Fund.

    Este estudio se enmarca dentro de un programa multidisciplinario denominado "El Proyecto Corredor Ribereño Orinoco" que tiene como finalidad producir la base científica para la conservación de los valores biológicos del corredor Orinoco http://orinoco.uneg.s5.com). El mismo se ha desarrollado en una primera etapa en el bajo Orinoco, en una zona de importancia estratégica por las amenazas que tiene a la conservación de la biota de sus humedales. Sus riberas incluyen ciudades tan antiguas como Angostura (hoy Ciudad Bolívar), la antigua Santo Tomé de Guayana (hoy Castillos de Guayana) y relativamente recientes como Ciudad Guayana (Puerto Ordaz, San Félix y la zona industrial Matanzas) y es el tramo del río más impactado por las actividades urbanas e industriales. En él se presentan importantes pesquerías y pequeños poblados de comunidades ribereñas cuyas economías dependen de la integridad de los ecosistemas ribereños allí presentes (Angulo & Rosales 2003) y pueden ser fortalecidas por su alto potencial para el ecoturismo fluvial (Rosales & Leal 2003). Los bosques inundables y otras comunidades vegetales asociadas a las planicies de inundación y vegas del Orinoco son hábitats esenciales para la alimentación y reproducción de peces, aves, reptiles y mamíferos acuáticos, por lo que el conocimiento de la composición florística es importante para la conservación y para la restauración ecológica en los sectores que presentan mayor alteración. La información florística sobre los bosques ribereños inundables es básica para evaluar los servicios ambientales que pueden brindar los mismos a escala local, regional o global. De esta manera, los objetivos que se plantean en el presente trabajo son: analizar la composición florística de los bosques inundables y comunidades asociadas en el corredor ribereño del bajo Orinoco y analizar las relaciones fitogeográficas con otros inventarios florísticos. 

MATERIALES Y MÉTODOS

    El estudio se realizó en el sector comprendido entre las inmediaciones aguas arriba de la localidad El Almacén y el límite del delta superior del Orinoco (Punta Cabriales). Este corredor ha sido dividido por Rodríguez & Rosales (2004), siguiendo una jerarquía funcional en cinco paisajes ribereños (El Almacén, Ciudad Bolívar, Las Galderas, Ciudad Guayana y Castillos de Guayana) que incluyen ocho municipios ribereños en los estados Bolívar, Anzoátegui, Delta Amacuro y Monagas, entre las coordenadas 7º50’ – 8º36 Lat. N y 62º20’ – 64º00’ Long. O (Fig. 1). En cada paisaje funcional las geoformas dominantes son desde el canal a la planicie de inundación, las barras arenosas laterales y centrales, islas, barras de meandro, complejos de orillar, diques y las cubetas. El bioclima dominante es seco macrotérmico con una precipitación anual promedio de 1.500 mm y temperaturas medias mayores de 24°C (Huber 1995). La planicie aluvial está sometida a un pulso anual de inundación, que no depende de la precipitación local, desde los meses de julio hasta noviembre. La duración y profundidad varía de acuerdo a la posición geomorfológica entre 0,5 a 1 m hasta 10 m.

Métodos

    La composición florística se obtuvo por medio de la colección de 704 muestras botánicas de las especies encontradas en estado reproductivo en cinco unidades funcionales durante los períodos de subida de aguas (mayo), aguas altas (agosto-septiembre), bajada de aguas (noviembre-diciembre) y aguas bajas (febrero-marzo). El inventario se realizó en recorridos fluviales por las riberas izquierda y derecha y las islas, incorporando información georreferencial de la colección, descripción del tipo de vegetación y la forma de terreno sobre la cual se encontraba el espécimen en los diferentes paisajes. Igualmente, se realizó un inventario dendrológico al final del muestreo florístico, el cual consistió en 30 parcelas de 0,1 ha de bosques inundables identificando los individuos leñosos con diámetros a la altura del pecho (DAP) mayores de 10 cm. Se realizaron colecciones de las especies presentes en 50 parcelas de 1 x 1 m en las praderas de macrófitas acuáticas. Para la colección y el posterior manejo de las muestras botánicas se usaron las técnicas comunes de herborización según Stergios & Ortega (1984), siendo el Herbario Regional de Guayana (GUYN) el centro de distribución de los duplicados, de los cuales uno se deposita en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) y otro en el herbario de UNELLEZ (PORT). Un grupo de duplicados fue enviado a especialistas de las diferentes familias para la identificación final, mientras que una primera determinación de las especies se realizó en los herbarios GUYN y PORT.

    Para el estudio de las relaciones fitogeográficas de la vegetación inundable se analizó la distribución de especies a partir de los volúmenes publicados de la Flora de la Guayana Venezolana (Berry et al. 1995b, 1997, 1998, 1999, 2001, 2003), Knab-Vispo (1998) y Hollowell et al. (2001) y de manuscritos de los volúmenes 8 y 9 de la Flora de la Guayana Venezolana (no publicados, cortesía de P. Berry). Para el análisis comparativo de los bosques inundables de acuerdo a la tipología de Prance, se comparó la lista de especies con las de otros bosques inundables de la Orinoquia y Amazonia.

RESULTADOS

    Las identificaciones de los especímenes del inventario florístico general de la vegetación inundable del corredor (Tabla 1) han permitido hasta el momento reconocer 319 especies pertenecientes a 82 familias y 212 géneros, incluyendo todas las formas de vida colectadas: árboles (121), hierbas (53), sufrútices (46), arbustos (33), bejucos (28) y lianas (26). De éstas, son novedades para la Guayana Venezolana y para el estado Bolívar las mostradas en la Tabla 2. Entre las familias con más de 10 especies se encuentran: Fabaceae (37), Mimosaceae (20), Myrtaceae (14), Euphorbiaceae (14), Rubiaceae (12) y Poaceae (11). Considerando a las Leguminosae como una sola familia, se encuentra que es la de mayor riqueza entre las leñosas (árboles, arbustos y lianas) con un total de 66 especies.

    Las comunidades de vegetación inundable observadas se agrupan de acuerdo a la posición geomorfológica en el corredor ribereño en cinco tipos, mapeados para el Sistema de Información Geográfico del Proyecto Corredor Orinoco (Rodríguez & Rosales 2004) a partir de la clasificación supervisada de un mosaico de imágenes de satélite Landsat TM utilizando los puntos de muestreo y de observación georreferenciados en este trabajo. Las imágenes Landsat TM utilizadas fueron de las fechas: Path 2 Row 54 (1 de abril de 2001, 21 de Octubre de 1999), Path 1 Row 54 (19 de Diciembre de 2000, 28 de Septiembre de 1999). El mosaico y la clasificación se realizaron con el software ERDAS Imagine, luego de la respectiva rectificación espacial y espectral. Los mapas se realizaron con igitalización en pantalla utilizando el software ArGIS 9. La figura 2 muestra un ejemplo del mapa de vegetación en el paisaje de Las Galderas.

    Arbustales y herbazales inundables en barras arenosas: donde la especie predominante es Psidium maribense, que forma una comunidad densa de unos 3 m de alto, junto con Coccoloba ovata, Alchornea castaneifolia y Simaba orinocensis. La mayoría de los individuos presenta raíces adventicias desde la base y en el caso de Coccoloba ovata, alcanza hasta la copa. Hacia el borde, se presenta un ecotono herbáceo denso caracterizado por la presencia de especies como Cyperus odoratus, Ludwigia decurrens, Alternanthera pulchella, Eragrostis glomerata, Heliotropium procumbens, Sphenoclea zeylanica, Cleome pilosa y Physalis angulata. En las islas, aparecen individuos del arbusto Tessaria integrifolia, y otras especies sufruticosas como Lippia alba, Mimosa dormiens, M. pellita, Diodia apiculata y Ambrosia peruviana.

    Arbustales inundables en márgenes deposicionales y remansos: son comunidades de unos 5 m de alto y cobertura densa, dominados por Inga vera y Coccoloba ovata. En algunos casos es común observar bejucos como Cynanchum montevidense, Mikania congesta, Mesechites trifida, Passiflora misera y lianas, entre ellas Paullinia cururu, Corynostylis arborea, Arrabidaea carichanensis, A. inaequalis, Byttneria aristeguietae y Entada polystachya.

    Praderas de macrófitas acuáticas: se desarrollan en lagunas y remansos. En las lagunas están dominadas por Eichhornia azurea, E. crassipes, Utricularia cf. foliosa, Salvinia auriculata, Azolla caroliniana, Ceratopteris pteridoides y Phyllanthus fluitans, mientras que en los remansos es común ver Caperonia castaneifolia, C. palustris, Ludwigia helminthorrhiza, Paspalum fasciculatum, P. millegrana, P. repens e Hymenachne amplexicaulis, pudiendo estar algunas de las más comunes en las lagunas pero con una densidad baja.

    Bosques inundables en cubetas o depresiones: se caracterizan por presentar cobertura media (25-75%) y de uno a tres estratos arbóreos. El primer estrato está compuesto por árboles emergentes entre 15 y 20 m de alto, el segundo estrato lo conforman aquellos árboles entre 10 y 15 m y el tercero los inferiores a 10 m de alto. Hay presencia de claros, árboles tronchados (sin copa) y tocones de los árboles que han sido cortados para usar su madera en construcción de viviendas, reparación de los botes, o algún otro uso. La mayoría de los árboles tienen fustes gruesos y rectos, siendo frecuente en los tallos las lenticelas hipertrofiadas y raíces adventicias. En estas comunidades la especie dominante es Piranhea trifoliata, que crece en sitios donde la inundación es más duradera y la lámina de inundación alcanza hasta 6 m de alto, y es característica la presencia de las siguientes especies: Albizia subdimidiata, Hecatostemon completus, Homalium racemosum, Ruprechtia tenuiflora, Simira rubescens, Etaballia dubia, Gustavia augusta, Tachigali davidsei, Machaerium dubium, Symmeria paniculatay Lonchocarpus crucisrubierae. En los sitios donde hay claros el sotobosque es denso, y predominan Arthrostylidium sp., Scleria sp., Hecatostemon completus y Panicum maximun. En las parcelas con dosel más denso se encuentra que, bajo la sombra, las especies más comunes son Palicourea crocea y Microplumeria anomala. Las lianas son pocas y las más conspicuas son Lonchocarpus densiflorus, Strychnos matogrossensis, S. Panurensis y Tanaecium jaroba, mientras que los bejucos son escasos. No se observan palmas ni epífitas y el estrato herbáceo es casi inexistente.

    Bosques inundables en diques o bancos de islas y complejos de orillas: presentan cobertura de rala (< 25%) a media (25-75%) y de uno a tres estratos arbóreos, siendo el tercero de árboles emergentes de hasta 20 m de alto. El primer estrato está compuesto por árboles que alcanzan 15 m de alto y el segundo lo conforman aquellos inferiores a 10 m de alto. Hay mayor presencia de claros, y también de árboles tronchados (sin copa) y tocones de árboles que han sido cortados. La mayoría de los árboles presenta fustes delgados y algunos multicaulía, son frecuentes en los tallos las lenticelas hipertrofiadas y raíces adventicias. En estos sitios el período de inundación y la lámina de inundación son menores y la especie indicadora es Cordia tetrandra, acompañada por otras especies que parecen no prosperar bajo condiciones de inundación alta y duradera, como Cecropia latiloba, Nectandra pichurim, Phyllanthus elsiae, Ruprechtia cruegerii, Crescentia amazonica, Alchornea discolor y Spondias mombin. Los claros son frecuentes y se forma un sotobosque denso donde predominan Arthrostylidium sp., Scleria sp., Solanum bicolor, S. pensile, Hecatostemon completus y Panicum maximum. Bajo un dosel denso las especies más comunes son Miconia bubalina, Palicourea crocea, Panicum sp., Casearia aculeata, Tabernaemontana palustris y Heliconia psittacorum. Las lianas y bejucos son comunes, formando cortinas impenetrables, encontrándose entre las lianas Celtis iguanea, Byttneria rhamnifolia, Melloa quadrivalvis, Strychnos panurensis, Passiflora securiclata y entre los bejucos Cissus erosa subsp. erosa, C. verticillata, Passiflora foetida, Cayaponia cruegerii, Melochia trilobata y Rytidostylis amazonica. La única palma observada es Bactris guineensis y las epífitas Tillandsia flexuosa, T. usneoides y Oncidium cebolleta se observan en las copas y ramas a las orillas del río, pero son muy escasas. El estrato herbáceo es de cobertura media a densa, siendo las especies más comunes Scleria sp., Croton bolivarensis, C. trinitatis, Croton spp., Coutoubea ramosa, C. spicata, Sida ciliaris, S. serrata, y en las áreas sombreadas se puede observar Adiantum latifolium.

Análisis dendrológico general

    Este estudio confirma lo señalado por Gentry (1988) acerca de que la familia Leguminosae es la más diversa en los bosques neotropicales. En los distintos bosques inundables de la Orinoquia y Amazonia, las Leguminosae aparecen como las de mayor importancia. Los resultados evidenciaron también la importancia de las Euphorbiaceae; la dominancia de ambas familias en bosques inundables del Orinoco y Amazonas ha sido reportada (Campbell et al. 1986; Prance 1990; Ferreira 1997; Rosales et al. 1999; Rosales et al. 2003b). No obstante, es notable el bajo número de especies de Lecythidaceae, Burseraceae, Sapotaceae, Arecaceae y Chrysobalanaceae, que aparecen como las familias más importantes para gran parte de los bosques inundables de la Amazonia. En cuanto a las formas de vida, de las 318 especies determinadas 120 son árboles, este resultado está en el rango reportado por Briceño et al. (1997) y Rosales et al. (2001a) para los sectores influenciados por el represamiento que produce el Río Orinoco en los sectores inferiores del bajo Caura, y del Mapire (Rosales 1990). Sin embargo, es bajo al compararlo con las 370 especies reportadas por Camaripano-Venero (2003) en el Río Sipapo. Esto parece reforzar la hipótesis planteada por Worbes (1997) con relación a la mayor diversidad de especies arbóreas en los sistemas oligotróficos de Igapós en comparación con sistemas más ricos en nutrientes como las Várzeas.

    La comparación florística con otros bosques inundables en la Orinoquia reveló una mayor afinidad con los del bajo Río Caura (Briceño et al. 1997; Knab-Vispo 1998; Knab-Vispo et al. 2003; Rosales et al. 2003), seguida del bajo Río Mapire (Rosales 1990) y medio Río Sipapo (Camaripano-Venero 2003). Considerando que el Río Sipapo es un río de aguas negras y en los ríos Mapire y Caura se presenta un efecto de represamiento de sus aguas por el Orinoco, el cual es de aguas blancas, las divergencias florísticas deben estar relacionadas con las diferencias biogeoquímicas reportadas por Rosales et al. (1999), basados en lo reportado por Prance para distinguir los bosques de Várzea e Igapó en el Amazonas. Al tomar en cuenta todas las especies colectadas de árboles, arbustos y lianas a lo largo del corredor y compararlas con la lista de especies comunes en los bosques ribereños del Orinoco y de la Amazonia alta y central (Rosales et al. 1999), se encuentra que ambas cuencas comparten 56 especies; esto señala que la conexión entre ambos corredores ribereños ha sido efectiva en el intercambio de taxa, siendo las familias más importantes en términos de especies comunes las Myrtaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Meliaceae y Rubiaceae. La diversificación de Myrtaceae y Euphorbiaceae ha sido reportada por Keel & Prance (1979) y Worbes (1977) en la Amazonia, mientras que Rosales et al. (1999) indica una gran diversificación de Leguminosae, lo cual se evidencia con los géneros Lonchocarpus y Machaerium en las Fabaceae e Inga en las Mimosaceae. El origen mayormente neotropical de la flora estudiada y la alta presencia de elementos amazónicos, son aspectos a analizar con relación a la hipótesis planteada en Rosales et al. (1999) acerca de la diversificación de taxa durante los períodos de conexiones-desconexiones de los ríos en la evolución del sistema fluvial Amazonas-Orinoco. Rosales (2000) plantea potenciales diversificaciones genéticas y especiación entre corredores ribereños durante los períodos glaciales e interglaciales del Pleistoceno. En este sentido, es probable que la conexión del Río Orinoco y el Río Negro a través del canal del Casiquiare haya estado inactiva durante los períodos glaciares del cuaternario. Estos períodos estuvieron caracterizados por una dominancia de climas secos en las áreas tropicales en las cuales la precipitación fue baja (Cox & Moore 1993), lo cual también debió reflejarse en las descargas o gastos de los ríos. De esta manera, los períodos interglaciares influirían hidrológicamente con un aumento en la descarga de los ríos y extensión de las áreas sujetas a inundación incrementando la conectividad del sistema fluvial; una conexión que ocurre actualmente en la cuenca del Río Casiquiare. Merrith & Wohl (2002) muestran, a través de datos empíricos, la importancia de los cambios hidrológicos e hidráulicos, así como la conformación de canales sobre la germinación de semillas y establecimiento de las especies en diferentes hábitats cuando los ríos son alterados por usos humanos, por ejemplo, la regulación con fines hidroeléctricos. Los cambios sucedidos durante el pleistoceno entre los períodos glaciares e interglaciares resultaron en períodos de sequías, con disminuciones equivalentes en la descarga de los ríos, alternados por épocas lluviosas caracterizadas por altas descargas que concomitantemente implicarían cambios en los patrones geomorfológicos de los canales fluviales y en muchos casos la desconexión de algunos hábitats ribereños. Gran parte de las especies de la vegetación ribereña tiene semillas hidrocóricas o son dispersadas por los peces (Kubitski & Zibirski 1994; Knab-Vispo et al. 2003), por lo que la movilización a través de los ríos y su ubicación espacial y germinación ocurre bajo condiciones cambiantes cuando suceden cambios significativos en la hidráulica de los canales fluviales. Al respecto, Salo et al. (1986) analizaron la influencia de la dinámica fluvial en la diversidad de la amazonia, y plantean que no sólo la dinámica fluvial actual influye en la variedad de áreas ribereñas por la diversificación de geoformas fluviales, sino que también la alta diversidad de áreas actualmente de tierra firme está relacionada con una dinámica fluvial antigua y presencia de paleocanales.

    Es de destacar que no sólo los bosques inundables presentan afinidad con los de Várzeas amazónicas, sino que también los arbustales, herbazales y praderas de macrófitas, tal como puede observarse al comparar con las ecorregiones que WWF reporta en las várzeas de Gurupá, Iquitos, Japurá, Solimoes, Negro, Purús, Marajó y Monte Alegre, entre otras (http://www.worldwildlife.org/wildworld/profiles/terrestrial_nt.html). Sin embargo, en dicho reporte no se definen Várzeas especiales para la vegetación inundable del Orinoco, quedando sólo representadas entre las ecorregiones de importancia para la conservación, los humedales del corredor Delta del Orinoco y de los Llanos, lo cual no distingue la importancia de la vegetación inundable del corredor ribereño del Orinoco para sostener las cadenas tróficas que allí se presentan. Dada la importancia de estos sistemas para la conservación de las pesquerías, así como de mamíferos acuáticos en peligro como los manatíes, entre otros taxa, es propicio que se consideren estos resultados al establecer pautas para la conservación de las Várzeas orinoquences. Si bien el término Várzea es un término brasileño, es distinguido de los Igapós, de allí que por analogía los investigadores que trabajan en las áreas inundables de la Orinoquia venezolana hayan adoptado estos términos.

AGRADECIMIENTOS

    Este trabajo fue posible gracias al aporte otorgado por Fundacite-Guayana, UNEG y MCT al Proyecto Corredor Ribereño Orinoco. Los autores también quieren agradecer el apoyo logístico de los pobladores del Orinoco que nos acompañaron o apoyaron en las salidas de campo y los compañeros del proyecto, en especial a Sara Leal y Jesús Pérez. Al Jardín Botánico del Orinoco y el Herbario GUYN por la asistencia en el trabajo de preparación y envío de muestras; Angelina Licata, Basil Stergios, Gerardo Aymard y Nidia Cuello del Herbario PORT, Francisco Delascio (GUYN), Bruce Holst (SEL) y Paul Berry (WIS), por su ayuda en la identificación de las muestras botánicas.

BIBLIOGRAFÍA

1. Angulo, O. & J. Rosales. 2003. Algunos aspectos socio-económicos del Corredor Ribereño del bajo Río Orinoco. Memorias del VII Seminario Guayanés sobre la Conservación. Disponible en http://orinoco.uneg. s5.com        [ Links ]

2. Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.). 1995. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 2: Pteridophytes, Spermatophytes, Acanthaceae-Araceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

3. Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.). 1997. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 3: Araliaceae-Cactaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

4. Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.). 1998. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 4: Caesalpiniaceae-Ericaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

5. Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych (eds.). 1999. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 5: Eriocaulaceae-Lentibulariaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

6. Berry, P.E., K. Yatskievych & B.K. Holst (eds.). 2001. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 6: Liliaceae-Myrsinaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

7. Berry, P.E., K. Yatskievych & B.K. Holst (eds.). 2003. Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 7: Myrtaceae-Plumbaginaceae. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.        [ Links ]

8. Briceño, A. 1995. Análisis fitosociológico de los bosques ribereños del Río Caura en el Sector Ceiato-Entreríos. Trabajo Especial de Grado. Facultad de Ingeniería Forestal. Universidad de Los Andes, Mérida.        [ Links ]

9. Briceño, E., L. Valvas & J.A. Blanco. 1997. Bosques ribereños del bajo Río Caura. Vegetación, suelos y fauna. In: Ecología de la Cuenca del Río Caura. II. Estudios especiales (Huber, O. & J. Rosales, eds.). Sci. Guaianae 7: 259-290.        [ Links ]

10. Camaripano-Venero, B. 2003. Aspectos florísticos, dendrológicos y ecológicos del bosque estacionalmente inundable del Río Sipapo, estado Amazonas. Tesis Doctoral. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela, Caracas,Venezuela.        [ Links ]

11. Camaripano-Venero, B. & A. Castillo. 2003. Catálogo de espermatófitas del bosque estacionalmente inundable del Río Sipapo, estado Amazonas, Venezuela. Acta Bot. Venez. 26(2): 125 –229.        [ Links ]

12. Campbell, D.G., D.C. Daly, G.T. Prance & U.N. Maciel. 1986. Quantitative ecological inventory of terra firme and várzea tropical forest on the Rio Xinhu, Brazilian Amazon. Brittonia 38: 369-393.        [ Links ]

13. Colonnello, G. 1990a. A Venezuelan floodplain study on the Orinoco river. Forest Ecol. Managem. 33: 103-124.        [ Links ]

14. Colonnello, G. 1990b. Elementos fisiográficos y ecológicos de la Cuenca del Río Orinoco y sus rebalses. Interciencia 15: 476-485.        [ Links ]

15. Colonnello, G. 1991. Observaciones fenológicas y producción de hojarasca en un bosque inundable (Várzea) del Río Orinoco. Interciencia 16: 202-208.        [ Links ]

16. Colonnello, G., S. Castroviejo & G. López. 1986. Comunidades vegetales asociadas al Río Orinoco en el sur de Monagas y Anzoátegui. Mem. Soc. Ci. Nat. La Salle 151: 127-165.        [ Links ]

17. Cox, C. & P. Moore.1993. Biogeography: an ecological and evolutionary approach. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, UK.        [ Links ]

18. Ferreira, L.V. 1997. Effects of the duration of flooding on species richness and floristic in three hectares in the Jaú National Park in floodplain in central Amazonia. Biodiv. Conserv. 6: 1353-1363.        [ Links ]

19. Gentry, A. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Ann. Missouri Bot. Gard. 75: 1-34.        [ Links ]

20. Hollowell, T., P. Berry,V. Funk & C. Kelloff. 2001. Preliminary check list of the plants of the Guiana Shield (Venezuela: Amazonas, Bolivar, Delta Amacuro: Guyana, Surinam, French Guiana). Volume 1: Acanthaceae – Lythraceae. Centre for the Study of Biological Diversity, University of Guyana, Georgetown, Guyana.        [ Links ]

21. Huber, O. 1995. Geographical and physical features. In: Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 1. Introduction (Berry, P.E., B.K. Holst & K. Yatskievych, eds.), pp. 1-61. Missouri Botanical Gardens Press, St. Louis.        [ Links ]

22. Irmler, U. 1977. Inundation-forest types in the vicinity of Manaus. In: Biogeographica. Ecosystem Research in South America (Muller, P., ed.), pp. 17-29. W. Junk B.V. Publishers.        [ Links ]

23. Keel, S.H.K. & G.T. Prance. 1979. Studies of the vegetation of a white-sand black water igapó (Rio Negro, Brazil). Acta Amazon. 9(4): 645-655.        [ Links ]

24. Klinge, H., J. Adis & M. Worbes. 1995. The vegetation of a seasonal várzea forest in the Lower Solimoes River, Brazilian Amazonia. Acta Amazon. 25(3/4): 201-220.        [ Links ]

25. Knab-Vispo, C. 1998. A rain forest in the Caura Reserve and its use by the indigenous Ye’kwana people. Tesis Doctoral. University of Wisconsin, Madison, USA.        [ Links ]

26. Knab-Vispo, C., J. Rosales & G. Rodríguez. 1997. Observaciones sobre el uso de las plantas por los Ye’kwana en el bajo Caura. In: Ecología de la Cuenca del Río Caura II. Estudios específicos. (Huber, O. & J. Rosales, eds.). Sci. Guaianae 7: 215-257        [ Links ]

27. Knab-Vispo, C., F. Daza & C. Vispo. 2003. The diet of morocoto (Piaractus brachypomus) in the lower Rio Caura in relation to its ecological role and its conservation. In: Plants and vertebrates of the Caura’s Riparian Corridor: their biology, use and conservation (Vispo, C. & C. Knab- Vispo, eds.). Sci. Guaianae 12: 367-391.        [ Links ]

28. Knab-Vispo, C., J. Rosales, P.E. Berry, G. Rodríguez, L. Salas, I. Goldstein, W. Díaz & G. Aymard. 2003. Annotated floristic checklist of the riparian corridor of the lower and middle Río Caura with comments on plantanimal interactions. In: Plants and Vertebrates of the Caura’s Riparian Corridor: their Biology, use and conservation (Vispo, C. & C. Knab-Vispo, eds.). Sci. Guaianae 12: 35-139.        [ Links ]

29. Kubitski, K. & A. Ziburski. 1994. Seed dispersal in flood plain forests of Amazonia. Biotropica 26: 30-43.        [ Links ]

30. Merrit, D. & E. Wohl. 2002. Processes governing hydrochory along rivers: hydraulics, hydrology, and dispersal phenology. Ecol. Applic 12: 1071-1087.        [ Links ]

31. Metzger, J.P., L.C. Bernacci & R. Goldenberg. 1997. Patterns of tree species diversity in riparian forest fragments of different widths (SE Brazil). Plant Ecol. 133: 135-152.        [ Links ]

32. Naiman, R., R.E. Bilby & P.A. Bisson. 2000. Riparian ecology and management in the Pacific coastal rain forest. Bioscience 50(11): 996-1011.        [ Links ]

33. Parolin, P., N. Armbrüster & W.J. Junk. 2002. Seasonal change of leaf nitrogen content in trees of Amazonian floodplains. Acta Amazon. 32(2): 231-240.        [ Links ]

34. Prance, G.T. 1979. Notes on the vegetation of Amazonia III. The terminology of Amazonian forest types subject to inundation. Brittonia 3: 26-38.        [ Links ]

35. Prance, G.T. 1990. The floristic composition of the forests of Central Amazonian Brazil. In: Four neotropical rainforests (Gentry, A.H. ed.), pp. 112-140. Yale University Press, New Haven.        [ Links ]

36. Rodríguez, M. & J. Rosales. 2004. Paisajes ecológicos, uso de la tierra y prioridades de conservación en el corredor ribereño del bajo Orinoco. Memorias del VII Seminario Guayanés sobre la Conservación. Disponible en http://orinoco.uneg.s5.com        [ Links ]

37. Rosales, J. 1990. Análisis florístico estructural y algunas relaciones ecológicas en un bosque inundable en la boca del Río Mapire, Estado Anzoátegui. Tesis de Maestría. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas.        [ Links ]

38. Rosales, J. 1996. Los bosques ribereños. In: Ecología de la cuenca del Río Caura I. Caracterización general (Rosales, J. & O. Huber, eds.). Sci. Guaianae 6: 66-69.        [ Links ]

39. Rosales, J. 2000. An ecohydrological approach for riparian forest biodiversity conservation in large tropical rivers. Tesis Doctoral. Universidad de Birmingham. Inglaterra.        [ Links ]

40. Rosales, J. & S. Leal. 2003. Corredor Ribereño del Orinoco y sus atributos: valoración de un potencial natural para ecoturismo fluvial. Proceedings de la Conferencia de Expoecoturismo 2003. Disponible en http://orinoco.uneg.s5.com        [ Links ]

41. Rosales, J. & A. Narayán. 2004. Físico-química de aguas y sedimentos en las riberas del corredor Orinoco. In: Informe técnico del Proyecto Corredor Orinoco. UNEG-Fundacite Guayana. Puerto Ordaz.        [ Links ]

42. Rosales, J., E. Briceño, B. Ramos & G. Picón. 1993. Los bosques ribereños en el área de influencia del Embalse Guri. Pantepui 5: 3-23.        [ Links ]

43. Rosales, J., C. Knab-Vispo & G. Rodríguez. 1997. Los bosques ribereños del bajo Caura entre el Salto Pará y los Raudales de La Mura: su clasificación e importancia en la cultura Ye’kwana. In: Ecología de la Cuenca del Río Caura II. Estudios específicos (Huber, O. & J. Rosales, eds.). Sci. Guaianae 7: 171-213.        [ Links ]

44. Rosales, J., G. Petts & J. Salo. 1999. Riparian flooded forests of the Orinoco and Amazon basins: a comparative review. Biodiv. Conserv. 8: 551-586.        [ Links ]

45. Rosales, J., G. Petts & C. Knab-Vispo. 2001a. Ecological gradients in riparian forests of the lower Caura River,Venezuela. Plant Ecol. 152(1): 101-118.        [ Links ]

46. Rosales, J., M. Bevilacqua, W. Diaz, R. Pérez, D. Rivas & S. Caura. 2001b. Chapter Botany. In: AquaRap 2000 Caura River Basin. (Conservation International eds.)        [ Links ]

47. Rosales, J., N. Maxted, L. Rico-Arce & G. Petts. 2003a. Ecohydrological and ecohydrographical methodologies applied to conservation of riparian vegetation: the Caura River as an example. In: A biological assessment of the aquatic ecosystems of the Caura River Basin, Bolivar State, Venezuela (Chernoff, B., A. Machado-Allison, K. Riseng & J.R.Montambault, eds.). RAP Bulletin of Biological Assessment 28: 75-85. Conservation International,Washington DC.        [ Links ]

48. Rosales, J., M. Bevilacqua,W. Diaz, R. Perez, D. Rivas & S. Caura. 2003b. Riparian vegetation communities of the Caura River Basin, Bolivar State, Venezuela. In: A biological assessment of the aquatic ecosystems of the Caura River Basin, Bolivar State,Venezuela (Chernoff, B., A. Machado-Allison, K. Riseng & J.R. Montambault, eds.). RAP Bulletin of Biological Assessment 28: 34-48. Conservation International, Washington DC.        [ Links ]

49. Rosales, J., G. Petts, C. Knab-Vispo, J.A. Blanco, A. Briceño, E. Briceño, R. Chacón, B. Duarte, U. Idrogo, L. Rada, B. Ramos, J. Rangel & H. Vargas. 2003c. Plantas y vertebrados acuáticos en el corredor ribereño del bajo Rio Caura. In: Ecohydrological assessment of the riparian corridor of the Caura River in the Venezuelan Guiana Shield (Vispo, C. & C. Knab-Vispo, eds.). Sci. Guaianae 12: 141-180.        [ Links ]

50. Salo, R., I. Hakkinen,Y. Makinen, P., Miemela, M. Puhakka & P. Coley. 1986. River dynamics and the diversity of Amazon lowland forest. Nature 322: 254-258.        [ Links ]

51. Sioli, H. 1984. The Amazon and its main affluents: hydrography, morphology of the river courses and river types: In: The Amazon: limnology and landscape ecology of a mighty tropical river and its basin (Sioli, H., ed.) pp. 127-165. Dordrecht, Netherlands,W. Junk Publishers.        [ Links ]

52. Stergios, B. & F. Ortega. 1984. Subproyecto Botánica II (Taxonomía de plantas vasculares). Guía teórico práctica. Universidad Nacional Experimental de Los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora. Mesa de Cavacas, Venezuela.        [ Links ]

53. Wittmann, F.,D. Anhuf & W. J. Junk. 2002. Tree species distribution and community structure of central Amazonian varzea forest by remote sensing techniques. J. Trop. Ecol. 18: 805-820.        [ Links ]

54. Worbes, M. 1997. The forest ecosystem of the floodplains. In: The central Amazonian floodplain: Ecology of a pulsing system (Junk,W., ed.). Ecological Studies 126: 223-265. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg.        [ Links ] ]]> 1 2003 2 1995 2 3 1997 3 4 1998 4 5 1999 5 6 2001 6 7 2003 7 8 1995 9 1997 7 259-290 10 2003 11 2003 26 2 2 125 -229 12 1986 38 369-393 13 1990 33 103-124 14 1990 15 476-485 15 1991 16 202-208 16 1986 151 127-165 17 1993 18 1997 6 1353-1363 19 1988 75 1-34 20 2001 1 21 1995 1-61 22 1977 17-29 23 1979 9 4 4 645-655 24 1995 25 3/4 3/4 201-220 25 1998 26 1997 7 215-257 27 2003 12 367-391 28 2003 12 35-139 29 1994 26 30-43 30 2002 12 1071-1087 31 1997 133 135-152 32 2000 50 11 11 996-1011 33 2002 32 2 2 231-240 34 1979 3 26-38 35 1990 112-140 36 2004 37 1990 38 1996 6 66-69 39 2000 40 2003 41 2004 42 1993 5 3-23 43 1997 7 171-213 44 1999 8 551-586 45 2001 152 1 1 101-118 46 2001 47 2003 28 75-85 48 2003 28 34-48 49 2003 12 141-180 50 1986 322 254-258 51 1984 127-165 52 1984 53 2002 18 805-820 54 1997 126 223-265