Psammolestes arthuri naturally infected with Trypanosoma cruzi found in sympatry with Rhodnius prolixus and Triatoma maculata on bird nests in Anzoátegui state, Venezuela
Dalmiro Cazorla-Perfetti
Universidad Nacional Experimental “Francisco de Miranda” (UNEFM), Decanato de Investigaciones, Centro de Investigaciones Biomédicas (CIB), Laboratorio de Entomología, Parasitología y Medicina Tropical (LEPAMET), Coro, Venezuela. E-mail: lutzomyia@hotmail.com / cdalmiro@gmail.com
Resumen
Se presentan comentarios y se complementan las ideas de un artículo de reciente publicación en la revista Saber [26(4):420-440, 2014], acerca del hallazgo in natura de tripomastigotes metacíciclos de Trypanosoma (Shizotrypanum) cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea, Trypanosomatidae), agente etiológico de la enfermedad de Chagas. Este protozoario fue encontrado en las heces de ejemplares adultos del insecto triatomino Psammolestes arthuri (Hemiptera: Reduviidae, Triatominae), capturados simpátricamente con los triatominos Rhodnius prolixus y Triatoma maculata en nidos de aves paseriformes en varias comunidades rurales del estado Anzoátegui, en la región Nororiental de Venezuela.
Palabras clave: Triatominos, enfermedad de Chagas.
ABSTRACT
Comments are presented and complement the ideas of a recent study published in the journal Saber [26(4):420- 440, 2014], about the finding in natura of metacyclic trypomastigotes of Trypanosoma (Shizotrypanum) cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea, Trypanosomatidae), etiologic agent of Chagas disease. This protozoan was found in the faeces of adults of the triatomine insect Psammolestes arthuri (Hemiptera: Reduviidae, Triatominae), caught sympatrically with triatomines Rhodnius prolixus and Triatoma maculata within the nests of passerine birds from several rural communities of Anzoátegui state, in the Venezuelan northeastern region.
Key words: Triatomine, Chagas disease.
]]> Recibido: abril 2015. Aprobado: abril 2015. Versión final: mayo 2015.Sr. Editor
Hemos leído con mucha atención y beneplácito el trabajo de investigación de Cruz-Guzmán et al. (2014), en donde reportan el hallazgo in natura de tripomastigotes metacíclicos del protozoario-flagelado Trypanosoma (Schizotripanum) cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea, Trypanosomatidae), agente etiológico de la enfermedad de Chagas o tripanosomiasis americana, en las heces de ejemplares adultos del triatomino Psammolestes arthuri (Hemiptera: Heteroptera, Reduviidae: Triatominae). Dichos especímenes fueron capturados, en condiciones simpátricas con Rhodnius prolixus y Triatoma maculata vectores principal y secundario, respectivamente, de la tripanosomiasis americana en Venezuela (Feliciangeli 2009), en nidos de aves del orden Passeriformes en varias comunidades del área rural del estado Anzoátegui, en la región Nororiental de Venezuela. Aunque de una manera general compartimos con los autores similares puntos de vista en la mayoría de los tópicos abordados en su artículo, no obstante, deseamos hacer comentarios, y ampliar y complementar las ideas abordadas.
En la introducción de su artículo, los citados autores indican que los estadios ninfales de Ps. arthuri fueron descritos por Aldana et al. (1996), mientras que en la discusión del mismo señalan que Carcavallo et al. (1975) describieron los estadios ninfales y el huevo de esta especie triatomina. Esta obvia confusión es necesario aclararla. En este sentido, se debe indicar que como bien lo sugieren las fechas, los segundos autores señalados realizaron la descripción por vez primera de los estadios pre-imaginales de Ps. arthuri. Por su parte, en el trabajo de Aldana et al. (1996) se describió a Ps. salazari como una nueva especie triatomina del género Psammolestes del sur-occidente de Venezuela, y al año siguiente estos mismos autores dan a conocer sus estadios pre-imaginales (Aldana et al. 1997); sin embargo, Lent (1997) determinó que en realidad Ps. salazari no es más que una sinonimia de Ps. arthuri, por lo que se deduce que realmente Aldana et al. (1997) describieron nuevamente los estadios preimaginales de Ps. arthuri. Por otra parte, el hecho de que aun hemipterólogos tan experimentados y avezados se equivoquen y cometan sinonimias como en este caso comentado y en otros más, nos da una idea de la dificultad que existe para la identificación taxonómica y la ubicación sistemática del grupo; particularmente las tres especies integrantes del género, (Ps. arthuri, Ps. coreodes y Ps. tertui), poseen muchas afinidades morfológicas por lo que su identificación por alfa taxonomía puede resultar difícil (Aldana et al. 1996, Cazorla y Nieves 2010), especialmente cuando se utilizan claves taxonómicas tipológicas, las cuales muchas veces emplean expresiones ambiguas y muy subjetivas (e.g., “región postocular muy corta, su largo con un cuarto a un tercio del ancho; segmento apical del rostro con incisión distal profunda”). Por lo tanto, en estos casos donde existe una amplia plasticidad fenotípica, es recomendable aplicar en lo posible los criterios de la taxonomía integral mediante la combinación de elementos morfológicos (cualitativos y cuantitativos) y moleculares (Dayrat 2005, Abad- Franch et al. 2013).
Citando a dos trabajos, uno de mediados de los años 70 del siglo pasado (Otero et al. 1975) y otro de la actual centuria (Feliciangeli et al. 2004), Cruz- Guzmán et al. (2014) señalan, aunque sin nombrarlas, que en Venezuela se encuentran distribuidas 22 especies de triatominos. Entre las últimas revisiones sobre la subfamilia Triatominae hechas exclusivamente para el país (Soto-Vivas 2009, Cazorla y Nieves 2010), se informaron también 22 especies del taxón, incluyendo tribu Alberproseniini: Alberprosenia goyovargasi; tribu Bolboderini: Belminus pittieri, B. rugulosus, Microtriatoma trinidadensis; tribu Cavernicolini: Cavernicola pilosa; tribu Rhodniini: Psammolestes arthuri, Rhodnius brethesi, R. neivai, R. pictipes, R. prolixus, R. robustus, R. pallescens; tribu Triatomini: Eratyrus cuspidatus, E. mucronatus, Panstrongylus chinai, P. geniculatus, P. lignarius, P. rufotuberculatus, Triatoma dimidiata, T. maculata, T. nigromaculata y T. rubrofasciata. Sin embargo, es necesario añadir a esta lista a Panstrongylus martinezorum, la cual fue descrita por Ayala (2009) a partir de ejemplares capturados en la amazonia venezolana. Por lo tanto, hasta el presente se puede considerar que el catálogo de la subfamilia Triatominae en Venezuela se encuentra integrado por 23 especies.
En su laboriosa y detallada investigación, Cruz-Guzmán et al. (2014) analizaron 478 nidos correspondientes a seis especies de paserinos, en los cuales se capturaron más de 3.270 ejemplares de triatominos. Resalta en primer término, el hecho de detectarse cuatro de 3.246 (0,12%) ejemplares adultos de Ps. arthuri infectados con T. (Sch.) cruzi; por ello, concordamos con los citados autores cuando señalan: “Aun cuando se encontró un porcentaje muy bajo de Ps. arthuri naturalmente infectados con T. cruzi, este hecho demuestra que esta especie, además de su preferencia por aves, también puede alimentarse de sangre de mamíferos infectados, lo cual no escapa de ser un riesgo para los pobladores de diferentes comunidades estudiadas, por la existencia de nidos de aves en árboles aledaños a sus viviendas.”. En efecto, aunque a Ps. arthuri se le considere comúnmente como una especie ornitófila de hábitos estenofágicos, ciertamente se puede alimentar también sobre mamíferos o de otros vertebrados, y evidentemente esto contribuiría en el mantenimiento del ciclo zoonótico de T. (Sch.) cruzi, como bien lo señalan Cruz-Guzmán et al. (2014) en sus conclusiones. Sin embargo, no debe descartarse de plano que Ps. arthuri pudiera eventualmente participar en el ciclo antropozoonótico o doméstico de T. (Sch.) cruzi, y representar “un riesgo para los pobladores de diferentes comunidades estudiadas”, ya sea picando y defecando directamente sobre humanos, o por vía oral al contaminar alimentos con sus heces infectadas (e.g., jugos de frutas), cuya ocurrencia se ha venido documentado en Venezuela (Díaz-Bello et al. 2014). Se pueden discutir varias fuentes bibliográficas y hallazgos que pudieran dar sustento a esta presunción. En este sentido, Rabinovich et al. (2011) estudiaron y analizaron el uso de las fuentes alimentarias de los hospedadores vertebrados por parte de los triatominos, desde un punto de vista de la teoría de nicho ecológico; estos autores concluyeron que los triatominos adoptan una conducta alimentaria versátil y variable de una amplia plasticidad, que se encuentra más influenciada por la disponibilidad y densidad de los hospedadores en los hábitats que colonizan, en vez de sus apetencias innatas (Rabinovich et al. 2011); por ello, debe considerarse que la hematofagia en los insectos vectores es un evento heterogéneo, circunstancial y oportunista (Woolhouse et al. 1997, Kelly y Thompson 2000). Así por ejemplo, se ha observado que Belminus ferroae una especie triatomina usualmente de hábitos predadores sobre Blattoidea (cucarachas), puede eventualmente alimentarse inclusive sobre humanos (Sandoval et al. 2010). Como bien lo señalan Rabinovich et al. (2011), los estudios eco-epidemiológicos deben también abarcar a toda la comunidad de especies triatominas, y no centrarse únicamente en las especies de vectores dominantes.
El análisis molecular de uno de los aislamientos de T. (Sch.) cruzi obtenidos de Ps. arthuri en el estado Anzoátegui reveló que pertenece al genotipo o unidades taxonómicas discretas (DTU) TcIII, el cual en nuestro país también se ha aislado, tal como lo señalan Cruz- Guzmán et al. (2014), de armadillos (Cingulata: Dasypodidade, Dasypus novemcinctus) y del triatomino P. geniculatus, y más recientemente a partir del marsupial-didélfido Didelphis marsupialis en el estado Cojedes (llanos centrales) (Rivera et al. 2015), el cual es una especie animal con una amplia y conocida capacidad para adaptarse a los ambientes humanos. Aunque, como bien lo reseñan Cruz-Guzmán et al. (2014), el DTUTcIII no ha sido aún detectado en humanos en nuestro país, debe tenerse presente que el mismo se encontró en pacientes con miocardiopatía chagásica crónica en Colombia, además de que se sospecha que sea producto de una recombinación entre los DTU-TcI y TcII, y un indicativo de que las especies silvestres de triatominos se involucran en el ciclo doméstico de transmisión de T. (Sch.) cruzi (Ramírez et al. 2010). Aunado a lo discutido, el hallazgo, aunque en pequeñas cantidades, de adultos de Ps. coreodes en Brasil, Paraguay y Argentina en gallineros peridomiciliares (Almeida et al. 2009), y más recientemente de Ps. arthuri en Colombia dentro de la vivienda humana (Angulo et al. 2012), pareciera aportar datos para apoyar la presunción que se ha planteado.
A la luz de lo comentado, se hace necesario indagar mediante técnicas inmunológicas y/o moleculares, las fuentes alimentarias de las poblaciones silvestres y peridomiciliares de Ps. arthuri en la región Nororiental y por extensión en todo el territorio nacional, y poder precisar su real y potencial participación en los ciclos, tanto zoonóticos como antropozonóticos, de la tripanosomiasis americana.
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